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眼睛是心灵的窗户。人在什么时候进化出了眼睛以及为什么只有两只眼睛,而且只在脸部等,一直让人困惑不已。从达尔文等人创建进化论以来,人们归纳了达尔文所未能解答的10个问题,其中之一便是眼睛的进化。
眼睛形成的轮廓
有人认为,眼睛是功能较少的器官,没有什么用处,无法从进化来解释眼睛的演化和发展。但达尔文认为,眼睛功能少总比没有好,比如一些海洋无脊椎动物只能分辨出黑白两色,但对于它们而言已经足够了。还有一些动物只能捕捉到光,例如蠕虫。而且,世界上只有脊椎动物和头足动物拥有可以调节大小的眼睛,从而方便聚焦。而今天,来自基因的信息提示,脊椎动物和更加简单的无脊椎动物的眼睛拥有同一种进化的基因。
在距今5.43亿年前左右,一种名为莱氏虫的三叶虫身上长出了地球生物的第一只眼睛。而此前的一些生物体虽然有感光细胞,但还不足以称为眼睛。因为眼睛不仅要感知光线,还需要有一个能聚焦光线形成图像的晶状体。后来,生物缓慢进化而获得了晶状体,其视觉效果就从1%骤然上升到100%。而眼睛的出现宣告一个更为无情、竞争更激烈的时代到来。从这个意义看,眼睛并非是无足轻重的器官,而是重要的器官。
无论人类的眼睛进化的细节和过程如何,我们今天能拥有的眼睛是长期演化的结果,它的存在即是合理的,尽管也有不合理的部分。这是一个什么样的眼睛呢?
人类的眼睛主要部分是由一个直径约24毫米的近似圆球体构成,此外,还有眼球壁和包在眼球内的一些组织共同组成。而眼睛看世界就像相机摄取世界的影像那样。但实际上相机才是模仿眼睛设计出来的。
当然,眼睛的最大功能就是观察和审视大千世界,把获得的影像信息输入大脑,供大脑对现实情况做出决策,以决定人类的行为,同时也给予人类以高级的精神享受,如观看电影、美术摄影图展,欣赏美女等。而眼睛看世界的功能主要就是视觉,包括三类。一是视力,二是色觉,三是立体觉,其中最主要的是视力。视力由中心视力和周边视力组成,周边视力又称视野,即能看到的空间范围。中心视力即视锐敏度,通常称为视力,又有远视力和近视力之分。远视力是指5米远距离的视力,近视力是放在眼前一尺处检查的视力。同时,眼睛的视力还有暗视觉和明视觉之分。
眼球包括眼球壁、眼内腔和内容物、神经、血管等组织。眼球壁有三层。外面一层厚厚的白膜称巩膜,也即眼白,可保护眼内组织;外层的最前部有一个像圆窗户的透明膜是角膜,相当于照相机的透明镜头,可让光线进入眼球内。
眼球壁的中间一层为棕黑色组织,称为葡萄膜或色素膜、血管膜,主要起遮光作用,如同相机的暗盒并起到供给营养的作用。在它的最前部就是黑眼珠,称虹膜。黑眼珠正中有一个小孔叫瞳孔,相当于相机的光圈,可随光线的强弱变大或缩小,以控制进入眼球的光线。在虹膜后面有一个称为睫状体的结构,一般情况下是看不见的,它的作用是调节焦距和生成房水。
眼球壁的最里层是视网膜,类似相机里的胶卷,能感光和把光线转化为神经脉冲,传递到大脑的视觉中枢。视网膜视轴的终点为黄斑中心凹,中央无血管,是负责视物的主要地方。黄斑区鼻侧3毫米处有一结构称为视乳头,是视网膜上视觉纤维汇聚向视觉中枢传递信号的出口,也是视网膜动静脉出入的地方。
人的眼球内有三大内容,一是房水,二是晶体,三是玻璃体。房水是眼球内的营养液,‘具有维持眼压和营养眼内组织的作用。晶体是一个扁圆形凸透镜,类似于照相机的变焦镜头,它在睫状体的作用下能调节眼睛清楚地看远、看近。玻璃体为无色透明胶状体,充满于晶体与视网膜之间,具有屈光、固定视网膜的作用。眼球则由眼外肌、血管、神经、筋膜等组织固定,悬浮在眼眶内,周围充满了脂肪,以避免眼球在震动时受到伤害。眼外肌共有6条,指挥眼球协调运动,分为上直肌、下直肌、内直肌和外直肌4条直肌及上斜肌、下斜肌2条斜肌,如果它们的力量不协调,就会出现各种斜视。
人的视觉通路为:光线从眼睛前面进入眼球通过角膜、房水、瞳孔、晶体、玻璃体,到达视网膜神经,再经过复杂的生物光化学反应产生生物电流,由像电缆一样的视神经把生物电流传送到大脑视觉中枢,再由视觉中枢感知和认识世界。
人眼的最大疑问
说到这里除了会感叹人的眼睛的进化是如此精妙绝伦之外,其实还可以提出很多问题。例如,人的眼睛为什么只长在脸面,而后脑却没有一个。如果一个长在前面一个长在后面,眼睛不就能以360度的视野观察大千世界了吗?而人眼只长在前面的结果同样决定了人类的一些社会行为,例如客家人的行为规范。
客家人是一个具有显著特征的汉族民系,也是汉族在世界上分布范围最广泛、影响最深远的民系之一。客家人的祖先源自中原,历史上有过从中原到南方的6次大迁徙。由于身在异乡而对故乡河洛(以洛阳为中心的洛河流域)地区的眷恋,客家人自称“河洛郎”。客家文化一方面保留了中原文化主流特征,另一方面又容纳了所在地民族的文化精华。由于客家人行走天下,移民世界,在海外商界不乏成功者,因此有“东方犹太人”之称。
而从两宋开始,客家人从中原第四次大举南迁,经赣南、闽西到达梅州,最终形成相对成熟的、具有很强稳定性的客家民系。此后,客家人又以梅州为基地,大量外迁到全国乃至世界各地。在迁徙的过程和在异乡他国的生存环境下养成了客家女性的一种习惯。如果不了解客家女性的这种习惯,一般人是读不懂描写台湾客家女性的这首小诗的:
弯腰,低头
斗笠盖住岁月
客家老妇的身子
依然健壮有力地站稳溪流
前两行诗可以用来描写所有地方的浣衣女,但是,“依然健壮有力地站稳溪流”却是对客家女的独一无二的歌唱,也是最有诗意之处。因为,在客家人南迁到中国南部省分和台湾之时,客家女也和当地的女性一样或坐或蹬在河岸,面向河中浣衣洗东西,但由于对水和其他资源的争夺,不免与原住民有矛盾和械斗,许多面向河面背对河岸的女性因无法防备身后的袭击而丧生。因此,客家女养成了一种习惯,改为站在溪流或河流之中,面望河岸浣衣,以防他人的偷袭。因此,一句“依然健壮有力地站稳溪流”便浓缩了客家人在向世界各地迁徙后生活的艰辛与凄美。
可以想像,人类的眼睛如果是一个长在后脑,一个长在面部,就不会有客家人的这种生活方式了。而且,不仅仅是客家人,所有人都可能以后眼来观察世界,防备偷袭只不过是其中的一种功能而已。
比目鱼眼睛的启示
不过,人的双眼长在面部尽管是长期演变的结果,但也有其充分的理由。这种理由是什么,当然只有推测。不过,从比目鱼眼的形成可以获得一些类似的解释。
比目鱼喜欢侧着身子贴在海底生活,慢慢地贴在海底那面的眼睛就没用了,也看不见什么东西,因而其眼睛移向朝上的一面,而且这一面有颜色,能随着环境而改变颜色。而朝下的一面则既无眼睛也无颜色。比目鱼的这一特殊形态和颜色是它在漫长的进化过程中形成的,目的是能让它们伪装性地平躺在海底,等待猎物自投罗网,同时也是为了保护自己,抵御敌害。
比目鱼眼睛的变化始于仔鱼期。初孵化的仔鱼和其他鱼类一样,身体左右侧对称,眼睛也是左右对称,每侧一只眼睛,也与其他鱼一样游于水体上层。当仔鱼成长到15毫米以上时,一边的眼睛逐渐往头顶上移动位置,并越过头的上缘,从另一侧往下移,直到和另一只眼睛接近时才停止移动。在一边的眼睛移动位置时,背鳍也向前延长,当一边的眼睛移动越过头顶时,背鳍也延长到达头部后缘。由于两眼都在头的一侧,使原来对称的头骨也发生了变化,以适应新的生活方式。当两只眼睛移至同一侧后,比目鱼就下沉到水体底层,侧卧于水底生活,或在贴近底层的水中游泳。此时,有眼的一边向上,无眼的一边向下。有眼朝上的一面有色素生成,并且保持原来的弧形外表。无眼朝下的一面则很少有色素产生,多为白色,也有少数个体散布着褐色或黑色斑纹。同时,朝下一面的外形平切,就像一尾鱼从中线剖开形成的半边鱼。
关键意义就在于,比目鱼为了生存是打破了生物的基本原则之一——对称性。因为无论是昆虫、鸟类、鱼类还是哺乳类乃至人类,很多生物都具有左右对称性。而有一些低等生物则是辐射对称,例如海星、水母。但是,同样重要的是,比目鱼打破的只是一般的左右对称的关系,但却创造了另一种与人类一样的非对称关系。
正如自然法则一样,有对称,也就有非对称。人的非对称关系体现在前后关系上。脸面、胸、肚子和后脑勺、背脊、屁股是非对称的背腹关系。比目鱼打破眼睛左右对称的关系却演化成新的背腹关系,两只眼睛都长在了背侧。而仅从这同一侧来看,它的眼睛其实还是与人的眼睛一样,是左右对称的,只不过人的双眼是在腹侧一面。
比目鱼眼睛的这种演变是逐渐进化的结果。芝加哥大学的一位进化生物学博士生马特·弗雷德曼证明了这一点。他在来自维也纳的化石里发现了比目鱼的过渡类型,是远古第三纪时期的“歪眼鱼”化石,其中一个是已知物种,学名叫做Amphi stium。起初研究人员把Amphi stium归为“类比目鱼”,认为这种不对称的“歪眼”是化石形成过程中的物理变形造成的。而马特对多个Amphistium的化石标本进行X射线断层摄影分析后,认为这些标本的眼睛不对称程度一致,说明“歪眼”并非物理变形,而是在两眼左右对称的鱼和两只眼睛完全长到一边的比目鱼之间的某种中间类型,是一种中间产物。因此,比目鱼的双眼从左右对称移位到同一侧是自然演化的结果。
更多的优势
从比目鱼的情况可以推论人眼的情况。人眼既符合左右对称的原则,也符合腹背非对称的规律,它与比目鱼的眼睛一样都是适应环境的结果。如果要使前后都看得到物体,就需要打破左右对称的器官分布,而改为腹背对称的分布。这种前面一个眼,后面一个眼的布局需要有像比目鱼那样的生活方式,但人类并没有类似比目鱼那样的生活方式。当然,也可以让后面有两个眼前面也长两个眼,但是,生物的适应环境也有一个原则,即牛顿所说,自然不行徒劳之举,少已够用,多则何益?在两只眼已足够人使用的情况下,即使有着背部看不到东西的缺点,要弥补这一缺陷只需转过身来即可。同时,我们还要看到人眼的更多功能和优势。
人眼在明暗处都能视物以及能看到颜色就是人眼的优势。除了瞳孔的调光外(调节灵敏度在16倍左右),人的视觉取决于眼球的视网膜上的两种感光细胞,视杆细胞和视锥细胞。视杆细胞主要是分辨明暗。视杆细胞中有一种视紫质的感光分子,可以在感受到非常微弱的光后,发生分子结构的改变,并将此信号传到细胞内,再通过一系列的信息分子,传到大脑的视觉中枢,使得眼睛对光的灵敏度增强很多倍,使信号的强度短时间内也放大了很多。而视锥细胞的功能就是让我们能分辨颜色,看清赤橙黄绿青蓝紫。
附带要说明的是,以前人类认为能看清色彩是人的特有视觉,但事实上,一些动物也能辨别颜色。例如,火鸡为什么要利用尾羽的色彩,孔雀为什么要展开色彩斑斓的尾屏?达尔文的回答是,在自然选择与性选择之间存在着某种平衡。雄性是依靠颜色诱惑雌性的。既如此,雌性就得有辨别色彩的眼睛。所幸的是,现在依靠一些特殊的摄像设备和对不同动物的解剖学分析证实,雌性的确能分辨出不同颜色,甚至能看到人类无法看到的紫外线区域的色彩。
眼睛形成的轮廓
有人认为,眼睛是功能较少的器官,没有什么用处,无法从进化来解释眼睛的演化和发展。但达尔文认为,眼睛功能少总比没有好,比如一些海洋无脊椎动物只能分辨出黑白两色,但对于它们而言已经足够了。还有一些动物只能捕捉到光,例如蠕虫。而且,世界上只有脊椎动物和头足动物拥有可以调节大小的眼睛,从而方便聚焦。而今天,来自基因的信息提示,脊椎动物和更加简单的无脊椎动物的眼睛拥有同一种进化的基因。
在距今5.43亿年前左右,一种名为莱氏虫的三叶虫身上长出了地球生物的第一只眼睛。而此前的一些生物体虽然有感光细胞,但还不足以称为眼睛。因为眼睛不仅要感知光线,还需要有一个能聚焦光线形成图像的晶状体。后来,生物缓慢进化而获得了晶状体,其视觉效果就从1%骤然上升到100%。而眼睛的出现宣告一个更为无情、竞争更激烈的时代到来。从这个意义看,眼睛并非是无足轻重的器官,而是重要的器官。
无论人类的眼睛进化的细节和过程如何,我们今天能拥有的眼睛是长期演化的结果,它的存在即是合理的,尽管也有不合理的部分。这是一个什么样的眼睛呢?
人类的眼睛主要部分是由一个直径约24毫米的近似圆球体构成,此外,还有眼球壁和包在眼球内的一些组织共同组成。而眼睛看世界就像相机摄取世界的影像那样。但实际上相机才是模仿眼睛设计出来的。
当然,眼睛的最大功能就是观察和审视大千世界,把获得的影像信息输入大脑,供大脑对现实情况做出决策,以决定人类的行为,同时也给予人类以高级的精神享受,如观看电影、美术摄影图展,欣赏美女等。而眼睛看世界的功能主要就是视觉,包括三类。一是视力,二是色觉,三是立体觉,其中最主要的是视力。视力由中心视力和周边视力组成,周边视力又称视野,即能看到的空间范围。中心视力即视锐敏度,通常称为视力,又有远视力和近视力之分。远视力是指5米远距离的视力,近视力是放在眼前一尺处检查的视力。同时,眼睛的视力还有暗视觉和明视觉之分。
眼球包括眼球壁、眼内腔和内容物、神经、血管等组织。眼球壁有三层。外面一层厚厚的白膜称巩膜,也即眼白,可保护眼内组织;外层的最前部有一个像圆窗户的透明膜是角膜,相当于照相机的透明镜头,可让光线进入眼球内。
眼球壁的中间一层为棕黑色组织,称为葡萄膜或色素膜、血管膜,主要起遮光作用,如同相机的暗盒并起到供给营养的作用。在它的最前部就是黑眼珠,称虹膜。黑眼珠正中有一个小孔叫瞳孔,相当于相机的光圈,可随光线的强弱变大或缩小,以控制进入眼球的光线。在虹膜后面有一个称为睫状体的结构,一般情况下是看不见的,它的作用是调节焦距和生成房水。
眼球壁的最里层是视网膜,类似相机里的胶卷,能感光和把光线转化为神经脉冲,传递到大脑的视觉中枢。视网膜视轴的终点为黄斑中心凹,中央无血管,是负责视物的主要地方。黄斑区鼻侧3毫米处有一结构称为视乳头,是视网膜上视觉纤维汇聚向视觉中枢传递信号的出口,也是视网膜动静脉出入的地方。
人的眼球内有三大内容,一是房水,二是晶体,三是玻璃体。房水是眼球内的营养液,‘具有维持眼压和营养眼内组织的作用。晶体是一个扁圆形凸透镜,类似于照相机的变焦镜头,它在睫状体的作用下能调节眼睛清楚地看远、看近。玻璃体为无色透明胶状体,充满于晶体与视网膜之间,具有屈光、固定视网膜的作用。眼球则由眼外肌、血管、神经、筋膜等组织固定,悬浮在眼眶内,周围充满了脂肪,以避免眼球在震动时受到伤害。眼外肌共有6条,指挥眼球协调运动,分为上直肌、下直肌、内直肌和外直肌4条直肌及上斜肌、下斜肌2条斜肌,如果它们的力量不协调,就会出现各种斜视。
人的视觉通路为:光线从眼睛前面进入眼球通过角膜、房水、瞳孔、晶体、玻璃体,到达视网膜神经,再经过复杂的生物光化学反应产生生物电流,由像电缆一样的视神经把生物电流传送到大脑视觉中枢,再由视觉中枢感知和认识世界。
人眼的最大疑问
说到这里除了会感叹人的眼睛的进化是如此精妙绝伦之外,其实还可以提出很多问题。例如,人的眼睛为什么只长在脸面,而后脑却没有一个。如果一个长在前面一个长在后面,眼睛不就能以360度的视野观察大千世界了吗?而人眼只长在前面的结果同样决定了人类的一些社会行为,例如客家人的行为规范。
客家人是一个具有显著特征的汉族民系,也是汉族在世界上分布范围最广泛、影响最深远的民系之一。客家人的祖先源自中原,历史上有过从中原到南方的6次大迁徙。由于身在异乡而对故乡河洛(以洛阳为中心的洛河流域)地区的眷恋,客家人自称“河洛郎”。客家文化一方面保留了中原文化主流特征,另一方面又容纳了所在地民族的文化精华。由于客家人行走天下,移民世界,在海外商界不乏成功者,因此有“东方犹太人”之称。
而从两宋开始,客家人从中原第四次大举南迁,经赣南、闽西到达梅州,最终形成相对成熟的、具有很强稳定性的客家民系。此后,客家人又以梅州为基地,大量外迁到全国乃至世界各地。在迁徙的过程和在异乡他国的生存环境下养成了客家女性的一种习惯。如果不了解客家女性的这种习惯,一般人是读不懂描写台湾客家女性的这首小诗的:
弯腰,低头
斗笠盖住岁月
客家老妇的身子
依然健壮有力地站稳溪流
前两行诗可以用来描写所有地方的浣衣女,但是,“依然健壮有力地站稳溪流”却是对客家女的独一无二的歌唱,也是最有诗意之处。因为,在客家人南迁到中国南部省分和台湾之时,客家女也和当地的女性一样或坐或蹬在河岸,面向河中浣衣洗东西,但由于对水和其他资源的争夺,不免与原住民有矛盾和械斗,许多面向河面背对河岸的女性因无法防备身后的袭击而丧生。因此,客家女养成了一种习惯,改为站在溪流或河流之中,面望河岸浣衣,以防他人的偷袭。因此,一句“依然健壮有力地站稳溪流”便浓缩了客家人在向世界各地迁徙后生活的艰辛与凄美。
可以想像,人类的眼睛如果是一个长在后脑,一个长在面部,就不会有客家人的这种生活方式了。而且,不仅仅是客家人,所有人都可能以后眼来观察世界,防备偷袭只不过是其中的一种功能而已。
比目鱼眼睛的启示
不过,人的双眼长在面部尽管是长期演变的结果,但也有其充分的理由。这种理由是什么,当然只有推测。不过,从比目鱼眼的形成可以获得一些类似的解释。
比目鱼喜欢侧着身子贴在海底生活,慢慢地贴在海底那面的眼睛就没用了,也看不见什么东西,因而其眼睛移向朝上的一面,而且这一面有颜色,能随着环境而改变颜色。而朝下的一面则既无眼睛也无颜色。比目鱼的这一特殊形态和颜色是它在漫长的进化过程中形成的,目的是能让它们伪装性地平躺在海底,等待猎物自投罗网,同时也是为了保护自己,抵御敌害。
比目鱼眼睛的变化始于仔鱼期。初孵化的仔鱼和其他鱼类一样,身体左右侧对称,眼睛也是左右对称,每侧一只眼睛,也与其他鱼一样游于水体上层。当仔鱼成长到15毫米以上时,一边的眼睛逐渐往头顶上移动位置,并越过头的上缘,从另一侧往下移,直到和另一只眼睛接近时才停止移动。在一边的眼睛移动位置时,背鳍也向前延长,当一边的眼睛移动越过头顶时,背鳍也延长到达头部后缘。由于两眼都在头的一侧,使原来对称的头骨也发生了变化,以适应新的生活方式。当两只眼睛移至同一侧后,比目鱼就下沉到水体底层,侧卧于水底生活,或在贴近底层的水中游泳。此时,有眼的一边向上,无眼的一边向下。有眼朝上的一面有色素生成,并且保持原来的弧形外表。无眼朝下的一面则很少有色素产生,多为白色,也有少数个体散布着褐色或黑色斑纹。同时,朝下一面的外形平切,就像一尾鱼从中线剖开形成的半边鱼。
关键意义就在于,比目鱼为了生存是打破了生物的基本原则之一——对称性。因为无论是昆虫、鸟类、鱼类还是哺乳类乃至人类,很多生物都具有左右对称性。而有一些低等生物则是辐射对称,例如海星、水母。但是,同样重要的是,比目鱼打破的只是一般的左右对称的关系,但却创造了另一种与人类一样的非对称关系。
正如自然法则一样,有对称,也就有非对称。人的非对称关系体现在前后关系上。脸面、胸、肚子和后脑勺、背脊、屁股是非对称的背腹关系。比目鱼打破眼睛左右对称的关系却演化成新的背腹关系,两只眼睛都长在了背侧。而仅从这同一侧来看,它的眼睛其实还是与人的眼睛一样,是左右对称的,只不过人的双眼是在腹侧一面。
比目鱼眼睛的这种演变是逐渐进化的结果。芝加哥大学的一位进化生物学博士生马特·弗雷德曼证明了这一点。他在来自维也纳的化石里发现了比目鱼的过渡类型,是远古第三纪时期的“歪眼鱼”化石,其中一个是已知物种,学名叫做Amphi stium。起初研究人员把Amphi stium归为“类比目鱼”,认为这种不对称的“歪眼”是化石形成过程中的物理变形造成的。而马特对多个Amphistium的化石标本进行X射线断层摄影分析后,认为这些标本的眼睛不对称程度一致,说明“歪眼”并非物理变形,而是在两眼左右对称的鱼和两只眼睛完全长到一边的比目鱼之间的某种中间类型,是一种中间产物。因此,比目鱼的双眼从左右对称移位到同一侧是自然演化的结果。
更多的优势
从比目鱼的情况可以推论人眼的情况。人眼既符合左右对称的原则,也符合腹背非对称的规律,它与比目鱼的眼睛一样都是适应环境的结果。如果要使前后都看得到物体,就需要打破左右对称的器官分布,而改为腹背对称的分布。这种前面一个眼,后面一个眼的布局需要有像比目鱼那样的生活方式,但人类并没有类似比目鱼那样的生活方式。当然,也可以让后面有两个眼前面也长两个眼,但是,生物的适应环境也有一个原则,即牛顿所说,自然不行徒劳之举,少已够用,多则何益?在两只眼已足够人使用的情况下,即使有着背部看不到东西的缺点,要弥补这一缺陷只需转过身来即可。同时,我们还要看到人眼的更多功能和优势。
人眼在明暗处都能视物以及能看到颜色就是人眼的优势。除了瞳孔的调光外(调节灵敏度在16倍左右),人的视觉取决于眼球的视网膜上的两种感光细胞,视杆细胞和视锥细胞。视杆细胞主要是分辨明暗。视杆细胞中有一种视紫质的感光分子,可以在感受到非常微弱的光后,发生分子结构的改变,并将此信号传到细胞内,再通过一系列的信息分子,传到大脑的视觉中枢,使得眼睛对光的灵敏度增强很多倍,使信号的强度短时间内也放大了很多。而视锥细胞的功能就是让我们能分辨颜色,看清赤橙黄绿青蓝紫。
附带要说明的是,以前人类认为能看清色彩是人的特有视觉,但事实上,一些动物也能辨别颜色。例如,火鸡为什么要利用尾羽的色彩,孔雀为什么要展开色彩斑斓的尾屏?达尔文的回答是,在自然选择与性选择之间存在着某种平衡。雄性是依靠颜色诱惑雌性的。既如此,雌性就得有辨别色彩的眼睛。所幸的是,现在依靠一些特殊的摄像设备和对不同动物的解剖学分析证实,雌性的确能分辨出不同颜色,甚至能看到人类无法看到的紫外线区域的色彩。