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摘要：【目的】明确云南省马铃薯疮痂链霉菌（Streptomyces spp.）种群分布特征及环境影响因子，为研究疮痂链霉菌遗传多样性、生态多样性及病害防控提供理论参考。【方法】以从云南省13个马铃薯种植区春冬两季分离得到的67株疮痂病链霉菌为研究对象，调查其在不同区域、季节和马铃薯品种上的分离频率和种类，分析地理纬度、海拔、土壤pH、容重和孔隙度与疮痂链霉菌分离频率和种类的相关性，并通过主成分分析揭示影响疮痂链霉菌分布的主要环境因子。【结果】调查发现，云南省疮痂链霉菌的种类和分离频率存在明显区域性差异，其中昆明和曲靖分别分离得到 5种疮痂链霉菌，分离频率分别为19.40%和17.91%;丽薯6号品种上分离获得的疮痂链霉菌种类为10种，分离频率为86.57%，而合作88品种仅分离获得S. enissocaesilis，分离频率为13.43%;春季种植区疮痂链霉菌的分离频率為70.15%，明显高于冬季种植区的29.85%。春季种植区疮痂链霉菌的分离频率及种类随纬度上升均呈下降趋势，与海拔存在二项式相关;冬季种植区疮痂链霉菌的分离频率和种类在北纬24°～25°区域均最高，在北纬23°～24°和25°01′区域均有所下降，与海拔存在二项式相关性;在不同土壤物理条件下疮痂链霉菌的分离频率和种类与pH、容重及孔隙度存在二项式相关。主成分分析结果表明，pH、纬度和海拔是影响疮痂链霉菌分离频率的主要因素，纬度和海拔是影响疮痂链霉菌种类的主要因素。【结论】马铃薯疮痂链霉菌分布受种植季节、马铃薯品种、地理纬度、海拔及土壤pH的影响较大，生产中可利用疮痂链霉菌与环境因子的相互关系来控制病原菌的生长和繁殖。
关键词： 马铃薯疮痂病;疮痂链霉菌;种群分布;相关性;主成分分析;环境因子
中图分类号： S435.32 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）05-1246-09
Abstract：【Objective】To clarify the distribution characteristics of Streptomyces spp. and environmental factors in Yunnan， and provide theoretical reference for studying the genetic diversity， ecological diversity and disease control of Streptomyces spp.. 【Method】The study took 67 strains of Streptomyces spp. isolated from 13 potato planting areas in Yunnan in spring and winter， and investigated their separation frequency and species in different regions， seasons and potato varieties， and analyzed the correlation between geographical latitude， altitude， soil pH， bulk density and porosity and the frequency and species of Streptomyces spp. isolated， and principal component analysis （PCA） revealed the main environmental factors affecting the distribution of Streptomyces spp. 【Result】It was found that there were obvious regional diffe-rences in the species and separation frequency of Streptomyces spp. in Yunnan. Five species of Streptomyces spp. were isolated from Kunming and Qujing， and the separation frequencies were 19.40 % and 17.91 %， respectively. There were 10 species of Streptomyces spp. isolated from Lishu 6 with the separation frequency of 86.57%， while only S. enissocaesilis was isolated from Hezuo 88 with the separation frequency of 13.43%. The separation frequency of Streptomyces spp.in spring was 70.15%， which was greatly higher than 29.85% in winter. The separation frequency and species of Streptomyces spp. in spring planting area showed a downward trend with the increaseof latitude， and there was a binomial correlation with altitude. The separation frequency and species of Streptomyces spp. in winterwasthe highest during northern latitudes 24°-25°， and decreased in northernlatitudes 23°-24° and 25°01′，and had binomial correlation with altitude. There was a binomial correlation between the separation frequency and species of Streptomyces spp. and pH， bulk density and porosity under different soil physical conditions. PCA analysis showed that pH， latitude and altitude were the key factors affecting the separation frequency of Streptomyces spp.， and latitude and altitude were the main factors affecting the species of Streptomyces spp. 【Conclusion】The distribution of potato Streptomyces spp. is greatly affected by planting season， potato varieties， geographical latitude and altitude， soil pH value， bulk density and porosity. The relationship between Streptomyces spp.and environmental factors can be used to control the growth and reproduction of pathogens in potato production. Key words： potato scab disease; Streptomyces spp.; population distribution; correlation; principal component ana-lysis; environmental factors
Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0200800）
0 引言
【研究意义】马铃薯疮痂病是由疮痂链霉菌（Streptomyces spp.）引起的一种细菌性病害，是马铃薯第四大病害（Wanner and Haynes，2009）。疮痂链霉菌在世界不同的马铃薯种植区均有分布，已报道的致病链霉菌有几十种（李爽等，2018），常见的有S. turgidiscabies、S. scabies和S. acidiscabies（康蓉，2013;邱雪迎等，2019）。云南省地理环境及土壤类型复杂多样，本课题组前期分离获得10种疮痂链霉菌，其病原菌种类明显高于其他省（区）（杨梦平等，2018）。因此，明确云南省马铃薯疮痂链霉菌地理和季节分布规律，揭示其环境影响因子，对当地马铃薯疮痂病防控具有重要意义。【前人研究进展】马铃薯疮痂病菌分布地域性差异明显，美国发现的疮痂病原菌有S. acidiscabies、S. scabies、S. turgidiscabies和S. europaeiscabiei等;法国报道的疮痂病原菌有S. scabies、S. reticuliscabiei、S. europaeiscabiei和S. stelliscabiei等，其特有的病原菌为S. reticuliscabiei和S. stelliscabiei;加拿大發现了S. acidiscabies和S. scabies;韩国报道了S. puniciscabiei、S. luridiscabiei、S. niveiscabie、S. scabies、S. acidiscabies和S. turgidiscabies，其特有的疮痂病原菌为S. puniciscabiei和S. niveiscabie;日本发现的疮痂病原菌有S. scabies、S. acidiscabies和S. turgidiscabies;芬兰报道了S. scabies、S. turgidiscabies和S. aureofaciens;我国疮痂链霉菌分布也呈明显的地域差异，其中马铃薯主产区内蒙古、黑龙江、甘肃、山东、云南和四川等省（区）均发现有S. scabies，该菌为我国马铃薯疮痂病原菌优势种群（Renée et al.，2008;Wanner and Haynes，2009;李爽等，2018）。张萌等（2009）在陕西省发现S. turgidiscabies。杜娟等（2010）报道新疆马铃薯疮痂病原菌为S. acidiscabies和S. scabies。康蓉和王生荣（2013）报道甘肃马铃薯疮痂病原菌为S. scabies和S. griseus。邢莹莹（2015）对分离自黑龙江省的马铃薯疮痂病原菌进行研究，发现即使在同一个省内，不同地区之间的致病菌也存在差异。病原菌种群分布反映了该病原菌与当地气候和土壤条件相互适应的生物学过程，是研究种内及物种与环境关系的重要内容。不同纬度和海拔的地理区域气象因子差异较大，各气象因子协同互作影响微生物种群的分布。任佐华等（2011）在青藏高原三江源地区研究发现，海拔高度与草原土壤中细菌、真菌和放线菌的数量均呈负相关。张宝刚（2018）报道土壤细菌群落的物种丰富度与纬度呈显著负相关，大豆根际细菌群落的物种丰富度与纬度呈显著正相关。土壤容重、孔隙度和pH与微生物数量具有一定的相关性（杨成德等，2007;靳正忠等，2009）。张强等（2011）研究认为马铃薯疮痂链霉菌的分布受土壤pH、温度和湿度的影响。【本研究切入点】云南省马铃薯种植范围广，其种植纬度跨度从北纬21°8′～北纬29°15′，海拔高度从1000～3000 m，纬度与地势变化复合，造成气候类型（北热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带、南温带、中温带和北温带）、成土过程及土壤类型的多样性（余志坚，2014）。目前对马铃薯疮痂链霉菌分布的研究主要集中于病原菌种类鉴定上，对云南省疮痂链霉菌的分布规律及环境影响因子研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】以从云南省13个马铃薯种植区春冬两季分离获得的67株马铃薯疮痂链霉菌为研究对象，调查其在不同地区、不同季节和不同马铃薯品种上的分离频率和种类，分析地理纬度和海拔，土壤pH、容重和孔隙度与疮痂链霉菌分离频率和种类的相关性，并通过主成分分析揭示影响疮痂链霉菌分布的主要环境因子，为研究疮痂链霉菌遗传多样性、生态多样性及马铃薯疮痂病防控提供理论参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试马铃薯疮痂链霉菌为课题组前期从云南省13个马铃薯种植区春冬两季采集的马铃薯疮痂病样品（表1）中分离获得67株致病菌，通过形态学和分子生物学鉴定确定为10个种（杨梦平等，2018），具体信息见表2。供试马铃薯品种为云南主栽品种丽薯6号和合作88。
1. 2 土壤物理性质测定方法
土壤采集及土壤pH、容重和孔隙度的测定均参考林大仪（2004）的方法。采用五点取样法采集土壤样品。从13个马铃薯种植区采集马铃薯收获时期的根际土壤，装入盒内带回实验室，于4 ℃条件下保存备用。
采用酸度计法测定土壤pH;采用环刀法测定土壤容重。
土壤容重（dv）=土重（G1-G0）/环刀容积
式中，G0表示装土壤样品的铝盒重量（精确到0.1 g），G1为用环刀采集好的土壤样品转移到已知重量的铝盒内，105 ℃烘箱内烘干至恒重的总重量。 土壤比重=10/C
式中，C表示10 g干土重及其同体积的水重之和。
土壤孔隙度（%）=（1[?]土壤容重/土壤比重）×100
1. 3 统计分析
按公式计算疮痂链霉菌的分离频率：分离频率（%）=该区域的菌株数/总菌株数×100。
试验数据采用Excel 2016进行统计，用SPSS 18.0进行主成分及相关分析。
2 结果与分析
2. 1 不同地区马铃薯疮痂链霉菌种群分布
云南省13个马铃薯种植区疮痂病菌种类和分离频率差异较大，区域分布明显（图1）。昆明（13株）和曲靖（12株）分离获得的病原菌种类最多，均为 5种，总分离频率分别为19.40%和17.91%;文山（1株）的分离频率最低，为1.49%，且只分离到S. turgidiscabies。疮痂链霉菌S. enissocaesilis和S. anulatus在9个种植区均有分离获得，分布范围广，分离频率分别为43.28%（29株）和20.90%（14株），是云南省疮痂链霉菌优势种群。
2. 2 不同马铃薯品种疮痂链霉菌分布规律
不同品种马铃薯疮痂链霉菌种类和分离频率差异较大（图2），其中从丽薯6号薯块分离获得10种疮痂链霉菌，分离频率为86.57%（58株），而合作88品种仅分离得到1种疮痂链霉菌S. enissocaesilis，分离频率为13.49%（9株）。
2. 3 不同季节及地理环境疮痂链霉菌分布规律
2. 3. 1 疮痂链霉菌季节分布特征 云南省不同种植季节马铃薯疮痂链霉菌种类和分离频率均存在差异（图3）。高纬度高海拔地区主要在春季种植马铃薯，疮痂链霉菌共分离出8种，其分离频率为70.15%（47株），特有的病原链霉菌为S. acidiscabies、S. caviscabies、S. aureofaciens和S. griseus等4种;低纬度低海拔地区主要在冬季种植马铃薯，疮痂链霉菌共分离出6种，其分离频率为29.85%（20株），特有的病原链霉菌为S. europaeiscabiei和S. turgidiscabie;S. enissocaesilis、S. scabies、S. anulatus和S. luridiscabiei等4种病原菌在春季和冬季种植区均有分离获得。
2. 3. 2 疮痂链霉菌在不同纬度的分布规律 云南省春季马铃薯种植区疮痂链霉菌的分离频率和种类均随纬度升高而降低（图4）。在北纬25°～26°区域，马铃薯种植历史悠久，种植面积大，分离到的链霉菌种类有7种，分离频率为43.28%（29株）;在北纬26°～27°区域，链霉菌分离频率与种类呈明显下降趋势;在北纬27°以北的高海拔地区多为种薯种植区域，疮痂链霉菌分离频率降至8.96%（6株），种类为4种。
冬季马铃薯种植区疮痂链霉菌在北纬24°～25°的分离频率最高，为14.93%（10株），且有5种链霉菌;在北纬23°～24°区域的分离频率和种类均有所下降;北纬25°01′地区为冬季马铃薯种植新区，病原菌种类有2种，分离频率为2.99%（2株）。
2. 3. 3 疮痂链霉菌在不同海拔的分布规律 云南省春季马铃薯种植区海拔均在1900 m以上，2100～2300 m区域病原菌的分离频率和种类均最高（图5），分离频率为23.88%（16株），种类有7种，而低于2100 m和高于2500 m马铃薯种植区疮痂链霉菌种类和数量均有所降低。运用SPSS 18.0对不同海拔疮痂链霉菌分离频率进行分析，其P=0.035<0.05，存在显著差异（P<0.05，下同）。不同海拔疮痂链霉菌分离频率的回归方程为y=-0.084x2+0.2187x-0.0634（R2=0.8023）;病原菌种类的回归方程为y=-0.75x2+3.25x+2.75（R2=0.7368;P=0.041<0.05）。
冬季馬铃薯种植区不同海拔疮痂链霉菌的分布规律与春季相反，在海拔1200～1400 m区域的种类和分离频率最低，而海拔低于1200 m和高于1600 m种植区疮痂链霉菌的分离频率及种类均大幅度升高。分离频率和种类与海拔的回归方程分别为y=0.0448x2-0.2209x+0.291（R2=0.9526;P=0.008<0.05）和y=x2-4.6x+6.5（R2=0.9600;P=0.015<0.05）。
2. 4 不同土壤物理环境疮痂链霉菌分布规律
研究发现疮痂链霉菌种群分布受土壤条件影响较大，随着土壤pH的升高疮痂链霉菌分离频率和种类数量呈明显的上升趋势;而随土壤容重的升高，分离频率呈下降的变化趋势，但种类数量无明显变化;土壤孔隙度在35%～40%时的分离频率最高，为55.74%，土壤孔隙度超过45%以上时分离频率最低，仅为1.64%且种类只有1种（表3）。运用SPSS 18.0对不同pH、土壤容重和土壤孔隙度条件下疮痂链霉菌分离频率进行分析，P值分别为0.031、0.008和0.001，均<0.05，表明不同pH、土壤容重和土壤孔隙度条件下疮痂链霉菌分离频率存在显著差异。链霉菌的分离频率与pH、土壤容重和土壤孔隙度均呈二项式相关，相关系数（R2）分别为0.9976、0.9443和0.8263;运用SPSS 18.0对不同pH、土壤容重和土壤孔隙度条件下疮痂链霉菌种类进行分析，P值分别为0.031、0.015和0.027，均<0.05，表明不同pH、土壤容重和土壤孔隙度条件下链霉菌种类存在显著差异。链霉菌种类与pH、土壤容重和土壤孔隙度呈二项式相关，相关系数（R2）分别为0.7721、0.9333和0.9966。
2. 5 云南省疮痂链霉菌种群分布影响因子主成分分析结果 2. 5. 1 疮痂链霉菌分离频率影响因子主成分分析
研究纬度、海拔、土壤pH、土壤孔隙度和土壤容重对疮痂链霉菌分离频率的影响并进行主成分分析，共提取特征值大于1的2个主成分，其中第一主成分的方差贡献率为50.695%，第二主成分的方差贡献率为31.522%，累积方差贡献率为82.217%，2个主成分涵盖了大部分信息（表4）。指标在第一主成分上的pH、纬度和海拔有较高的载荷量，因此影响链霉菌分离频率的主要因素为pH、纬度和海拔。
2. 5. 2 疮痂链霉菌种类分布影响因子主成分分析
研究纬度、海拔、土壤pH、土壤孔隙度和土壤容重对链霉菌种类分布的影响并进行主成分分析，共提取特征值大于1的3个主成分，其中第一主成分的方差贡献率为42.733%，第二主成分的方差贡献率为34.339%，第三主成分的方差贡献率为22.929%，累积方差贡献率为100.000%，3个主成分涵盖了全部信息。指标在第一主成分上纬度和海拔有较高的载荷量，第二主成分中载荷量较大的2个指标为海拔和容重，第三主成分中pH有较高的载荷量，因此影响疮痂链霉菌种类分布的主要因素为纬度和海拔。
3 讨论
云南省位于我国西南低纬高原，地理条件复杂，气候及土壤类型多样。本研究结果表明，云南省马铃薯疮痂链霉菌种类多、分布复杂，疮痂链霉菌呈多样性分布，与邢莹莹（2015）、聂峰杰等（2019）报道的我国疮痂链霉菌多样性分布整体特征一致。
本研究通过主成分分析揭示了疮痂链霉菌种群分布受马铃薯品种、种植季节、地理纬度、海拔及土壤pH等多种因素影响。马铃薯不同品种对疮痂链霉菌的抗性存在差异（邢莹莹，2015）。本研究发现丽薯6号品种疮痂链霉菌的种类和数量明显高于合作88，与杜魏甫（2016）报道的合作88对S. scabies的抗性好于丽薯6号品种一致。
种植季节对病原菌的种类和数量均有较大影响。马铃薯在云南省可周年种植，春季种植历史较长，而冬季马铃薯主要分布在低纬度地区，且近10年才得到快速发展（朱洪燕，2016），因此春季传统种植区土壤病原菌积累量大、种类多。冬作区是新区，分离到的4种疮痂链霉菌S. enissocaesilis、S. scabies、S. anulatus和S. luridiscabiei在春季也有分布，可能是由于带病种薯调运所致（史楠，2017）;也有可能是马铃薯疮痂病的寄主范围较广，除马铃薯外，还有其他块茎类作物，如萝卜、甜菜和胡萝卜等寄主（Loria et al.，2008）。此外，冬作区还首次分离得到2种特有的疮痂链霉菌S. europaeiscabiei和S. turgidiscabie。
目前研究认为不同纬度和海拔协同互作影响微生物种群的分布（董康，2013）。随着纬度和海拔的上升，云南省马铃薯种植区从冬作区向春作区过渡，疮痂链霉菌分离频率也随之增加。但纬度超过26°时疮痂链霉菌的分离频率开始呈明显下降趋势，因为北纬26°以上的马铃薯种植区只有4个，所以分离频率有所降低。由于纬度点只有3个，因此未做相關性分析。各马铃薯种植区的海拔差异较大，冬季种植区在海拔1800 m以下，疮痂链霉菌的分离频率较低;在海拔2100～2500 m疮痂链霉菌的分离频率最高，是由于该区域（昆明、曲靖和丽江）的马铃薯种植历史较长，而马铃薯疮痂病属于土传病害，长期种植有利于疮痂链霉菌的积累（周华兰等，2019）;在海拔达到3000 m以上时马铃薯疮痂链霉菌的分离频率明显下降，3000 m以上的马铃薯种植区只有迪庆。但对于海拔影响疮痂链霉菌生长或繁殖的关键因子还需进一步探究。
土壤也是影响微生物种群分布的重要因素。本研究发现在pH 6～7时疮痂链霉菌的分离频率达最高值，与陈志垚等（2020）发现疮痂链霉菌的最适生长pH为6的结果一致;研究还发现，pH主要影响疮痂链霉菌的数量。
本研究揭示了云南省马铃薯疮痂链霉菌的分布和影响因子，为马铃薯疮痂病区域性防控提供了参考。但对于疮痂链霉菌与环境胁迫因子的互作机理还需进一步探究。
4 结论
马铃薯疮痂链霉菌分布受种植季节、马铃薯品种、地理纬度和海拔及土壤pH的影响较大，生产中可利用疮痂链霉菌与环境因子的相互关系来控制病原菌的生长和繁殖。
参考文献：
陈志垚，台莲梅，王天君，王鹏，陈雪梅. 2020. 马铃薯疮痂病链霉菌的生物学特性研究[J]. 黑龙江农业科学，（7）：71-74. doi：10.11942/j.issn1002-2767.2020.07.0071. [Chen Z Y，Tai L M，Wang T J，Wang P，Chen X M. 2020. Study on the biological characteristics of Streptomyces scabies[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences，（7）：71-74.]
董康. 2013. 青藏公路沿线土壤微生物群落结构特征的研究[D]. 兰州：兰州交通大学. [Dong K. 2013. Studies on the microbial community structure in the soils along the Qinghai-Tibet Highway[D]. Lanzhou： Lanzhou Jiaotong University.]
杜娟，任娟，赵思峰，任毓忠. 2010. 新疆马铃薯疮痂病病原的鉴定[J]. 石河子大学学报（自然科学版），28（4）：414-417. doi：10.13880/j.cnki.65-1174/n.2010.04.009. [Du J，Ren J，Zhao S F，Ren Y Z. 2010. Identification of pathogen on potato scab in Xinjiang[J]. Journal of Shihezi University （Natural Science），28（4）：414-417.] 杜魏甫. 2016. 云南省马铃薯疮痂病菌鉴定及品种资源抗性评价[D]. 昆明：云南农业大学. [Du W F. 2016. The identification of potato scab pathogen and evaluation of potato variety resistance against potato scab[D]. Kunming：Yunnan Agricultural University.]
靳正忠，雷加强，徐新文，李生宇，范敬龙，赵思峰，周宏伟，谷峰. 2009. 塔里木沙漠公路防护林土壤微生物生物量与土壤环境因子的关系[J]. 应用生态学报，20（1）：51-57. [Jin Z Z，Lei J Q，Xu X W，Li S Y，Fan J L，Zhao S F，Zhou H W，Gu F. 2009. Relationships of soil microbial biomass with soil environmental factors in Tarim Desert highway shelter-forest[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，20（1）：51- 57.]
康蓉. 2013. 甘肃马铃薯疮痂病病原鉴定及药剂防治[D]. 兰州：甘肃农业大学. [Kang R. 2013. Identification of pathogen on potato scab and chemical control in Gansu[D]. Lanzhou： Gansu Agricultural University.]
康蓉，王生荣. 2013. 甘肃马铃薯疮痂病病原初步鉴定[J]. 植物保护，39（3）：78-82. doi：10.3969/j.issn.0529-1542.2013. 03.015. [Kang R，Wang S R. 2013. Preliminary identification of the pathogen of potato scab in Gansu[J]. Plant Protection，39（3）：78-82.]
李爽，杨美军，张云，李婷婷，王振钰，曾潆，韩玉珠. 2018. 马铃薯疮痂病研究进展[J]. 中国马铃薯，32（4）：240-248. doi：10.3969/j.issn.1672-3635.2018.04.009. [Li S，Yang M J，Zhang Y，Li T T，Wang Z Y，Zeng Y，Han Y Z. 2018. Progress in potato common scab research[J]. China Potato，32（4）：240-248.]
林大仪. 2004. 土壤学实验指导[M]. 北京：中国林业出版社. [Lin D Y. 2004.Experimental guidance of soil science[M]. Beijing：China Forestry Press.]
聂峰杰，陈虞超，巩檑，甘晓燕，徐利敏，宋玉霞. 2019. 西北地区马铃薯疮痂病病原菌鉴定及其生物学特性[J]. 植物保护学报，46（3）：611-617. doi：10.13802/j.cnki.zwbhxb. 2019.2018056. [Nie F J，Chen Y C，Gong L，Gan X Y，Xu L M，Song Y X. 2019. Biological characterization and identification of the pathogens of potato scab in northwestern China[J]. Journal of Plant Protection，46（3）：611-617.]
邱雪迎，马丹丹，赵伟全，李寿如，贾景丽，刘大群. 2019. 微型薯蛭石基质中疮痂病原鉴定及菌药协同防治探索[J]. 河南农业科学，48（3）：83-89. doi：10.15933 /j.cnki.1004- 3268.2019.03.012. [Qiu X Y，Ma D D，Zhao W Q，Li S R，Jia J L，Liu D Q. 2019. Pathogen identification and synergistic control tests of minituber common scab disease in vermiculite substrate[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，48（3）：83-89.]
任佐华，张于光，李迪强，肖启明，蔡重阳. 2011. 三江源地区高寒草原土壤微生物活性和微生物量[J]. 生态学报，31（11）：3232-3238. [Ren Z H，Zhang Y G，Li D Q，Xiao Q M，Cai C Y. 2011. The soil microbial activities and microbial biomass in Sanjiangyuan Alpine glassland[J]. Acta Ecologica Sinica，31（11）：3232-3238.]
史楠. 2017. 馬铃薯疮痂病的发生与防治[J]. 农技服务，34（2）：79. doi：10.3969/j.issn.1004-8421.2017.02.059. [Shi N. 2017. Occurrence and prevention of potato scab disease[J]. Agricultural Technology Services，34（2）：79.] 邢莹莹. 2015. 黑龙江省部分地区马铃薯疮痂病病原鉴定及主栽品种的抗性评价[D]. 大庆：黑龙江八一农垦大学. [Xing Y Y. 2015. Species and pathogenicity identification of Streptomyces species causing potato common scab in part of Heilongjiang Province and evaluation of cultivars for scab resisitance[D]. Daqing：Heilongjiang Bayi Agricultural University.]
楊成德，龙瑞军，陈秀蓉，满元荣，徐长林，惠婧婧. 2007. 东祁连山高寒草甸土壤微生物量及其与土壤物理因子相关性特征[J]. 草业学报，16（4）：62-68. doi：10.3321/j.issn：1004-5759.2007.04.010. [Yang C D，Long R J，Chen X R，Man Y R，Xu C L，Hui J J. 2007. Study on microbial biomass and its correlations with the soil physical properties under the alpine grassland of the east Qilian Mountains[J]. Acta Prata Sinica，16（4）： 62-68.]
杨梦平，王瑞仙，杜魏甫，巩晨，于德才，赵伟全，宋双伟，张红骥. 2018. 云南省马铃薯疮痂病致病链霉菌种类组成研究[J]. 植物病理学报，48（4）：445-454. doi：10.13926/j.cnki.apps.000134. [Yang M P，Wang R X，Du W F，Gong C，Yu D C，Zhao W Q，Song S W，Zhang H J. 2018. The pathogenic Streptomyces species causing potato scab in Yunnan Province[J]. Acta Phytopathology，48（4）：445-454.]
余志坚. 2014. 气候对云南变成植物王国中的作用探讨[J]. 农业与技术，34（1）：178. doi：10.3969/j.issn.1671-962X. 2014.01.135. [Yu Z J. 2014. Discussion on the role of climate in Yunnan becoming a plant kingdom[J]. Agriculture & Technology，34（1）：178.]
张宝刚. 2018. 中国大豆根系微生物的生物地理分布和共发生模式研究[D]. 杨凌：西北农林科技大学. [Zhang B G. 2018. The biogeography and co-occurrence patterns of root-associated microbiomes in soybean fields across China[D]. Yangling： Northwest A & F University.]
张萌，赵伟全，于秀梅，杨文香，张汀，刘大群. 2009. 中国马铃薯疮痂病病原菌16S rDNA的遗传多样性分析[J]. 中国农业科学，42（2）：499-504. doi：10.3864/j.issn.0578-1752.2009.02.015. [Zhang M，Zhao W Q，Yu X M，Yang W X，Zhang T，Liu D Q. 2009. Genetic diversity of potato scab pathogens in China based on 16S rDNA sequen-ces[J]. Chinese Agricultural Sciences，42（2）：499-504.]
张强，魏钦平，齐鸿雁，王小伟，黄武仁，刘军，刘松忠. 2011. 北京果园土壤养分和pH与微生物数量的相关分析及优化方案[J]. 果树学报，28（1）：15-19. doi：10.13925/j.cnki.gsxb.2011.01.034. [Zhang Q，Wei Q P，Qi H Y，Wang X W，Huang W R，Liu J，Liu S Z. 2011. Optimal schemes and correlation analysis between soil nutrient，pH and microorganism population in orchard of Beijing suburb[J]. Journal of Fruit Science，28（1）：15-19.]
周华兰，彭亚丽，李婷，谢鹰飞，唐丽梅，王榕，熊兴耀，王万兴，胡新喜. 2019. 马铃薯连作对土壤理化性质和生物学特性的影响[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版），45（6）：611-616. doi：10.13331/j.cnki.jhau.2019.06.008. [Zhou H L，Peng Y L，Li T，Xie Y F，Tang L M，Wang R，Xiong X Y，Wang W X，Hu X X. 2019. Effects of potato continuous cropping on soil physicochemical and biological properties[J]. Journal of Hunan Agricultural University（Natural Science），45（6）：611-616.]
朱洪燕. 2016. 云南马铃薯产业发展概况研究[J]. 时代金融，（12）：62-68. [Zhu H Y. 2016. Research on the development of Yunnan potato industry[J]. Times Finance，（12）：62-68.]
Loria R，Bignell D R D，Moll S，Huguet-Tapia J C，Joshi M V，Johnson E G，Seipke R F，Gibson D M. 2008. Thaxtomin biosynthesis： The path to plant pathogenicity in the genus Streptomyces[J]. Antonie Van Leeuwenhoek，94（1）：3-10. doi：10.1007/s10482-008-9240-4.
Renée St-Onge，Claudia G，Robert C，Martin F. 2008. Genetic diversity of Streptomyces spp.causing common scab of potato in eastern Canada[J]. Systematic & Applied Microbiology，31（6-8）：474-484. doi：10.1016/j.syapm.2008.09. 002.
Wanner L A，Haynes K G. 2009. Aggressiveness of Streptomyces on four potato cultivars and implications for common scab resistance breeding[J]. American Journal of Potato Research，86（5）：335-346. doi：10.1007/s12230-009-9088-9.
（责任编辑 麻小燕）
关键词： 马铃薯疮痂病;疮痂链霉菌;种群分布;相关性;主成分分析;环境因子
中图分类号： S435.32 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）05-1246-09
Abstract：【Objective】To clarify the distribution characteristics of Streptomyces spp. and environmental factors in Yunnan， and provide theoretical reference for studying the genetic diversity， ecological diversity and disease control of Streptomyces spp.. 【Method】The study took 67 strains of Streptomyces spp. isolated from 13 potato planting areas in Yunnan in spring and winter， and investigated their separation frequency and species in different regions， seasons and potato varieties， and analyzed the correlation between geographical latitude， altitude， soil pH， bulk density and porosity and the frequency and species of Streptomyces spp. isolated， and principal component analysis （PCA） revealed the main environmental factors affecting the distribution of Streptomyces spp. 【Result】It was found that there were obvious regional diffe-rences in the species and separation frequency of Streptomyces spp. in Yunnan. Five species of Streptomyces spp. were isolated from Kunming and Qujing， and the separation frequencies were 19.40 % and 17.91 %， respectively. There were 10 species of Streptomyces spp. isolated from Lishu 6 with the separation frequency of 86.57%， while only S. enissocaesilis was isolated from Hezuo 88 with the separation frequency of 13.43%. The separation frequency of Streptomyces spp.in spring was 70.15%， which was greatly higher than 29.85% in winter. The separation frequency and species of Streptomyces spp. in spring planting area showed a downward trend with the increaseof latitude， and there was a binomial correlation with altitude. The separation frequency and species of Streptomyces spp. in winterwasthe highest during northern latitudes 24°-25°， and decreased in northernlatitudes 23°-24° and 25°01′，and had binomial correlation with altitude. There was a binomial correlation between the separation frequency and species of Streptomyces spp. and pH， bulk density and porosity under different soil physical conditions. PCA analysis showed that pH， latitude and altitude were the key factors affecting the separation frequency of Streptomyces spp.， and latitude and altitude were the main factors affecting the species of Streptomyces spp. 【Conclusion】The distribution of potato Streptomyces spp. is greatly affected by planting season， potato varieties， geographical latitude and altitude， soil pH value， bulk density and porosity. The relationship between Streptomyces spp.and environmental factors can be used to control the growth and reproduction of pathogens in potato production. Key words： potato scab disease; Streptomyces spp.; population distribution; correlation; principal component ana-lysis; environmental factors
Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0200800）
0 引言
【研究意义】马铃薯疮痂病是由疮痂链霉菌（Streptomyces spp.）引起的一种细菌性病害，是马铃薯第四大病害（Wanner and Haynes，2009）。疮痂链霉菌在世界不同的马铃薯种植区均有分布，已报道的致病链霉菌有几十种（李爽等，2018），常见的有S. turgidiscabies、S. scabies和S. acidiscabies（康蓉，2013;邱雪迎等，2019）。云南省地理环境及土壤类型复杂多样，本课题组前期分离获得10种疮痂链霉菌，其病原菌种类明显高于其他省（区）（杨梦平等，2018）。因此，明确云南省马铃薯疮痂链霉菌地理和季节分布规律，揭示其环境影响因子，对当地马铃薯疮痂病防控具有重要意义。【前人研究进展】马铃薯疮痂病菌分布地域性差异明显，美国发现的疮痂病原菌有S. acidiscabies、S. scabies、S. turgidiscabies和S. europaeiscabiei等;法国报道的疮痂病原菌有S. scabies、S. reticuliscabiei、S. europaeiscabiei和S. stelliscabiei等，其特有的病原菌为S. reticuliscabiei和S. stelliscabiei;加拿大發现了S. acidiscabies和S. scabies;韩国报道了S. puniciscabiei、S. luridiscabiei、S. niveiscabie、S. scabies、S. acidiscabies和S. turgidiscabies，其特有的疮痂病原菌为S. puniciscabiei和S. niveiscabie;日本发现的疮痂病原菌有S. scabies、S. acidiscabies和S. turgidiscabies;芬兰报道了S. scabies、S. turgidiscabies和S. aureofaciens;我国疮痂链霉菌分布也呈明显的地域差异，其中马铃薯主产区内蒙古、黑龙江、甘肃、山东、云南和四川等省（区）均发现有S. scabies，该菌为我国马铃薯疮痂病原菌优势种群（Renée et al.，2008;Wanner and Haynes，2009;李爽等，2018）。张萌等（2009）在陕西省发现S. turgidiscabies。杜娟等（2010）报道新疆马铃薯疮痂病原菌为S. acidiscabies和S. scabies。康蓉和王生荣（2013）报道甘肃马铃薯疮痂病原菌为S. scabies和S. griseus。邢莹莹（2015）对分离自黑龙江省的马铃薯疮痂病原菌进行研究，发现即使在同一个省内，不同地区之间的致病菌也存在差异。病原菌种群分布反映了该病原菌与当地气候和土壤条件相互适应的生物学过程，是研究种内及物种与环境关系的重要内容。不同纬度和海拔的地理区域气象因子差异较大，各气象因子协同互作影响微生物种群的分布。任佐华等（2011）在青藏高原三江源地区研究发现，海拔高度与草原土壤中细菌、真菌和放线菌的数量均呈负相关。张宝刚（2018）报道土壤细菌群落的物种丰富度与纬度呈显著负相关，大豆根际细菌群落的物种丰富度与纬度呈显著正相关。土壤容重、孔隙度和pH与微生物数量具有一定的相关性（杨成德等，2007;靳正忠等，2009）。张强等（2011）研究认为马铃薯疮痂链霉菌的分布受土壤pH、温度和湿度的影响。【本研究切入点】云南省马铃薯种植范围广，其种植纬度跨度从北纬21°8′～北纬29°15′，海拔高度从1000～3000 m，纬度与地势变化复合，造成气候类型（北热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带、南温带、中温带和北温带）、成土过程及土壤类型的多样性（余志坚，2014）。目前对马铃薯疮痂链霉菌分布的研究主要集中于病原菌种类鉴定上，对云南省疮痂链霉菌的分布规律及环境影响因子研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】以从云南省13个马铃薯种植区春冬两季分离获得的67株马铃薯疮痂链霉菌为研究对象，调查其在不同地区、不同季节和不同马铃薯品种上的分离频率和种类，分析地理纬度和海拔，土壤pH、容重和孔隙度与疮痂链霉菌分离频率和种类的相关性，并通过主成分分析揭示影响疮痂链霉菌分布的主要环境因子，为研究疮痂链霉菌遗传多样性、生态多样性及马铃薯疮痂病防控提供理论参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试马铃薯疮痂链霉菌为课题组前期从云南省13个马铃薯种植区春冬两季采集的马铃薯疮痂病样品（表1）中分离获得67株致病菌，通过形态学和分子生物学鉴定确定为10个种（杨梦平等，2018），具体信息见表2。供试马铃薯品种为云南主栽品种丽薯6号和合作88。
1. 2 土壤物理性质测定方法
土壤采集及土壤pH、容重和孔隙度的测定均参考林大仪（2004）的方法。采用五点取样法采集土壤样品。从13个马铃薯种植区采集马铃薯收获时期的根际土壤，装入盒内带回实验室，于4 ℃条件下保存备用。
采用酸度计法测定土壤pH;采用环刀法测定土壤容重。
土壤容重（dv）=土重（G1-G0）/环刀容积
式中，G0表示装土壤样品的铝盒重量（精确到0.1 g），G1为用环刀采集好的土壤样品转移到已知重量的铝盒内，105 ℃烘箱内烘干至恒重的总重量。 土壤比重=10/C
式中，C表示10 g干土重及其同体积的水重之和。
土壤孔隙度（%）=（1[?]土壤容重/土壤比重）×100
1. 3 统计分析
按公式计算疮痂链霉菌的分离频率：分离频率（%）=该区域的菌株数/总菌株数×100。
试验数据采用Excel 2016进行统计，用SPSS 18.0进行主成分及相关分析。
2 结果与分析
2. 1 不同地区马铃薯疮痂链霉菌种群分布
云南省13个马铃薯种植区疮痂病菌种类和分离频率差异较大，区域分布明显（图1）。昆明（13株）和曲靖（12株）分离获得的病原菌种类最多，均为 5种，总分离频率分别为19.40%和17.91%;文山（1株）的分离频率最低，为1.49%，且只分离到S. turgidiscabies。疮痂链霉菌S. enissocaesilis和S. anulatus在9个种植区均有分离获得，分布范围广，分离频率分别为43.28%（29株）和20.90%（14株），是云南省疮痂链霉菌优势种群。
2. 2 不同马铃薯品种疮痂链霉菌分布规律
不同品种马铃薯疮痂链霉菌种类和分离频率差异较大（图2），其中从丽薯6号薯块分离获得10种疮痂链霉菌，分离频率为86.57%（58株），而合作88品种仅分离得到1种疮痂链霉菌S. enissocaesilis，分离频率为13.49%（9株）。
2. 3 不同季节及地理环境疮痂链霉菌分布规律
2. 3. 1 疮痂链霉菌季节分布特征 云南省不同种植季节马铃薯疮痂链霉菌种类和分离频率均存在差异（图3）。高纬度高海拔地区主要在春季种植马铃薯，疮痂链霉菌共分离出8种，其分离频率为70.15%（47株），特有的病原链霉菌为S. acidiscabies、S. caviscabies、S. aureofaciens和S. griseus等4种;低纬度低海拔地区主要在冬季种植马铃薯，疮痂链霉菌共分离出6种，其分离频率为29.85%（20株），特有的病原链霉菌为S. europaeiscabiei和S. turgidiscabie;S. enissocaesilis、S. scabies、S. anulatus和S. luridiscabiei等4种病原菌在春季和冬季种植区均有分离获得。
2. 3. 2 疮痂链霉菌在不同纬度的分布规律 云南省春季马铃薯种植区疮痂链霉菌的分离频率和种类均随纬度升高而降低（图4）。在北纬25°～26°区域，马铃薯种植历史悠久，种植面积大，分离到的链霉菌种类有7种，分离频率为43.28%（29株）;在北纬26°～27°区域，链霉菌分离频率与种类呈明显下降趋势;在北纬27°以北的高海拔地区多为种薯种植区域，疮痂链霉菌分离频率降至8.96%（6株），种类为4种。
冬季马铃薯种植区疮痂链霉菌在北纬24°～25°的分离频率最高，为14.93%（10株），且有5种链霉菌;在北纬23°～24°区域的分离频率和种类均有所下降;北纬25°01′地区为冬季马铃薯种植新区，病原菌种类有2种，分离频率为2.99%（2株）。
2. 3. 3 疮痂链霉菌在不同海拔的分布规律 云南省春季马铃薯种植区海拔均在1900 m以上，2100～2300 m区域病原菌的分离频率和种类均最高（图5），分离频率为23.88%（16株），种类有7种，而低于2100 m和高于2500 m马铃薯种植区疮痂链霉菌种类和数量均有所降低。运用SPSS 18.0对不同海拔疮痂链霉菌分离频率进行分析，其P=0.035<0.05，存在显著差异（P<0.05，下同）。不同海拔疮痂链霉菌分离频率的回归方程为y=-0.084x2+0.2187x-0.0634（R2=0.8023）;病原菌种类的回归方程为y=-0.75x2+3.25x+2.75（R2=0.7368;P=0.041<0.05）。
冬季馬铃薯种植区不同海拔疮痂链霉菌的分布规律与春季相反，在海拔1200～1400 m区域的种类和分离频率最低，而海拔低于1200 m和高于1600 m种植区疮痂链霉菌的分离频率及种类均大幅度升高。分离频率和种类与海拔的回归方程分别为y=0.0448x2-0.2209x+0.291（R2=0.9526;P=0.008<0.05）和y=x2-4.6x+6.5（R2=0.9600;P=0.015<0.05）。
2. 4 不同土壤物理环境疮痂链霉菌分布规律
研究发现疮痂链霉菌种群分布受土壤条件影响较大，随着土壤pH的升高疮痂链霉菌分离频率和种类数量呈明显的上升趋势;而随土壤容重的升高，分离频率呈下降的变化趋势，但种类数量无明显变化;土壤孔隙度在35%～40%时的分离频率最高，为55.74%，土壤孔隙度超过45%以上时分离频率最低，仅为1.64%且种类只有1种（表3）。运用SPSS 18.0对不同pH、土壤容重和土壤孔隙度条件下疮痂链霉菌分离频率进行分析，P值分别为0.031、0.008和0.001，均<0.05，表明不同pH、土壤容重和土壤孔隙度条件下疮痂链霉菌分离频率存在显著差异。链霉菌的分离频率与pH、土壤容重和土壤孔隙度均呈二项式相关，相关系数（R2）分别为0.9976、0.9443和0.8263;运用SPSS 18.0对不同pH、土壤容重和土壤孔隙度条件下疮痂链霉菌种类进行分析，P值分别为0.031、0.015和0.027，均<0.05，表明不同pH、土壤容重和土壤孔隙度条件下链霉菌种类存在显著差异。链霉菌种类与pH、土壤容重和土壤孔隙度呈二项式相关，相关系数（R2）分别为0.7721、0.9333和0.9966。
2. 5 云南省疮痂链霉菌种群分布影响因子主成分分析结果 2. 5. 1 疮痂链霉菌分离频率影响因子主成分分析
研究纬度、海拔、土壤pH、土壤孔隙度和土壤容重对疮痂链霉菌分离频率的影响并进行主成分分析，共提取特征值大于1的2个主成分，其中第一主成分的方差贡献率为50.695%，第二主成分的方差贡献率为31.522%，累积方差贡献率为82.217%，2个主成分涵盖了大部分信息（表4）。指标在第一主成分上的pH、纬度和海拔有较高的载荷量，因此影响链霉菌分离频率的主要因素为pH、纬度和海拔。
2. 5. 2 疮痂链霉菌种类分布影响因子主成分分析
研究纬度、海拔、土壤pH、土壤孔隙度和土壤容重对链霉菌种类分布的影响并进行主成分分析，共提取特征值大于1的3个主成分，其中第一主成分的方差贡献率为42.733%，第二主成分的方差贡献率为34.339%，第三主成分的方差贡献率为22.929%，累积方差贡献率为100.000%，3个主成分涵盖了全部信息。指标在第一主成分上纬度和海拔有较高的载荷量，第二主成分中载荷量较大的2个指标为海拔和容重，第三主成分中pH有较高的载荷量，因此影响疮痂链霉菌种类分布的主要因素为纬度和海拔。
3 讨论
云南省位于我国西南低纬高原，地理条件复杂，气候及土壤类型多样。本研究结果表明，云南省马铃薯疮痂链霉菌种类多、分布复杂，疮痂链霉菌呈多样性分布，与邢莹莹（2015）、聂峰杰等（2019）报道的我国疮痂链霉菌多样性分布整体特征一致。
本研究通过主成分分析揭示了疮痂链霉菌种群分布受马铃薯品种、种植季节、地理纬度、海拔及土壤pH等多种因素影响。马铃薯不同品种对疮痂链霉菌的抗性存在差异（邢莹莹，2015）。本研究发现丽薯6号品种疮痂链霉菌的种类和数量明显高于合作88，与杜魏甫（2016）报道的合作88对S. scabies的抗性好于丽薯6号品种一致。
种植季节对病原菌的种类和数量均有较大影响。马铃薯在云南省可周年种植，春季种植历史较长，而冬季马铃薯主要分布在低纬度地区，且近10年才得到快速发展（朱洪燕，2016），因此春季传统种植区土壤病原菌积累量大、种类多。冬作区是新区，分离到的4种疮痂链霉菌S. enissocaesilis、S. scabies、S. anulatus和S. luridiscabiei在春季也有分布，可能是由于带病种薯调运所致（史楠，2017）;也有可能是马铃薯疮痂病的寄主范围较广，除马铃薯外，还有其他块茎类作物，如萝卜、甜菜和胡萝卜等寄主（Loria et al.，2008）。此外，冬作区还首次分离得到2种特有的疮痂链霉菌S. europaeiscabiei和S. turgidiscabie。
目前研究认为不同纬度和海拔协同互作影响微生物种群的分布（董康，2013）。随着纬度和海拔的上升，云南省马铃薯种植区从冬作区向春作区过渡，疮痂链霉菌分离频率也随之增加。但纬度超过26°时疮痂链霉菌的分离频率开始呈明显下降趋势，因为北纬26°以上的马铃薯种植区只有4个，所以分离频率有所降低。由于纬度点只有3个，因此未做相關性分析。各马铃薯种植区的海拔差异较大，冬季种植区在海拔1800 m以下，疮痂链霉菌的分离频率较低;在海拔2100～2500 m疮痂链霉菌的分离频率最高，是由于该区域（昆明、曲靖和丽江）的马铃薯种植历史较长，而马铃薯疮痂病属于土传病害，长期种植有利于疮痂链霉菌的积累（周华兰等，2019）;在海拔达到3000 m以上时马铃薯疮痂链霉菌的分离频率明显下降，3000 m以上的马铃薯种植区只有迪庆。但对于海拔影响疮痂链霉菌生长或繁殖的关键因子还需进一步探究。
土壤也是影响微生物种群分布的重要因素。本研究发现在pH 6～7时疮痂链霉菌的分离频率达最高值，与陈志垚等（2020）发现疮痂链霉菌的最适生长pH为6的结果一致;研究还发现，pH主要影响疮痂链霉菌的数量。
本研究揭示了云南省马铃薯疮痂链霉菌的分布和影响因子，为马铃薯疮痂病区域性防控提供了参考。但对于疮痂链霉菌与环境胁迫因子的互作机理还需进一步探究。
4 结论
马铃薯疮痂链霉菌分布受种植季节、马铃薯品种、地理纬度和海拔及土壤pH的影响较大，生产中可利用疮痂链霉菌与环境因子的相互关系来控制病原菌的生长和繁殖。
参考文献：
陈志垚，台莲梅，王天君，王鹏，陈雪梅. 2020. 马铃薯疮痂病链霉菌的生物学特性研究[J]. 黑龙江农业科学，（7）：71-74. doi：10.11942/j.issn1002-2767.2020.07.0071. [Chen Z Y，Tai L M，Wang T J，Wang P，Chen X M. 2020. Study on the biological characteristics of Streptomyces scabies[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences，（7）：71-74.]
董康. 2013. 青藏公路沿线土壤微生物群落结构特征的研究[D]. 兰州：兰州交通大学. [Dong K. 2013. Studies on the microbial community structure in the soils along the Qinghai-Tibet Highway[D]. Lanzhou： Lanzhou Jiaotong University.]
杜娟，任娟，赵思峰，任毓忠. 2010. 新疆马铃薯疮痂病病原的鉴定[J]. 石河子大学学报（自然科学版），28（4）：414-417. doi：10.13880/j.cnki.65-1174/n.2010.04.009. [Du J，Ren J，Zhao S F，Ren Y Z. 2010. Identification of pathogen on potato scab in Xinjiang[J]. Journal of Shihezi University （Natural Science），28（4）：414-417.] 杜魏甫. 2016. 云南省马铃薯疮痂病菌鉴定及品种资源抗性评价[D]. 昆明：云南农业大学. [Du W F. 2016. The identification of potato scab pathogen and evaluation of potato variety resistance against potato scab[D]. Kunming：Yunnan Agricultural University.]
靳正忠，雷加强，徐新文，李生宇，范敬龙，赵思峰，周宏伟，谷峰. 2009. 塔里木沙漠公路防护林土壤微生物生物量与土壤环境因子的关系[J]. 应用生态学报，20（1）：51-57. [Jin Z Z，Lei J Q，Xu X W，Li S Y，Fan J L，Zhao S F，Zhou H W，Gu F. 2009. Relationships of soil microbial biomass with soil environmental factors in Tarim Desert highway shelter-forest[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，20（1）：51- 57.]
康蓉. 2013. 甘肃马铃薯疮痂病病原鉴定及药剂防治[D]. 兰州：甘肃农业大学. [Kang R. 2013. Identification of pathogen on potato scab and chemical control in Gansu[D]. Lanzhou： Gansu Agricultural University.]
康蓉，王生荣. 2013. 甘肃马铃薯疮痂病病原初步鉴定[J]. 植物保护，39（3）：78-82. doi：10.3969/j.issn.0529-1542.2013. 03.015. [Kang R，Wang S R. 2013. Preliminary identification of the pathogen of potato scab in Gansu[J]. Plant Protection，39（3）：78-82.]
李爽，杨美军，张云，李婷婷，王振钰，曾潆，韩玉珠. 2018. 马铃薯疮痂病研究进展[J]. 中国马铃薯，32（4）：240-248. doi：10.3969/j.issn.1672-3635.2018.04.009. [Li S，Yang M J，Zhang Y，Li T T，Wang Z Y，Zeng Y，Han Y Z. 2018. Progress in potato common scab research[J]. China Potato，32（4）：240-248.]
林大仪. 2004. 土壤学实验指导[M]. 北京：中国林业出版社. [Lin D Y. 2004.Experimental guidance of soil science[M]. Beijing：China Forestry Press.]
聂峰杰，陈虞超，巩檑，甘晓燕，徐利敏，宋玉霞. 2019. 西北地区马铃薯疮痂病病原菌鉴定及其生物学特性[J]. 植物保护学报，46（3）：611-617. doi：10.13802/j.cnki.zwbhxb. 2019.2018056. [Nie F J，Chen Y C，Gong L，Gan X Y，Xu L M，Song Y X. 2019. Biological characterization and identification of the pathogens of potato scab in northwestern China[J]. Journal of Plant Protection，46（3）：611-617.]
邱雪迎，马丹丹，赵伟全，李寿如，贾景丽，刘大群. 2019. 微型薯蛭石基质中疮痂病原鉴定及菌药协同防治探索[J]. 河南农业科学，48（3）：83-89. doi：10.15933 /j.cnki.1004- 3268.2019.03.012. [Qiu X Y，Ma D D，Zhao W Q，Li S R，Jia J L，Liu D Q. 2019. Pathogen identification and synergistic control tests of minituber common scab disease in vermiculite substrate[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，48（3）：83-89.]
任佐华，张于光，李迪强，肖启明，蔡重阳. 2011. 三江源地区高寒草原土壤微生物活性和微生物量[J]. 生态学报，31（11）：3232-3238. [Ren Z H，Zhang Y G，Li D Q，Xiao Q M，Cai C Y. 2011. The soil microbial activities and microbial biomass in Sanjiangyuan Alpine glassland[J]. Acta Ecologica Sinica，31（11）：3232-3238.]
史楠. 2017. 馬铃薯疮痂病的发生与防治[J]. 农技服务，34（2）：79. doi：10.3969/j.issn.1004-8421.2017.02.059. [Shi N. 2017. Occurrence and prevention of potato scab disease[J]. Agricultural Technology Services，34（2）：79.] 邢莹莹. 2015. 黑龙江省部分地区马铃薯疮痂病病原鉴定及主栽品种的抗性评价[D]. 大庆：黑龙江八一农垦大学. [Xing Y Y. 2015. Species and pathogenicity identification of Streptomyces species causing potato common scab in part of Heilongjiang Province and evaluation of cultivars for scab resisitance[D]. Daqing：Heilongjiang Bayi Agricultural University.]
楊成德，龙瑞军，陈秀蓉，满元荣，徐长林，惠婧婧. 2007. 东祁连山高寒草甸土壤微生物量及其与土壤物理因子相关性特征[J]. 草业学报，16（4）：62-68. doi：10.3321/j.issn：1004-5759.2007.04.010. [Yang C D，Long R J，Chen X R，Man Y R，Xu C L，Hui J J. 2007. Study on microbial biomass and its correlations with the soil physical properties under the alpine grassland of the east Qilian Mountains[J]. Acta Prata Sinica，16（4）： 62-68.]
杨梦平，王瑞仙，杜魏甫，巩晨，于德才，赵伟全，宋双伟，张红骥. 2018. 云南省马铃薯疮痂病致病链霉菌种类组成研究[J]. 植物病理学报，48（4）：445-454. doi：10.13926/j.cnki.apps.000134. [Yang M P，Wang R X，Du W F，Gong C，Yu D C，Zhao W Q，Song S W，Zhang H J. 2018. The pathogenic Streptomyces species causing potato scab in Yunnan Province[J]. Acta Phytopathology，48（4）：445-454.]
余志坚. 2014. 气候对云南变成植物王国中的作用探讨[J]. 农业与技术，34（1）：178. doi：10.3969/j.issn.1671-962X. 2014.01.135. [Yu Z J. 2014. Discussion on the role of climate in Yunnan becoming a plant kingdom[J]. Agriculture & Technology，34（1）：178.]
张宝刚. 2018. 中国大豆根系微生物的生物地理分布和共发生模式研究[D]. 杨凌：西北农林科技大学. [Zhang B G. 2018. The biogeography and co-occurrence patterns of root-associated microbiomes in soybean fields across China[D]. Yangling： Northwest A & F University.]
张萌，赵伟全，于秀梅，杨文香，张汀，刘大群. 2009. 中国马铃薯疮痂病病原菌16S rDNA的遗传多样性分析[J]. 中国农业科学，42（2）：499-504. doi：10.3864/j.issn.0578-1752.2009.02.015. [Zhang M，Zhao W Q，Yu X M，Yang W X，Zhang T，Liu D Q. 2009. Genetic diversity of potato scab pathogens in China based on 16S rDNA sequen-ces[J]. Chinese Agricultural Sciences，42（2）：499-504.]
张强，魏钦平，齐鸿雁，王小伟，黄武仁，刘军，刘松忠. 2011. 北京果园土壤养分和pH与微生物数量的相关分析及优化方案[J]. 果树学报，28（1）：15-19. doi：10.13925/j.cnki.gsxb.2011.01.034. [Zhang Q，Wei Q P，Qi H Y，Wang X W，Huang W R，Liu J，Liu S Z. 2011. Optimal schemes and correlation analysis between soil nutrient，pH and microorganism population in orchard of Beijing suburb[J]. Journal of Fruit Science，28（1）：15-19.]
周华兰，彭亚丽，李婷，谢鹰飞，唐丽梅，王榕，熊兴耀，王万兴，胡新喜. 2019. 马铃薯连作对土壤理化性质和生物学特性的影响[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版），45（6）：611-616. doi：10.13331/j.cnki.jhau.2019.06.008. [Zhou H L，Peng Y L，Li T，Xie Y F，Tang L M，Wang R，Xiong X Y，Wang W X，Hu X X. 2019. Effects of potato continuous cropping on soil physicochemical and biological properties[J]. Journal of Hunan Agricultural University（Natural Science），45（6）：611-616.]
朱洪燕. 2016. 云南马铃薯产业发展概况研究[J]. 时代金融，（12）：62-68. [Zhu H Y. 2016. Research on the development of Yunnan potato industry[J]. Times Finance，（12）：62-68.]
Loria R，Bignell D R D，Moll S，Huguet-Tapia J C，Joshi M V，Johnson E G，Seipke R F，Gibson D M. 2008. Thaxtomin biosynthesis： The path to plant pathogenicity in the genus Streptomyces[J]. Antonie Van Leeuwenhoek，94（1）：3-10. doi：10.1007/s10482-008-9240-4.
Renée St-Onge，Claudia G，Robert C，Martin F. 2008. Genetic diversity of Streptomyces spp.causing common scab of potato in eastern Canada[J]. Systematic & Applied Microbiology，31（6-8）：474-484. doi：10.1016/j.syapm.2008.09. 002.
Wanner L A，Haynes K G. 2009. Aggressiveness of Streptomyces on four potato cultivars and implications for common scab resistance breeding[J]. American Journal of Potato Research，86（5）：335-346. doi：10.1007/s12230-009-9088-9.
（责任编辑 麻小燕）