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摘要：【目的】明確杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上的空间分布型和抽样技术，为杧小果普瘿蚊的科学测报及精准防控提供理论指导。【方法】于2018—2020年，在广西百色市永乐镇芒果园进行杧小果普瘿蚊幼虫随机取样调查，采用聚集度指标法、Iwao回归分析法和Taylor幂法则对杧小果普瘿蚊幼虫的空间分布型和抽样技术进行研究，建立Iwao理论抽样模型，通过种群聚集均数分析其聚集原因。【结果】杧小果普瘿蚊幼虫主要分布在芒果树冠的中层和下层，树冠各方位的虫量比率无显著差异（P>0.05）;聚集度指标法、Iwao回归法和Taylor幂法则测定结果表明，杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上均呈聚集分布，个体间相互吸引，聚集强度与种群密度成正比。根据抽样公式计算得出杧小果普瘿蚊幼虫的最适抽样数模型N=3.8416/D2（6.98972/m+0.171）。【结论】杧小果普瘿蚊幼虫主要分布在芒果树冠的中层和下层，在芒果树上呈聚集分布，主要是由其自身的产卵习性和环境因素共同作用所引起。
关键词： 杧小果普瘿蚊;空间分布型;抽样技术
中图分类号： S436.679 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）07-1835-08
Spatial distribution pattern and sampling technique of Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik larvae
LONG Xiu-zhen1， WEI De-wei1， GAO Xu-yuan1， HE zhan1， JIANG Xiao-dong1，
MO Jian-you1， HUANG Zhan-wei2， HUANG Hui-li3， ZENG Xian-ru1*， YU Yong-hao1*
（1 Plant Protection Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests/Crop Pest Scientific Observation and Experimental Station of Nanning， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning 530007， China; 2Mango Research Institute of Baise， Baise， Guangxi 533000，China; 3Baise Modern Agricultural Technology Research and Promotion Center， Baise， Guangxi 533000， China）
Abstract：【Objective】The spatial distribution pattern and sampling technique of Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik larvae on mango trees were clarified to provide a scientific basis for drawing up forecast and targeted control measures for P. fructiculi. 【Method】The random sampling methodwas used in investigations on the P. fructiculi larvae in the mango orchard of Yongle Town， Baise City， Guangxi from 2018 to 2020. The spatial distribution pattern and sampling technique of the P. fructiculi larvae on mango trees was investigated and determined by using clustering index， Iwao’s regression equation and Taylor’s power law， establish a Iwao theoretical sampling model， and the reasons for the aggregation was analyzed by the aggregation mean. 【Result】P. fructiculi larvaemainly distributed in the middle and lower layers of the mango tree canopy， there were no significant difference in quantity ratio of P. fructiculi larvae among diffe-rent directions of the canopy（P>0.05）; clustering index， Iwao’s regression equation and Taylor’s power law indicated that， P. fructiculi larvae tended to be in aggregated distribution on mango trees， individuals attracted each other， the aggregation degree was proportional to population density. The optimum sampling model of P. fructiculi larvaewas calculated according to the sampling formula， N=3.8416/D2（6.98972 /m+0.171）. 【Conclusion】P. fructiculi larvae mainly distribut in the middle and lower layers of the mango tree canopy，P. fructiculi larvae are in aggregated distribution on mango trees. The reasons for aggregation are jointly caused by its spawning habits and the environment. Key words： Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik; spatial distribution pattern; sampling technique
Foundation item：Major Science and Technology Projects of Guangxi（Guike AA17202018）; Basic Scientific Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2021YT067）; Project of Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests（17-259-47-ST-4）
0 引言
【研究意义】杧小果普瘿蚊（Procontarinia fructi-culi Jiao，Wang，Bu & Kolesik）是为害芒果的一种新害虫，2015年在广西百色右江区首次发现，经鉴定为瘿蚊科的一个新种（Jiao et al.，2018），隶属于双翅目（Diptera）瘿蚊科（Cecidomyiidae）普瘿蚊属（Procontarinia）。该虫主要为害芒果嫩梢、嫩花梗、花蕾和幼果，致使花穗畸形、枯死，幼果被蛀空并造成落果，芒果园幼果受害率最高可达90%以上（郭堂勋等，2020），导致芒果严重减产，对广西芒果产业造成巨大威胁。由于杧小果普瘿蚊个体较小，老熟幼虫仅1.8～2.2 mm长，成虫长1.1～1.8 mm，卵长0.15～0.25 mm（Jiao et al.，2018），且幼虫隐蔽钻蛀在幼果和嫩花穗内为害，监测和防治较困难。空间分布型是昆虫种群受其自身生物学特性和环境因素的双重影响，在一定空间内扩散分布的形式，研究昆虫的空间分布型可了解其扩散行为及生物学特性等，对种群管理也有一定意义（张孝羲，2001;刘思雨等，2020）。因此，明确杧小果普瘿蚊的空间分布型，不仅有助于了解其生物学特性、扩散行为、取样调查方法，还对种群密度分析、虫情预测预报及科学防控等具有重要的指导意义。【前人研究进展】目前，国内外已知并合法定名的芒果瘿蚊害虫有4属20种（Gagné，2017），我国在专业分类学刊物和著作中记载的仅有普瘿蚊属的3个种，分别为居杧普瘿蚊（P. mangicla）、壮铗普瘿蚊（P. robusta）和杧小果普瘿蚊（王浩等，2019），对该类害虫的研究还较少，对壮铗普瘿蚊的研究也仅限于生物学特性、为害调查及防控技术等方面（王伟新和王宏毅，2005;蔡鸿娇等，2012;陈永森等，2017），对新种——杧小果普瘿蚊的研究则更少，仅有陆英等（2019）、郭堂勋等（2020）初步介绍了该虫的发生情况及相关防治试验，针对其空间分布型及抽样技术等生态学特性未见研究报道。国内学者对其他果树的瘿蚊害虫的空间分布格局等进行了报道。田瑞等（2008）研究发现，梨瘿蚊幼虫（Dasinenra pyri Bouche）在梨树上为聚集分布;胡菡青等（2010）对龙眼叶瘿蚊虫瘿（Asphondylia sp.）的调查发现，龙眼树冠上层的虫瘿密度显著低于中层和下层，而不同方向的虫瘿密度相当，龙眼叶瘿蚊虫瘿在龙眼树上呈聚集分布;张仁福等（2010）、蔡志平等（2016）研究发现，枣瘿蚊幼虫（Contarinia datifolia Jiang）在枣树上呈聚集分布，且密度越大，聚集度随之增强，并通过抽样模型获得一定密度下枣瘿蚊幼虫的最适宜抽样数量。【本研究切入点】杧小果普瘿蚊是一个新种，急需对其生物学特性、种群空间分布及抽样技术等开展研究，以指导生产，避免其扩散蔓延对芒果产业造成更大威胁。【拟解决的关键问题】以杧小果普瘿蚊幼虫为研究对象，采用昆虫空间分布调查方法连续3年对广西百色右江区杧小果普瘿蚊幼虫进行系统调查，以揭示杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上的空间分布型和抽样技术，为该虫的科学测报及精准防控提供理论指导。
1 材料与方法
1. 1 试验地点与调查方法
试验地点位于百色市右江区澄碧湖芒果产业（核心）示范区的广西百色市永乐镇西北乐村坡马屯，示范区多为山坡丘陵地势，毗邻澄碧湖，芒果种植面积600多ha。试验选择在往年杧小果普瘿蚊发生较严重且地势较平坦的果园进行，果园面积6.7 ha，种植品种为台农一号，树龄为8～10年，树高3～4 m，行株距3 m×4 m。
试验时间选择在杧小果普瘿蚊幼虫发生高峰期，分别于2018年3月上旬、2019年2月下旬和2020年1月下旬进行调查。根据地形条件将供试芒果园划分为3个小区，每小区内随机选择10株，共30株芒果树。参照田瑞等（2008）的调查方法，每株芒果树按东、南、西、北4个方位和树冠上、中、下3层共12个位点分别取样，每个位点调查1个花穗，记载单个花穗杧小果普瘿蚊幼虫数量。
1. 2 杧小果普瘿蚊幼虫空间分布型的分析方法
1. 2. 1 聚集度指标 以每株芒果树上杧小果普瘿蚊幼虫数量为1个样本，计算每个样本的虫口密度（m）和方差（S2），根据空间格局参数计算公式（杨紫涵等，2020）计算出空间分布型各参数值，各指标值范围对应的分布型参考胡菡青等（2010）的方法。
1. 2. 2 Iwao m*-m回归分析法 Iwao提出用平均拥挤度（m*）与平均数（m）的直线回归方程的2个系数（α和β）作为判断空间分布型的指标：m*=α+βm，具体分析步骤见张孝羲（2001）的方法。
1. 2. 3 Taylor冪法则 Taylor幂法则：lgS2=lga+blgm。根据a和b数值对聚集性进行分析（杨紫涵等，2020）。
1. 2. 4 聚集原因分析 杧小果普瘿蚊幼虫的聚集原因采用种群聚集均数λ进行分析：λ=r×m/2k。式中，m为平均值，k为负二项分布参数，r为自由度等于2k时χ2的分布函数值，λ和χ2的分析与计算参考张孝羲（2001）、矫振彪等（2012）的方法。 1. 2. 5 理论抽样数研究 Iwao抽样数公式及分析参考刘思雨等（2020）、杨紫涵等（2020）的方法：N =t2/D2[（α+1）/m+β-1]。
1. 3 统计分析
调查数据采用Excel 2010统计计算出平均值和方差，运用DPS 7.05进行方差分析和空间分布型分析（唐启义和冯明光，2006）。
2 结果与分析
2. 1 杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上的分布规律
调查发现，杧小果普瘿蚊2018年发生較严重，平均虫量达49.96头/穗（表1），幼虫主要分布在芒果树冠的中层和下层，且上层、中层和下层的虫量比率差异极显著（P<0.01，下同）;西边方位的虫量比率极显著大于东、北2个方位，而东、南、北3个方位的虫量比率无显著差异（P>0.05，下同）。2019和2020年的平均虫量较2018年少，分别为10.33和28.08头/穗，幼虫也主要分布在芒果树冠的中层和下层，上层的虫量比率显著（P<0.05，下同）或极显著低于下层，而东、西、南、北各方位的虫量比率相当，无显著差异。
2. 2 聚集度指标
杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上的空间分布聚集度指标如表2所示。由表2可知，2018—2020年调查的各项聚集度指标中，平均拥挤度m*>1，丛生指标I >0，聚集性指标m*/m>1，Cassie指标Ca>0，扩散系数C >1，负二项分布值K>0，依据各项指标的判定标准，可知杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上为聚集分布。
2. 3 Iwao m*-m回归模型
根据调查数据，建立m*-m回归模型方程。2018年的m*-m回归方程为m*=4.77643+1.00761m，r=0.9888**，式中，α=4.77643>0，β=1.00761>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，个体间相互吸引，分布的个体成分是个体群，且回归式关系极显著（图1-A）。2019年的m*-m回归方程为m*=0.46671+1.43400m，r=0.9242**，式中，α=0.46671>0，β=1.43400>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，个体间相互吸引，分布的个体成分是个体群，且回归式关系极显著（图1-B）。2020年的m*-m回归方程为m*=10.49678+1.44430m，r=0.9083**，式中，α=10.49678>0，β=1.44430>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，个体间相互吸引，分布的个体成分是个体群，且回归式关系极显著（图1-C）。2018—2020年的m*-m回归方程为m*=5.98972+1.17100m，r=0.8889**，式中，α=5.98972>0，β=1.17100>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，个体间相互吸引，分布的个体成分是个体群，且回归式关系极显著（图1-D）。
2. 4 Taylor幂模型
根据调查数据建立Taylor幂模型。2018年的Taylor幂模型为lgS2=0.70471+1.03709 lgm，r=0.6987**，式中，lga=0.70471>0，b=1.03709>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，种群密度越大，聚集强度随之升高，且回归式关系极显著（图2-A）。2019年的Taylor幂模型为lgS2=0.11481+1.60332 lgm，r=0.8629**，式中，lga=0.11481>0，b=1.60332>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，种群密度越大，聚集强度随之升高，且回归式关系极显著（图2-B）。2020年的Taylor幂模型为lgS2=0.53737+1.54193 lgm，r=0.8763**，式中，lga=0.53737>0，b=1.54193>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，种群密度越大，聚集强度随之升高，且回归式关系极显著（图2-C）。2018—2020年的Taylor幂模型为lgS2=0.54605+1.26941 lgm，r=0.8215**，式中，lga=0.54605>0，b=1.26941>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，种群密度越大，聚集强度随之升高，且回归式关系极显著（图2-D）。
2. 5 聚集原因分析
根据种群聚集均数公式λ= r×m/2k，计算得出所有调查样本杧小果普瘿蚊幼虫的聚集均数λ均大于2（表2），说明杧小果普瘿蚊在芒果树上聚集是由其自身的习性或其本身习性与环境条件共同引起。这与杧小果普瘿蚊产卵具有集中性和喜食嫩花穗及幼果的习性，且调查时杧小果普瘿蚊正处于发生高峰期相吻合。
2. 6 理论抽样数的确定
根据2018—2020年总体样本的Iwao m*-m回归模型，将系数（α=5.98972，β=1.17100，P=95%时t=1.96）代入最适抽样数模型N=t2/D2[（α+1）/m+β-1]，可得N =3.8416/D2（6.98972/m+0.171）。设允许误差D=0.05、0.10、0.15、0.20、0.25和0.30，计算出杧小果普瘿蚊幼虫在不同虫口密度下的理论抽样数（表3）。由表3可知，允许误差相同时，随着虫口密度的增加，抽样数逐渐减小;当虫口密度相同时，随着允许误差的减小，抽样数逐渐增大。因此，田间调查时可结合时间和精力等实际情况综合考虑，选择适当的允许误差，以确定最适抽样数。如幼虫密度为20头/穗、允许误差D=0.20时，理论抽样调查数量为49.99个花穗。
3 讨论
杧小果普瘿蚊是为害芒果的一个新种，具有为害隐蔽、发生集中及致损严重等特点，对广西芒果产业造成重大威胁，迫切需要开展精准的预报和防控工作。研究和掌握害虫的空间分布型，获取准确的田间调查数据，明确害虫发生危害的程度，对田间取样调查、虫情测报及科学防控等均具有重要意义（杨紫涵等，2020）。连续3年的调查结果表明，杧小果普瘿蚊幼虫在任何密度下均呈聚集分布，聚集强度与种群密度呈正相关，个体间相互吸引。通过聚集均数λ对杧小果普瘿蚊幼虫聚集原因进行分析，结果显示聚集均数λ均大于2，究其原因是由其自身习性或本身习性与环境条件共同作用所引起（张孝羲，2001）。由于杧小果普瘿蚊成虫飞行能力不强，其产卵具有集中性，且幼虫喜食嫩花穗及幼果，调查发现幼虫也主要分布在花穗较多的树冠中层和下层，与龙眼叶瘿蚊虫瘿（胡菡青等，2010）和枣瘿蚊幼虫（蔡志平等，2016）的空间分布相似。现有资料表明，植食性瘿蚊害虫成虫的寿命较短，有些种类平均寿命仅为1～2 d，成虫羽化后可迅速求偶交配、定位产卵（吉志新等，2011;刘赛等，2020;张凡等，2020），在如此短暂的成虫阶段，其如何高效地求偶交配并准确定位适宜寄主产卵，是否与其自身或寄主植物散发的信息化学物质相关，尚有待进一步研究。 由于害虫本身的习性或寄主植物生长状态的差异，树冠不同高度的害虫发生量存在差异（蔡志平等，2016;夏红军等，2019）。本研究中，芒果树冠中层和下层杧小果普瘿蚊的虫量比率高于或显著高于上层，在平均虫量较大的2018年表现极显著差异，与郭堂勋等（2020）调查芒果幼果受害率的结果一致，可能是因为芒果树冠中层和下层的花穗较多且较集中，是杧小果普瘿蚊的主要活动和产卵区域。因此，田间抽样调查时应按照树冠上、中、下不同层次进行调查，且应将树冠的中层和下层作为最适的抽样部位及主要的防治部位（胡菡青等，2010）。
本研究根据Iwao的理论抽样数公式计算得出杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上的最适抽样数，可为杧小果普瘿蚊幼虫的田间调查取样提供参考。在田间开展调查时，要根据时间、精力和需求等实际情况选择适当的允许误差，调查杧小果普瘿蚊幼虫的密度，确定最适抽样数。
4 结论
杧小果普瘿蚊幼虫主要分布在芒果树冠的中层和下层，在芒果树上呈聚集分布，分布的基本成分是个体群，个体间相互吸引，杧小果普瘿蚊幼虫聚集主要是由其成虫的产卵习性和环境因素共同作用所引起。
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（责任编辑 麻小燕）
关键词： 杧小果普瘿蚊;空间分布型;抽样技术
中图分类号： S436.679 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）07-1835-08
Spatial distribution pattern and sampling technique of Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik larvae
LONG Xiu-zhen1， WEI De-wei1， GAO Xu-yuan1， HE zhan1， JIANG Xiao-dong1，
MO Jian-you1， HUANG Zhan-wei2， HUANG Hui-li3， ZENG Xian-ru1*， YU Yong-hao1*
（1 Plant Protection Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests/Crop Pest Scientific Observation and Experimental Station of Nanning， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning 530007， China; 2Mango Research Institute of Baise， Baise， Guangxi 533000，China; 3Baise Modern Agricultural Technology Research and Promotion Center， Baise， Guangxi 533000， China）
Abstract：【Objective】The spatial distribution pattern and sampling technique of Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik larvae on mango trees were clarified to provide a scientific basis for drawing up forecast and targeted control measures for P. fructiculi. 【Method】The random sampling methodwas used in investigations on the P. fructiculi larvae in the mango orchard of Yongle Town， Baise City， Guangxi from 2018 to 2020. The spatial distribution pattern and sampling technique of the P. fructiculi larvae on mango trees was investigated and determined by using clustering index， Iwao’s regression equation and Taylor’s power law， establish a Iwao theoretical sampling model， and the reasons for the aggregation was analyzed by the aggregation mean. 【Result】P. fructiculi larvaemainly distributed in the middle and lower layers of the mango tree canopy， there were no significant difference in quantity ratio of P. fructiculi larvae among diffe-rent directions of the canopy（P>0.05）; clustering index， Iwao’s regression equation and Taylor’s power law indicated that， P. fructiculi larvae tended to be in aggregated distribution on mango trees， individuals attracted each other， the aggregation degree was proportional to population density. The optimum sampling model of P. fructiculi larvaewas calculated according to the sampling formula， N=3.8416/D2（6.98972 /m+0.171）. 【Conclusion】P. fructiculi larvae mainly distribut in the middle and lower layers of the mango tree canopy，P. fructiculi larvae are in aggregated distribution on mango trees. The reasons for aggregation are jointly caused by its spawning habits and the environment. Key words： Procontarinia fructiculi Jiao， Wang， Bu & Kolesik; spatial distribution pattern; sampling technique
Foundation item：Major Science and Technology Projects of Guangxi（Guike AA17202018）; Basic Scientific Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2021YT067）; Project of Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests（17-259-47-ST-4）
0 引言
【研究意义】杧小果普瘿蚊（Procontarinia fructi-culi Jiao，Wang，Bu & Kolesik）是为害芒果的一种新害虫，2015年在广西百色右江区首次发现，经鉴定为瘿蚊科的一个新种（Jiao et al.，2018），隶属于双翅目（Diptera）瘿蚊科（Cecidomyiidae）普瘿蚊属（Procontarinia）。该虫主要为害芒果嫩梢、嫩花梗、花蕾和幼果，致使花穗畸形、枯死，幼果被蛀空并造成落果，芒果园幼果受害率最高可达90%以上（郭堂勋等，2020），导致芒果严重减产，对广西芒果产业造成巨大威胁。由于杧小果普瘿蚊个体较小，老熟幼虫仅1.8～2.2 mm长，成虫长1.1～1.8 mm，卵长0.15～0.25 mm（Jiao et al.，2018），且幼虫隐蔽钻蛀在幼果和嫩花穗内为害，监测和防治较困难。空间分布型是昆虫种群受其自身生物学特性和环境因素的双重影响，在一定空间内扩散分布的形式，研究昆虫的空间分布型可了解其扩散行为及生物学特性等，对种群管理也有一定意义（张孝羲，2001;刘思雨等，2020）。因此，明确杧小果普瘿蚊的空间分布型，不仅有助于了解其生物学特性、扩散行为、取样调查方法，还对种群密度分析、虫情预测预报及科学防控等具有重要的指导意义。【前人研究进展】目前，国内外已知并合法定名的芒果瘿蚊害虫有4属20种（Gagné，2017），我国在专业分类学刊物和著作中记载的仅有普瘿蚊属的3个种，分别为居杧普瘿蚊（P. mangicla）、壮铗普瘿蚊（P. robusta）和杧小果普瘿蚊（王浩等，2019），对该类害虫的研究还较少，对壮铗普瘿蚊的研究也仅限于生物学特性、为害调查及防控技术等方面（王伟新和王宏毅，2005;蔡鸿娇等，2012;陈永森等，2017），对新种——杧小果普瘿蚊的研究则更少，仅有陆英等（2019）、郭堂勋等（2020）初步介绍了该虫的发生情况及相关防治试验，针对其空间分布型及抽样技术等生态学特性未见研究报道。国内学者对其他果树的瘿蚊害虫的空间分布格局等进行了报道。田瑞等（2008）研究发现，梨瘿蚊幼虫（Dasinenra pyri Bouche）在梨树上为聚集分布;胡菡青等（2010）对龙眼叶瘿蚊虫瘿（Asphondylia sp.）的调查发现，龙眼树冠上层的虫瘿密度显著低于中层和下层，而不同方向的虫瘿密度相当，龙眼叶瘿蚊虫瘿在龙眼树上呈聚集分布;张仁福等（2010）、蔡志平等（2016）研究发现，枣瘿蚊幼虫（Contarinia datifolia Jiang）在枣树上呈聚集分布，且密度越大，聚集度随之增强，并通过抽样模型获得一定密度下枣瘿蚊幼虫的最适宜抽样数量。【本研究切入点】杧小果普瘿蚊是一个新种，急需对其生物学特性、种群空间分布及抽样技术等开展研究，以指导生产，避免其扩散蔓延对芒果产业造成更大威胁。【拟解决的关键问题】以杧小果普瘿蚊幼虫为研究对象，采用昆虫空间分布调查方法连续3年对广西百色右江区杧小果普瘿蚊幼虫进行系统调查，以揭示杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上的空间分布型和抽样技术，为该虫的科学测报及精准防控提供理论指导。
1 材料与方法
1. 1 试验地点与调查方法
试验地点位于百色市右江区澄碧湖芒果产业（核心）示范区的广西百色市永乐镇西北乐村坡马屯，示范区多为山坡丘陵地势，毗邻澄碧湖，芒果种植面积600多ha。试验选择在往年杧小果普瘿蚊发生较严重且地势较平坦的果园进行，果园面积6.7 ha，种植品种为台农一号，树龄为8～10年，树高3～4 m，行株距3 m×4 m。
试验时间选择在杧小果普瘿蚊幼虫发生高峰期，分别于2018年3月上旬、2019年2月下旬和2020年1月下旬进行调查。根据地形条件将供试芒果园划分为3个小区，每小区内随机选择10株，共30株芒果树。参照田瑞等（2008）的调查方法，每株芒果树按东、南、西、北4个方位和树冠上、中、下3层共12个位点分别取样，每个位点调查1个花穗，记载单个花穗杧小果普瘿蚊幼虫数量。
1. 2 杧小果普瘿蚊幼虫空间分布型的分析方法
1. 2. 1 聚集度指标 以每株芒果树上杧小果普瘿蚊幼虫数量为1个样本，计算每个样本的虫口密度（m）和方差（S2），根据空间格局参数计算公式（杨紫涵等，2020）计算出空间分布型各参数值，各指标值范围对应的分布型参考胡菡青等（2010）的方法。
1. 2. 2 Iwao m*-m回归分析法 Iwao提出用平均拥挤度（m*）与平均数（m）的直线回归方程的2个系数（α和β）作为判断空间分布型的指标：m*=α+βm，具体分析步骤见张孝羲（2001）的方法。
1. 2. 3 Taylor冪法则 Taylor幂法则：lgS2=lga+blgm。根据a和b数值对聚集性进行分析（杨紫涵等，2020）。
1. 2. 4 聚集原因分析 杧小果普瘿蚊幼虫的聚集原因采用种群聚集均数λ进行分析：λ=r×m/2k。式中，m为平均值，k为负二项分布参数，r为自由度等于2k时χ2的分布函数值，λ和χ2的分析与计算参考张孝羲（2001）、矫振彪等（2012）的方法。 1. 2. 5 理论抽样数研究 Iwao抽样数公式及分析参考刘思雨等（2020）、杨紫涵等（2020）的方法：N =t2/D2[（α+1）/m+β-1]。
1. 3 统计分析
调查数据采用Excel 2010统计计算出平均值和方差，运用DPS 7.05进行方差分析和空间分布型分析（唐启义和冯明光，2006）。
2 结果与分析
2. 1 杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上的分布规律
调查发现，杧小果普瘿蚊2018年发生較严重，平均虫量达49.96头/穗（表1），幼虫主要分布在芒果树冠的中层和下层，且上层、中层和下层的虫量比率差异极显著（P<0.01，下同）;西边方位的虫量比率极显著大于东、北2个方位，而东、南、北3个方位的虫量比率无显著差异（P>0.05，下同）。2019和2020年的平均虫量较2018年少，分别为10.33和28.08头/穗，幼虫也主要分布在芒果树冠的中层和下层，上层的虫量比率显著（P<0.05，下同）或极显著低于下层，而东、西、南、北各方位的虫量比率相当，无显著差异。
2. 2 聚集度指标
杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上的空间分布聚集度指标如表2所示。由表2可知，2018—2020年调查的各项聚集度指标中，平均拥挤度m*>1，丛生指标I >0，聚集性指标m*/m>1，Cassie指标Ca>0，扩散系数C >1，负二项分布值K>0，依据各项指标的判定标准，可知杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上为聚集分布。
2. 3 Iwao m*-m回归模型
根据调查数据，建立m*-m回归模型方程。2018年的m*-m回归方程为m*=4.77643+1.00761m，r=0.9888**，式中，α=4.77643>0，β=1.00761>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，个体间相互吸引，分布的个体成分是个体群，且回归式关系极显著（图1-A）。2019年的m*-m回归方程为m*=0.46671+1.43400m，r=0.9242**，式中，α=0.46671>0，β=1.43400>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，个体间相互吸引，分布的个体成分是个体群，且回归式关系极显著（图1-B）。2020年的m*-m回归方程为m*=10.49678+1.44430m，r=0.9083**，式中，α=10.49678>0，β=1.44430>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，个体间相互吸引，分布的个体成分是个体群，且回归式关系极显著（图1-C）。2018—2020年的m*-m回归方程为m*=5.98972+1.17100m，r=0.8889**，式中，α=5.98972>0，β=1.17100>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，个体间相互吸引，分布的个体成分是个体群，且回归式关系极显著（图1-D）。
2. 4 Taylor幂模型
根据调查数据建立Taylor幂模型。2018年的Taylor幂模型为lgS2=0.70471+1.03709 lgm，r=0.6987**，式中，lga=0.70471>0，b=1.03709>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，种群密度越大，聚集强度随之升高，且回归式关系极显著（图2-A）。2019年的Taylor幂模型为lgS2=0.11481+1.60332 lgm，r=0.8629**，式中，lga=0.11481>0，b=1.60332>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，种群密度越大，聚集强度随之升高，且回归式关系极显著（图2-B）。2020年的Taylor幂模型为lgS2=0.53737+1.54193 lgm，r=0.8763**，式中，lga=0.53737>0，b=1.54193>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，种群密度越大，聚集强度随之升高，且回归式关系极显著（图2-C）。2018—2020年的Taylor幂模型为lgS2=0.54605+1.26941 lgm，r=0.8215**，式中，lga=0.54605>0，b=1.26941>1，表明杧小果普瘿蚊幼虫为聚集分布，种群密度越大，聚集强度随之升高，且回归式关系极显著（图2-D）。
2. 5 聚集原因分析
根据种群聚集均数公式λ= r×m/2k，计算得出所有调查样本杧小果普瘿蚊幼虫的聚集均数λ均大于2（表2），说明杧小果普瘿蚊在芒果树上聚集是由其自身的习性或其本身习性与环境条件共同引起。这与杧小果普瘿蚊产卵具有集中性和喜食嫩花穗及幼果的习性，且调查时杧小果普瘿蚊正处于发生高峰期相吻合。
2. 6 理论抽样数的确定
根据2018—2020年总体样本的Iwao m*-m回归模型，将系数（α=5.98972，β=1.17100，P=95%时t=1.96）代入最适抽样数模型N=t2/D2[（α+1）/m+β-1]，可得N =3.8416/D2（6.98972/m+0.171）。设允许误差D=0.05、0.10、0.15、0.20、0.25和0.30，计算出杧小果普瘿蚊幼虫在不同虫口密度下的理论抽样数（表3）。由表3可知，允许误差相同时，随着虫口密度的增加，抽样数逐渐减小;当虫口密度相同时，随着允许误差的减小，抽样数逐渐增大。因此，田间调查时可结合时间和精力等实际情况综合考虑，选择适当的允许误差，以确定最适抽样数。如幼虫密度为20头/穗、允许误差D=0.20时，理论抽样调查数量为49.99个花穗。
3 讨论
杧小果普瘿蚊是为害芒果的一个新种，具有为害隐蔽、发生集中及致损严重等特点，对广西芒果产业造成重大威胁，迫切需要开展精准的预报和防控工作。研究和掌握害虫的空间分布型，获取准确的田间调查数据，明确害虫发生危害的程度，对田间取样调查、虫情测报及科学防控等均具有重要意义（杨紫涵等，2020）。连续3年的调查结果表明，杧小果普瘿蚊幼虫在任何密度下均呈聚集分布，聚集强度与种群密度呈正相关，个体间相互吸引。通过聚集均数λ对杧小果普瘿蚊幼虫聚集原因进行分析，结果显示聚集均数λ均大于2，究其原因是由其自身习性或本身习性与环境条件共同作用所引起（张孝羲，2001）。由于杧小果普瘿蚊成虫飞行能力不强，其产卵具有集中性，且幼虫喜食嫩花穗及幼果，调查发现幼虫也主要分布在花穗较多的树冠中层和下层，与龙眼叶瘿蚊虫瘿（胡菡青等，2010）和枣瘿蚊幼虫（蔡志平等，2016）的空间分布相似。现有资料表明，植食性瘿蚊害虫成虫的寿命较短，有些种类平均寿命仅为1～2 d，成虫羽化后可迅速求偶交配、定位产卵（吉志新等，2011;刘赛等，2020;张凡等，2020），在如此短暂的成虫阶段，其如何高效地求偶交配并准确定位适宜寄主产卵，是否与其自身或寄主植物散发的信息化学物质相关，尚有待进一步研究。 由于害虫本身的习性或寄主植物生长状态的差异，树冠不同高度的害虫发生量存在差异（蔡志平等，2016;夏红军等，2019）。本研究中，芒果树冠中层和下层杧小果普瘿蚊的虫量比率高于或显著高于上层，在平均虫量较大的2018年表现极显著差异，与郭堂勋等（2020）调查芒果幼果受害率的结果一致，可能是因为芒果树冠中层和下层的花穗较多且较集中，是杧小果普瘿蚊的主要活动和产卵区域。因此，田间抽样调查时应按照树冠上、中、下不同层次进行调查，且应将树冠的中层和下层作为最适的抽样部位及主要的防治部位（胡菡青等，2010）。
本研究根据Iwao的理论抽样数公式计算得出杧小果普瘿蚊幼虫在芒果树上的最适抽样数，可为杧小果普瘿蚊幼虫的田间调查取样提供参考。在田间开展调查时，要根据时间、精力和需求等实际情况选择适当的允许误差，调查杧小果普瘿蚊幼虫的密度，确定最适抽样数。
4 结论
杧小果普瘿蚊幼虫主要分布在芒果树冠的中层和下层，在芒果树上呈聚集分布，分布的基本成分是个体群，个体间相互吸引，杧小果普瘿蚊幼虫聚集主要是由其成虫的产卵习性和环境因素共同作用所引起。
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（责任编辑 麻小燕）