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摘要 以柠条为研究对象，研究了Cd2 、Cu2 在不同浓度条件下对其种子萌发特征的影响，以期为重金属污染土壤的生态修复提供科学依据。结果表明：在Cd2 或Cu2 胁迫条件下，柠条种子的发芽率、发芽势、发芽指数都有不同的响应特征，低浓度时对种子萌发的影响不明显，甚至有促进作用，当Cd2 浓度为10 mg/L或Cu2 浓度为25 mg/L时柠条种子的萌发较快，发芽率相对较高；高浓度时则有较强的抑制作用，其中Cd2 的抑制作用要高于Cu2 。
关键词 柠条；种子萌发；重金属
中图分类号 S793.3 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）20-0108-02
Effects of Cadmium and Copper Ions Stress on Seed Germination Features of Caragana korshinskii Kom
LIU Yang
（Shaanxi Xueqian Normal University，Xi′an Shaanxi 710061）
Abstract The research respectively studied the effect of different concentrations of cadmium and copper ions on the germination features of Caragana korshinskii Kom，which provided evidences for the soil ecological restorationin heavy metal pollution area.The results showed that under the stress of Cu2 and Cd2 ，the germination percentage，germinating viability，and germination index of the seeds of Caragana korshinskii Kom were impacted in different extent.The seed germination was not influenced significantly in the low concentration of Cu2 or Cd2 solution，when it at the 10 mg/L Cd2 or 25 mg/L Cu2 ，the seeds of Caragana korshinskii Kom germinated faster and the germination rate was relatively higher；Inhibiting effects of the cadmium ion were higher than that of copper ion when it was inhibited in the high concentrations.
Key words Caragana korshinski Kom；seed germination；heavy metal
重金属是目前主要的环境污染元素，含重金属的污染物以各种途径进入土壤，造成土壤重金属污染[1-2]。土壤重金属污染已成为全球面临的一个极为严重的环境问题[3-4]。目前，世界各国的土壤都存在着不同程度的重金属污染问题，重金属污染毒害机制和生物效应具有复杂性[5-7]。
有关重金属对植物影响作用的研究很多，研究对象也很广泛，例如小麦（Triticum aestivum L）、花花柴（Karelinia cas-pica）、萝卜（Rap-hanus sativus）、曼陀罗（Datura stramonium L.）等，研究重金属对植物的影响[8]。马孟莉等在对铜、铅、镉对不同品种水稻萌发影响一文中，认为高浓度的镉溶液可抑制水稻种子萌发[6]。朱旺生通过研究铜对白三叶种子萌发试验，得出当铜离子的浓度不断升高，白三叶种子的发芽势、发芽率等指标逐渐降低。当浓度达到200 mg/L后，种子基本不萌发，甚至种子全部死亡。通过以上2个试验，可以了解到，重金属对植物是有影响的[9]。
镉（Cd2 ）是植物体非必需的微量元素，对植物有很强的毒害作用[10-12]，可抑制植物生长发育，Cd2 污染对土壤生态安全和农业可持续发展也造成了一定的影响[13-18]。而且，镉是生物迁移性很强的重金属，能够通过食物链富集于人体，危害人体健康[19]。铜（Cu）是植物生长发育必需的微量元素之一。近年来，铜离子随着工业“三废”和城市污水的排放而在土壤中逐渐累积，无法被微生物降解，只可能沿着食物链在植物—食草动物—食肉动物—人中逐级传递、积累，影响畜产品的安全和人类的健康[20]。柠条是多年生灌木，在我国属于干旱地区的优势种，是优良的防风固沙植物，同时也是牲畜的优良饲料，是西部地区改善生态环境的重要树种[21-22]，因此，研究柠条对重金属的耐受性、适应性具有重大的现实意义。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试柠条种子2014年采于陕西榆林，采集后挑选颗粒饱满、大小均一的种子常温密封保存，使用人工气候箱进行萌发试验。用分析纯的CdCl2试剂配制成浓度梯度为1、5、10、20、50、100 mg/L 的Cd2 溶液，用分析纯的CuSO4·5H2O试剂配制成浓度梯度为1、5、25、50、100、200 mg/L 的Cu2 溶液，试验用水均为去离子水。
1.2 试验方法
将柠条种子置于培养皿中，用1% NaClO溶液消毒15 min，用去离子水冲洗3 次，吸干水分后，移至铺有2 层滤纸的灭菌烘干2组培养皿（ 9 cm）中，每个培养皿30 粒种子，第1组分别加入1、5、10、20、50、100 mg/L的Cd2 溶液，第2组分别加入1、5、25、50、100、200 mg/L的Cu2 溶液，直至滤纸饱和，对照加入去离子水，3次重复。最后将各个处理置于恒温培养箱（光照时间12 h、温度25 ℃、湿度75%）中培养。每日根据培养皿上的标记用称重法加相应处理的溶液恒重，使种子保持湿润状态。 1.3 测定指标和方法
以胚芽长度大于1 mm作为发芽标准，在萌发第4天 计算其发芽势，第10天 计算发芽率、发芽指数，并用游标卡尺测量幼苗的根长和苗高，用电子天平称量干物质重量。发芽势、萌发率的计算公式如下[23]：
萌发率（%）=萌发的种子数/总监测的种子数×100
发芽势（%）=第4天萌发的种子数/总测验种子数[24]×100
数据采用Excel和SPSS进行分析。
2 结果与分析
由表1可以看出，随着Cd2 浓度的逐渐增加，柠条种子发芽率呈现先增加后又降低的趋势，Cd2 浓度为10 mg/L时种子发芽率达到峰值，是CK的1.33倍，说明在Cd2 浓度较低时，促进柠条种子萌发。当Cd2 浓度为5～10 mg/L时，柠条种子发芽率极显著高于对照组。Cd2 为5～20 mg/L时，发芽势极显著高于对照组。Cd2 浓度为50～100 mg/L时抑制柠条种子的萌发，且浓度越高抑制作用越明显。这表明低浓度Cd2 对柠条发芽率有促进作用，高浓度Cd2 可抑制柠条种子萌发。
随Cu2 浓度的升高，柠条种子发芽势呈下降趋势，但发芽率与对照组无显著性差异。当Cu2 浓度为25～200 mg/L时，发芽势与对照组有极显著性差异，且浓度达到200 mg/L时，发芽势最低。这说明Cu2 对柠条种子发芽率影响不明显，高浓度有抑制作用。
3 结论与讨论
Cd2 、Cu2 胁迫对柠条种子发芽率、发芽势、发芽指数都有一定影响，当Cd2 、Cu2 处于低浓度时，对植物有促进作用，高浓度对植物有抑制作用这与帕特雷等[22]的研究结果一致。铜是植物生长所必需的元素，但当植物体内铜离子含量过高时，植物生长也会受到一定的损害，最常见的症状是对养分和水分的吸收的变化，会导致植物生长发育不良，甚至死亡[25]。镉是对植物具有毒性，低浓度下即可造成严重损害。张义贤[24]研究表明不同重金属均能抑制种子萌发，浓度越大作用时间越久，抑制作用也越强。欧 丽等[26]研究发现，低浓度Cd2 可以促进野茼蒿[Crassocephalum crepidioides（Benth.） S.Moore]种子萌发，在高浓度的Cd2 刺激下对种子萌发抑制显著。杨颖丽等[25]发现小麦种子在低浓度Cd2 处理时萌发率增加，而高浓度Cd2 处理时萌发率降低。张 芳等[27]对小麦幼苗进行 Cu2 处理，研究在不同浓度的Cu2 条件下，小麦幼苗形态及相关生理变化和小麦幼苗组织内铜含量变化。0.1 mmol/L CuCl2处理下表现最佳，组织内部铜含量总体上随介质铜浓度的升高而增加，且根系含量相对高于茎和叶片。杨洪玲研究了铜对三叶草发芽率及抗氧化酶及产量的影响，认为当铜离子浓度不高于我国土壤环境质量二级标准时，三叶草的发芽率、SOD酶活性、CAT酶活性和产量都较对照好，当铜离子浓度高于二级标准时（土壤环境质量二级标准铜离子浓度50～100 mg/kg），上述指标迅速下降，三叶草的萌发及生长都受到了抑制[28-31]。
4 参考文献
[1] 张春荣，夏立江，杜相革，等.镉对紫花苜蓿种子萌发的影响[J]，中国农报，2004，20（5）：253-255.
[2] NICHOLSON F A，JONES K C.Effect of phosphate fertilizers and atm-osphere deposition on long time changes in the cadmium content of soil an crop[J].Envkon Sci Tech，1994，28：2170-2175.
[3] THOUNAOJAM T C，PANDA P，MAZUMDAR P，et al.Excess copper induced oxidative stress and response of antioxidants in rice[J].Plant Ph-ysiology and Biochemistry，2012，53：33-39.
[4] 周东美，王玉军，仓军，等.土壤及土壤-植物系统中复合污染的研究进展[J].环境污染技术及设备，2004，5（10）：1-8.
[5] 祖艳群，李元，陈海燕，等.蔬菜中铅镉铜锌含量的影响因素研究[J].农业环境科学学报，2003，22（3）：289-292.
[6] 马孟莉，卢丙越，苏一兰，等.铜、铅、镉对不同水稻品种种子萌发的影响[J].江苏农业科学，2015，43（4）：79-81.
[7] SHAH K，KUMAR R C，VFRMA A，et al.Effect of cadmium on lipid pcroxi-dation，supcroxidc anion generation and activities of antioxidant enzymes in growing rice seedlings[J].Plaint Scienc，2001，161（6）：1135-1144.
[8] 黄勇，郭庆荣，任海，等.珠江三角洲典型地区蔬菜重金属污染现状研究：以中山市和东莞市为例厂[J].生态环境，2005，14（4）：559-561.
[9] 曹会聪，王金达，任慧敏，等.土壤镉暴露对玉米和大豆的生态毒性评估[J].环境科学学报，2007，27（2）：298-303.
[10] MORAL R，GOMEZ I，PEDRENO J N，et al.Effect of cadmium on nutri-ent distribution，yield and growth of tomato grown in soilless culture[J].Journal of Plant Nutrztzon，1994，17（6）：953-962. [11] 于方明，仇荣亮，汤叶涛，等.Cd对小白菜生长及氮素代谢的影响研究[J].环境科学，2008，29（2）：506-511.
[12] 秦丽，祖艳群，李元.Cd对超累积植物续断菊生长生理的影响[J].农业环境科学学报，2010，29（13）：48-52.
[13] AEBI H.Catalasc in vitro[J].Methods in Emzymology，1984，105：121-126.
[14] CHTFNTHALER H K.Chlorophylls and carotenoids：pigments of photos-ynthetic biomcmbrancs[J].Methods in Enzymology，1987，148：350-382.
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[16] 伏毅.活性氧在重金属胁迫小麦种子萌发中的作用[D].郑州：河南工业大学，2010.
[17] 潘瑞炽.植物生理学[M].7版.北京：高等教育出版社，2013.
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[19] 牛西午.柠条研究[M].北京：科学出版社，2003：5-36.
[20] 陈文萍，黄靖，王显，等.Cu2 和Cd2 胁迫对马尾松种子萌发率及幼苗生长的影响[J].贵州农业科学，2010，38（ 9）：171-175.
[21] 陈俊任，柳丹，吴家森，等.重金属胁迫对毛竹种子萌发及其富集效应的影响[J].生态学报，2014，34（22）：6501-6509.
[22] PATRA J，LENKA M，PANDA B B.Tolerance and co-tolerance of the grass Chlorisbarbata SW.to tercury，Cadmium and zinc[J].New Phytol，1994（128）：165-171.
[23] 苗明升，朱圆圆，曹明霞，等.重金属铅对玉米萌发和早期生长发育的影响[J].山东师范大学学报，2003，18（1）：82-84.
[24] 张义贤.重金属对大麦（Hordeum vulgare）毒性的研究[J].环境科学学报，1997，17（2）：199-204.
[25] 杨颖丽，王文瑞，尤佳，等.Cd2 胁迫对小麦种子萌发、幼苗生长及生理生化特性的影响[J].西北师范大学学报（自然科学版），2012，18（3）：88-94.
[26] 欧丽，刘足根，方红亚，等.Cd对野茼蒿种子发芽的影响[J].生态毒理学报，2011，6（4）：441-444.
[27] 张芳，杨丽艳.Cu2 对小麦幼苗形态及相关生理影响的初步研究[J].山西师范大学学报，2014，28（3）：41-44.
[28] 孙晓梅，赵明珠，刘周莉，等.镉胁迫对白三叶萌发种子生理特性的影响[J].环境科学与技术，2014，37（4）：52-56.
[29] 孔凡美，史衍玺，冯固，等.AM菌对三叶草吸收、累积重金属的影响[J].中国生态农业学报，2007，15（3）：92-96.
[30] 刘婷婷，李锋，张曦，等.铜离子胁迫下玉米根边缘细胞数量及存活率[J].植物生理学报，2012（7）：669-675.
[31] 向华.铜离子胁迫对4种水生植物生理生化特性的影响[D].长沙：湖南农业大学，2010.
关键词 柠条；种子萌发；重金属
中图分类号 S793.3 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）20-0108-02
Effects of Cadmium and Copper Ions Stress on Seed Germination Features of Caragana korshinskii Kom
LIU Yang
（Shaanxi Xueqian Normal University，Xi′an Shaanxi 710061）
Abstract The research respectively studied the effect of different concentrations of cadmium and copper ions on the germination features of Caragana korshinskii Kom，which provided evidences for the soil ecological restorationin heavy metal pollution area.The results showed that under the stress of Cu2 and Cd2 ，the germination percentage，germinating viability，and germination index of the seeds of Caragana korshinskii Kom were impacted in different extent.The seed germination was not influenced significantly in the low concentration of Cu2 or Cd2 solution，when it at the 10 mg/L Cd2 or 25 mg/L Cu2 ，the seeds of Caragana korshinskii Kom germinated faster and the germination rate was relatively higher；Inhibiting effects of the cadmium ion were higher than that of copper ion when it was inhibited in the high concentrations.
Key words Caragana korshinski Kom；seed germination；heavy metal
重金属是目前主要的环境污染元素，含重金属的污染物以各种途径进入土壤，造成土壤重金属污染[1-2]。土壤重金属污染已成为全球面临的一个极为严重的环境问题[3-4]。目前，世界各国的土壤都存在着不同程度的重金属污染问题，重金属污染毒害机制和生物效应具有复杂性[5-7]。
有关重金属对植物影响作用的研究很多，研究对象也很广泛，例如小麦（Triticum aestivum L）、花花柴（Karelinia cas-pica）、萝卜（Rap-hanus sativus）、曼陀罗（Datura stramonium L.）等，研究重金属对植物的影响[8]。马孟莉等在对铜、铅、镉对不同品种水稻萌发影响一文中，认为高浓度的镉溶液可抑制水稻种子萌发[6]。朱旺生通过研究铜对白三叶种子萌发试验，得出当铜离子的浓度不断升高，白三叶种子的发芽势、发芽率等指标逐渐降低。当浓度达到200 mg/L后，种子基本不萌发，甚至种子全部死亡。通过以上2个试验，可以了解到，重金属对植物是有影响的[9]。
镉（Cd2 ）是植物体非必需的微量元素，对植物有很强的毒害作用[10-12]，可抑制植物生长发育，Cd2 污染对土壤生态安全和农业可持续发展也造成了一定的影响[13-18]。而且，镉是生物迁移性很强的重金属，能够通过食物链富集于人体，危害人体健康[19]。铜（Cu）是植物生长发育必需的微量元素之一。近年来，铜离子随着工业“三废”和城市污水的排放而在土壤中逐渐累积，无法被微生物降解，只可能沿着食物链在植物—食草动物—食肉动物—人中逐级传递、积累，影响畜产品的安全和人类的健康[20]。柠条是多年生灌木，在我国属于干旱地区的优势种，是优良的防风固沙植物，同时也是牲畜的优良饲料，是西部地区改善生态环境的重要树种[21-22]，因此，研究柠条对重金属的耐受性、适应性具有重大的现实意义。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试柠条种子2014年采于陕西榆林，采集后挑选颗粒饱满、大小均一的种子常温密封保存，使用人工气候箱进行萌发试验。用分析纯的CdCl2试剂配制成浓度梯度为1、5、10、20、50、100 mg/L 的Cd2 溶液，用分析纯的CuSO4·5H2O试剂配制成浓度梯度为1、5、25、50、100、200 mg/L 的Cu2 溶液，试验用水均为去离子水。
1.2 试验方法
将柠条种子置于培养皿中，用1% NaClO溶液消毒15 min，用去离子水冲洗3 次，吸干水分后，移至铺有2 层滤纸的灭菌烘干2组培养皿（ 9 cm）中，每个培养皿30 粒种子，第1组分别加入1、5、10、20、50、100 mg/L的Cd2 溶液，第2组分别加入1、5、25、50、100、200 mg/L的Cu2 溶液，直至滤纸饱和，对照加入去离子水，3次重复。最后将各个处理置于恒温培养箱（光照时间12 h、温度25 ℃、湿度75%）中培养。每日根据培养皿上的标记用称重法加相应处理的溶液恒重，使种子保持湿润状态。 1.3 测定指标和方法
以胚芽长度大于1 mm作为发芽标准，在萌发第4天 计算其发芽势，第10天 计算发芽率、发芽指数，并用游标卡尺测量幼苗的根长和苗高，用电子天平称量干物质重量。发芽势、萌发率的计算公式如下[23]：
萌发率（%）=萌发的种子数/总监测的种子数×100
发芽势（%）=第4天萌发的种子数/总测验种子数[24]×100
数据采用Excel和SPSS进行分析。
2 结果与分析
由表1可以看出，随着Cd2 浓度的逐渐增加，柠条种子发芽率呈现先增加后又降低的趋势，Cd2 浓度为10 mg/L时种子发芽率达到峰值，是CK的1.33倍，说明在Cd2 浓度较低时，促进柠条种子萌发。当Cd2 浓度为5～10 mg/L时，柠条种子发芽率极显著高于对照组。Cd2 为5～20 mg/L时，发芽势极显著高于对照组。Cd2 浓度为50～100 mg/L时抑制柠条种子的萌发，且浓度越高抑制作用越明显。这表明低浓度Cd2 对柠条发芽率有促进作用，高浓度Cd2 可抑制柠条种子萌发。
随Cu2 浓度的升高，柠条种子发芽势呈下降趋势，但发芽率与对照组无显著性差异。当Cu2 浓度为25～200 mg/L时，发芽势与对照组有极显著性差异，且浓度达到200 mg/L时，发芽势最低。这说明Cu2 对柠条种子发芽率影响不明显，高浓度有抑制作用。
3 结论与讨论
Cd2 、Cu2 胁迫对柠条种子发芽率、发芽势、发芽指数都有一定影响，当Cd2 、Cu2 处于低浓度时，对植物有促进作用，高浓度对植物有抑制作用这与帕特雷等[22]的研究结果一致。铜是植物生长所必需的元素，但当植物体内铜离子含量过高时，植物生长也会受到一定的损害，最常见的症状是对养分和水分的吸收的变化，会导致植物生长发育不良，甚至死亡[25]。镉是对植物具有毒性，低浓度下即可造成严重损害。张义贤[24]研究表明不同重金属均能抑制种子萌发，浓度越大作用时间越久，抑制作用也越强。欧 丽等[26]研究发现，低浓度Cd2 可以促进野茼蒿[Crassocephalum crepidioides（Benth.） S.Moore]种子萌发，在高浓度的Cd2 刺激下对种子萌发抑制显著。杨颖丽等[25]发现小麦种子在低浓度Cd2 处理时萌发率增加，而高浓度Cd2 处理时萌发率降低。张 芳等[27]对小麦幼苗进行 Cu2 处理，研究在不同浓度的Cu2 条件下，小麦幼苗形态及相关生理变化和小麦幼苗组织内铜含量变化。0.1 mmol/L CuCl2处理下表现最佳，组织内部铜含量总体上随介质铜浓度的升高而增加，且根系含量相对高于茎和叶片。杨洪玲研究了铜对三叶草发芽率及抗氧化酶及产量的影响，认为当铜离子浓度不高于我国土壤环境质量二级标准时，三叶草的发芽率、SOD酶活性、CAT酶活性和产量都较对照好，当铜离子浓度高于二级标准时（土壤环境质量二级标准铜离子浓度50～100 mg/kg），上述指标迅速下降，三叶草的萌发及生长都受到了抑制[28-31]。
4 参考文献
[1] 张春荣，夏立江，杜相革，等.镉对紫花苜蓿种子萌发的影响[J]，中国农报，2004，20（5）：253-255.
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[5] 祖艳群，李元，陈海燕，等.蔬菜中铅镉铜锌含量的影响因素研究[J].农业环境科学学报，2003，22（3）：289-292.
[6] 马孟莉，卢丙越，苏一兰，等.铜、铅、镉对不同水稻品种种子萌发的影响[J].江苏农业科学，2015，43（4）：79-81.
[7] SHAH K，KUMAR R C，VFRMA A，et al.Effect of cadmium on lipid pcroxi-dation，supcroxidc anion generation and activities of antioxidant enzymes in growing rice seedlings[J].Plaint Scienc，2001，161（6）：1135-1144.
[8] 黄勇，郭庆荣，任海，等.珠江三角洲典型地区蔬菜重金属污染现状研究：以中山市和东莞市为例厂[J].生态环境，2005，14（4）：559-561.
[9] 曹会聪，王金达，任慧敏，等.土壤镉暴露对玉米和大豆的生态毒性评估[J].环境科学学报，2007，27（2）：298-303.
[10] MORAL R，GOMEZ I，PEDRENO J N，et al.Effect of cadmium on nutri-ent distribution，yield and growth of tomato grown in soilless culture[J].Journal of Plant Nutrztzon，1994，17（6）：953-962. [11] 于方明，仇荣亮，汤叶涛，等.Cd对小白菜生长及氮素代谢的影响研究[J].环境科学，2008，29（2）：506-511.
[12] 秦丽，祖艳群，李元.Cd对超累积植物续断菊生长生理的影响[J].农业环境科学学报，2010，29（13）：48-52.
[13] AEBI H.Catalasc in vitro[J].Methods in Emzymology，1984，105：121-126.
[14] CHTFNTHALER H K.Chlorophylls and carotenoids：pigments of photos-ynthetic biomcmbrancs[J].Methods in Enzymology，1987，148：350-382.
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[16] 伏毅.活性氧在重金属胁迫小麦种子萌发中的作用[D].郑州：河南工业大学，2010.
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[19] 牛西午.柠条研究[M].北京：科学出版社，2003：5-36.
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[21] 陈俊任，柳丹，吴家森，等.重金属胁迫对毛竹种子萌发及其富集效应的影响[J].生态学报，2014，34（22）：6501-6509.
[22] PATRA J，LENKA M，PANDA B B.Tolerance and co-tolerance of the grass Chlorisbarbata SW.to tercury，Cadmium and zinc[J].New Phytol，1994（128）：165-171.
[23] 苗明升，朱圆圆，曹明霞，等.重金属铅对玉米萌发和早期生长发育的影响[J].山东师范大学学报，2003，18（1）：82-84.
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[25] 杨颖丽，王文瑞，尤佳，等.Cd2 胁迫对小麦种子萌发、幼苗生长及生理生化特性的影响[J].西北师范大学学报（自然科学版），2012，18（3）：88-94.
[26] 欧丽，刘足根，方红亚，等.Cd对野茼蒿种子发芽的影响[J].生态毒理学报，2011，6（4）：441-444.
[27] 张芳，杨丽艳.Cu2 对小麦幼苗形态及相关生理影响的初步研究[J].山西师范大学学报，2014，28（3）：41-44.
[28] 孙晓梅，赵明珠，刘周莉，等.镉胁迫对白三叶萌发种子生理特性的影响[J].环境科学与技术，2014，37（4）：52-56.
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[30] 刘婷婷，李锋，张曦，等.铜离子胁迫下玉米根边缘细胞数量及存活率[J].植物生理学报，2012（7）：669-675.
[31] 向华.铜离子胁迫对4种水生植物生理生化特性的影响[D].长沙：湖南农业大学，2010.