论文部分内容阅读
摘 要：对泰安市1 320头异色瓢虫越冬成虫进行了观察研究，共发现表现型150种，其中未被记录的20种。按表现型将其分为4种类型：黄底黑斑、橘红底黑斑、黑底红斑和黑底黄斑，其种类数分别为64、67、11和8，各类型数目占调查总数的比例分别为39.24%、30.83%、26.14%和3.79%。黄底黑斑和橘红底黑斑型以十九斑变型最多，黑底红斑和黑底黄斑型以显明变型居多。对各斑点出现频率统计结果表明，斑点1/2在雄虫出现的频率约为雌虫的1/4，斑点9约为雌虫的1/2，其余各斑点雌虫均高于雄虫。首次对斑点和联斑不对称的异色瓢虫进行了命名，优化了记号命名法。
关键词：泰安市；异色瓢虫；色斑类型；命名
中图分类号：S476.2 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2013）11-0095-06
异色瓢虫（Harmonia axyridis Pallas）属鞘翅目（Coleoptera）瓢甲科（Coccinellidae），广泛分布于我国各地区，对蚜虫、粉虱、木虱、蚧壳虫、螨类以及某些鳞翅目、鞘翅目害虫的卵和低龄幼虫等具有很好的控制能力，特别是对蚜虫的控制作用最为广泛，是一种重要的天敌资源，在生物防治中具有良好的应用前景[1～4]。异色瓢虫成虫鞘翅色斑类型变化极为丰富。对于异色瓢虫色斑类型的调查与研究多集中于山东以北省份，如黑龙江[5，6]、吉林[1，7]、辽宁[8]、河北[9]、山西[10]、北京[11]。关于山东异色瓢虫报道仅见于刘崇乐（1963）[12]、庚镇城等（1980）[13]对崂山异色瓢虫横脊有无和济南、青岛两地四种基因型分布频率和性比的研究，而山东及其以南省份对异色瓢虫色斑类型调查尚未见报道。泰安市位于山东省中部，该地区异色瓢虫的色斑变型在山东省具有较强的代表性。因此，就地理位置而言，本试验关于异色瓢虫色斑类型的调查与研究具有重要意义。
1 材料与方法
2 结果与分析
2.1 泰安市异色瓢虫色斑类型统计
本次调查共发现异色瓢虫色斑表现型150种，其中黄底黑斑型64种，橘红底黑斑型67种，黑底红斑型11种，黑底黄斑型8种（表1和表2）。
表1 泰安市已有记录异色瓢虫色斑类型统计结果
注：表中[6]为袁荣才文章中未记录，而在参考文献[6]中记录的色斑型。
2.2 未被记录异色瓢虫色斑类型统计调查中共发现20种以往材料中未见报道的色斑表现型，其中黄底黑斑型8种，橘红底黑斑12种。其中17种按袁荣才等（1994）[7]记号命名法命名。对橘红底黑斑六斑变型中两种斑点不对称的异色瓢虫，本文对记号命名法进行了补充，分别以英文单词“Left”第一个字母“L”表示左翅，以“Right”第一个字母“R”代表右翅，后面分别加上色斑位置数字，放在拉丁文“记号”Signata前。如ab.（L35，R2345）-sexsignata Yuan中，表示左翅3和5位置有斑点，右翅2、3、4、5位置有斑点。对于橘红底黑斑十八斑变型中一种联斑不对称的异色瓢虫，仍以“L”表示左翅，“R”代表右翅，后面加联斑描述且以“·”隔开，放在拉丁文“记号”Signata后，如ab.12346789-sedecimsignata（L3-4，5-8·R7-8）Yuan中，表示左翅3和4，5和8分别为联斑，右翅7和8为联斑（见表2）。
2.3 泰安市异色瓢虫各色斑型组成
本次共调查异色瓢虫1 320头，发现4种类型，其中黄底黑斑变型最多，为518头，占总标本的39.24%。黑底黄斑最少，为50头，占3.79%。而橘红底黑斑和黑底红斑分别为407和345头，占30.83%和26.14%。四种类型雌虫比例均多于雄虫，雌虫总比例为53.56%，而雄虫占46.44%（见表3）。
表2 泰安市未被记录异色瓢虫色斑类型统计结果
2.4 泰安市异色瓢虫各色斑型数目比例
由图1可知，黄底黑斑和橘红底黑斑型异色瓢虫各色斑型变化趋于一致，均以十九斑变型数目最多，分别占该类型总数的29.34%和36.86%。
注：1：无斑变型；2：二斑变型；3：四斑变型；4：六斑变型；5：八斑变型；6：十斑变型；7：十一斑变型；8：十二斑变型；9：十四斑变型；10：十六斑变型；11：十七斑变型；12：十八斑变型；13：十九斑变型。图3同。
图1 黄底黑斑和橘红底黑斑型异色瓢虫
各色斑型数目比例
其次为十八斑和十六斑变型。这三种变型数目显著多于其它各变型数目。以十一斑变型比例最少，分别占0.00%和0.25%，其次为无斑变型，仅占总数的0.39%和0.49%。
由图2知，黑底红斑和黑底黄斑型异色瓢虫各色斑型变化也基本一致，黑底红斑以显明变型比例最大，占44.06%，而黑底黄斑以显明变型和显现变型为最多，均占该类型比例的28.00%。横带变型、鲜明变型、黑缘居间变型、黑缘斑点变型Ⅲ、黑缘斑点变型Ⅴ五种变型在此两种类型中所占的比例均未超过0.60%。
注：1：横带变型；2：鲜明变型；3：黑缘居间变型；4：黑缘斑点变型Ⅲ；5：黑缘斑点变型Ⅴ；6：显现变型；7：眼斑变型；8：拟月斑变型；9：显明变型；10：四窗眼斑变型；11：双月斑变型。
图2 黑底红斑和黑底黄斑型异色瓢虫
各色斑型数目比例
2.5 黄底黑斑和橘红底黑斑异色瓢虫各色斑型雄虫比例
由图3可知，黄底黑斑和橘红底黑斑异色瓢虫各色斑型雄虫的比例随斑点数目的增多而有降低的趋势。黄底黑斑型中，除十一斑变型，以十斑变型雄虫比例最高，为75.00%；以十七斑变型最低，仅为16.67%，十九斑次之，为24.34%。橘红底黑斑型中，无斑、四斑和十一斑变型雄虫比例最高，为100.00%；其次为六斑变型，达85.71%；而十九斑变型最低，仅为16.67%。 图3 黄底黑斑和橘红底黑斑型异色瓢虫
各色斑型间雄虫比例
2.6 黄底黑斑和橘红底黑斑异色瓢虫各斑点出现频率
由图4可知，黄底黑斑和橘红底黑斑型各斑点雌雄出现频率基本一致，以斑点3出现概率最高，其余各斑点基本顺序为1、5、6、7、4、8、2、9、1/2，以1/2出现频率最低。就雌雄而言，斑点1/2在雄虫出现的频率约为雌虫的1/4，斑点9约为雌虫的1/2。其余各斑点出现频率虽相差不大，但雌虫各斑点出现频率均高于雄虫。
图4 黄底黑斑和橘红底黑斑型异色瓢虫
各斑点出现频率
3 结论与讨论
通过对1 320头异色瓢虫进行统计分析，共发现150种色斑表现型，其中20种尚未见报道。在调查分类时发现，按传统的遗传学分类方法将异色瓢虫分为黄底型、二窗型、四窗型和花斑型不能确切描述异色瓢虫鞘翅及其斑点颜色变化。在现有报道中，仅有吴矩文等（1987）[11]注意到异色瓢虫鞘翅除黄色和黑色之外，还有橘红色类型，但因其标本处理不当，在分类整理时只分作黄底型和黑底型两大类型。而黑底型异色瓢虫色斑以往均报道为红斑，作者经仔细观察和镜检，发现黑底型瓢虫色斑除红色外，还发现少量具有亮黄色色斑的黑底异色瓢虫。本文首次分别以黄底黑斑、橘红底黑斑、黑底红斑和黑底黄斑4种类型进行分类，而将橘红底黑斑和黑底黄斑两种类型仍分别按传统黄底型和黑底型以袁荣才记号命名法命名[8]。
本次调查发现的150种表现型中，黄底黑斑型64种，橘红底黑斑型67种，黑底红斑型11种，黑底黄斑型8种。黄底黑斑和橘红底黑斑类型中均以十九斑变型数目最多，这与杜文梅等（2010）[1]、袁荣才等（1994）[7]、吴矩文等（1987）[11]报道一致。而在黑底红斑和黑底黄斑中，以显明变型最多，这与荆英等（2001）[10]、姜文虎等（2007）[9]、吴钜文等（1987）[11]报道相一致，而杜文梅等（2010）[1]在吉林长春的调查则以显现变型居多。4种表现型中，雌虫比例均多于雄虫。在黄底黑斑和橘红底黑斑变型分析中发现，异色瓢虫雄成虫随斑点的增多而比例呈现明显的下降趋势。
总体来看，黑底型瓢虫占异色瓢虫总数的29.93%。根据文献资料计算得到，黑底型占总体比例黑龙江为11.17%[6]、吉林为13.52%[1]、河北为40.90%[9]、北京为23.04%[11]、山西为27.78%[10]，除河北外，黑底型所占比例随纬度的降低而增加。异色瓢虫的各种色斑类型的频率在不同的地区表现出显著的差异。这与庚镇城等（1980）[13]报道的异色瓢虫表型频率呈现出明显的倾群现象相符合。
对斑点出现频率调查发现，斑点1/2在雄虫出现的频率约为雌虫的1/4，斑点9约为雌虫的1/2，这是否说明控制斑点1/2和9的基因与控制异色瓢虫雌雄的基因相关联，有待于进一步研究。除斑点1/2和9外，其余各斑点出现频率虽相差不大，但雌虫各斑点出现频率均高于雄虫，这也从另一个方面印证了斑点越多，雄虫比例越小的结论。
本次调查于11月份异色瓢虫大量聚集时，在肥城市王庄镇乡乐园有机蔬菜基地采集。该基地主要种植韭菜、马铃薯、白菜等蔬菜，防治害虫基本不用农药，天敌昆虫资源丰富，从而排除了农药对异色瓢虫的影响，使本次调查所采集异色瓢虫种群具有较强代表性。
目前，人们已认识到异色瓢虫是一种非常重要的天敌昆虫资源，正对该资源加以全力开发、保护和利用，这与当前我国倡导的绿色有机生态农业的大方向相符合，因此，对异色瓢虫的研究也就显得十分重要。此次调查仅对泰安市单一时间和单一地区做了调查，没有对不同季节异色瓢虫色斑型作进一步分析，鉴于异色瓢虫鞘翅颜色及色斑变化万千，对于异色瓢虫色斑变型调查有待于深入。
致谢：感谢北京市农林科学院植物保护环境保护研究所王甦博士对本文修正提出的宝贵意见。
参 考 文 献：
[1] 杜文梅，陈丽玲，阮长春，等.长春市异色瓢虫色斑类型调查与研究[J].中国农学通报，2010，26（4）：258-266.
[2] 王延鹏，吕 飞，王振鹏.异色瓢虫开发利用研究进展[J].华东昆虫学报，2007，16（4）：310-314.
[3] 马 菲，高德三，杨瑞生.保护与利用异色瓢虫防治果园蚜虫[J].河北果树，2005，2：27-28.
[4] 荆 英，黄 建，黄蓬英.有益瓢虫的生防利用研究概述[J].山西农业大学学报，2002， 22（4）：299-303.
[5] Li J L， Ke X B， Wang Z W， et al. Investigation on color pattern diversity of overwintering Harmonia axyridis in southern suburb of Jiamusi [J]. Plant Diseases and Pests， 2011， 2（4）：40-42.
[6] 刘建武.帽儿山地区不同色斑类型异色瓢虫形态多样性研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2006.
[7] 袁荣才，张富满，文贵柱，等.长白山异色瓢虫色型的考察与研究[J].吉林农业科学，1994，4：45-54.
[8] 罗希成.异色瓢虫的色型及斑纹[J].昆虫知识，1960，5：157-158.
[9] 姜文虎，潘秀华，刘军侠，等.保定市异色瓢虫色斑类型调查研究[J].河北林果研究，2007， 22（2）：198-202.
[10]荆 英，张永杰，马瑞燕.山西省异色瓢虫色斑类型考察[J].山西农业大学学报，2001， 21（3）：230-232.
[11]吴矩文，王 军，石宝才，等.北京异色瓢虫色斑类型考察[J].植物保护，1987，13（3）：16-18.
[12]刘崇乐.崂山异色瓢虫的几个特点[J].昆虫学报，1963，12（5-6）：711-712.
[13]庚镇城，谈家桢.异色瓢虫的几个遗传学问题[J].自然杂志，1980，3（7）：512-518.
[14]Mader L.Evidenz der pala..arktischen coccinelliden und ihrer aberrationen in wort und bild [M].Vienna：1926，338.
关键词：泰安市；异色瓢虫；色斑类型；命名
中图分类号：S476.2 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2013）11-0095-06
异色瓢虫（Harmonia axyridis Pallas）属鞘翅目（Coleoptera）瓢甲科（Coccinellidae），广泛分布于我国各地区，对蚜虫、粉虱、木虱、蚧壳虫、螨类以及某些鳞翅目、鞘翅目害虫的卵和低龄幼虫等具有很好的控制能力，特别是对蚜虫的控制作用最为广泛，是一种重要的天敌资源，在生物防治中具有良好的应用前景[1～4]。异色瓢虫成虫鞘翅色斑类型变化极为丰富。对于异色瓢虫色斑类型的调查与研究多集中于山东以北省份，如黑龙江[5，6]、吉林[1，7]、辽宁[8]、河北[9]、山西[10]、北京[11]。关于山东异色瓢虫报道仅见于刘崇乐（1963）[12]、庚镇城等（1980）[13]对崂山异色瓢虫横脊有无和济南、青岛两地四种基因型分布频率和性比的研究，而山东及其以南省份对异色瓢虫色斑类型调查尚未见报道。泰安市位于山东省中部，该地区异色瓢虫的色斑变型在山东省具有较强的代表性。因此，就地理位置而言，本试验关于异色瓢虫色斑类型的调查与研究具有重要意义。
1 材料与方法
2 结果与分析
2.1 泰安市异色瓢虫色斑类型统计
本次调查共发现异色瓢虫色斑表现型150种，其中黄底黑斑型64种，橘红底黑斑型67种，黑底红斑型11种，黑底黄斑型8种（表1和表2）。
表1 泰安市已有记录异色瓢虫色斑类型统计结果
注：表中[6]为袁荣才文章中未记录，而在参考文献[6]中记录的色斑型。
2.2 未被记录异色瓢虫色斑类型统计调查中共发现20种以往材料中未见报道的色斑表现型，其中黄底黑斑型8种，橘红底黑斑12种。其中17种按袁荣才等（1994）[7]记号命名法命名。对橘红底黑斑六斑变型中两种斑点不对称的异色瓢虫，本文对记号命名法进行了补充，分别以英文单词“Left”第一个字母“L”表示左翅，以“Right”第一个字母“R”代表右翅，后面分别加上色斑位置数字，放在拉丁文“记号”Signata前。如ab.（L35，R2345）-sexsignata Yuan中，表示左翅3和5位置有斑点，右翅2、3、4、5位置有斑点。对于橘红底黑斑十八斑变型中一种联斑不对称的异色瓢虫，仍以“L”表示左翅，“R”代表右翅，后面加联斑描述且以“·”隔开，放在拉丁文“记号”Signata后，如ab.12346789-sedecimsignata（L3-4，5-8·R7-8）Yuan中，表示左翅3和4，5和8分别为联斑，右翅7和8为联斑（见表2）。
2.3 泰安市异色瓢虫各色斑型组成
本次共调查异色瓢虫1 320头，发现4种类型，其中黄底黑斑变型最多，为518头，占总标本的39.24%。黑底黄斑最少，为50头，占3.79%。而橘红底黑斑和黑底红斑分别为407和345头，占30.83%和26.14%。四种类型雌虫比例均多于雄虫，雌虫总比例为53.56%，而雄虫占46.44%（见表3）。
表2 泰安市未被记录异色瓢虫色斑类型统计结果
2.4 泰安市异色瓢虫各色斑型数目比例
由图1可知，黄底黑斑和橘红底黑斑型异色瓢虫各色斑型变化趋于一致，均以十九斑变型数目最多，分别占该类型总数的29.34%和36.86%。
注：1：无斑变型；2：二斑变型；3：四斑变型；4：六斑变型；5：八斑变型；6：十斑变型；7：十一斑变型；8：十二斑变型；9：十四斑变型；10：十六斑变型；11：十七斑变型；12：十八斑变型；13：十九斑变型。图3同。
图1 黄底黑斑和橘红底黑斑型异色瓢虫
各色斑型数目比例
其次为十八斑和十六斑变型。这三种变型数目显著多于其它各变型数目。以十一斑变型比例最少，分别占0.00%和0.25%，其次为无斑变型，仅占总数的0.39%和0.49%。
由图2知，黑底红斑和黑底黄斑型异色瓢虫各色斑型变化也基本一致，黑底红斑以显明变型比例最大，占44.06%，而黑底黄斑以显明变型和显现变型为最多，均占该类型比例的28.00%。横带变型、鲜明变型、黑缘居间变型、黑缘斑点变型Ⅲ、黑缘斑点变型Ⅴ五种变型在此两种类型中所占的比例均未超过0.60%。
注：1：横带变型；2：鲜明变型；3：黑缘居间变型；4：黑缘斑点变型Ⅲ；5：黑缘斑点变型Ⅴ；6：显现变型；7：眼斑变型；8：拟月斑变型；9：显明变型；10：四窗眼斑变型；11：双月斑变型。
图2 黑底红斑和黑底黄斑型异色瓢虫
各色斑型数目比例
2.5 黄底黑斑和橘红底黑斑异色瓢虫各色斑型雄虫比例
由图3可知，黄底黑斑和橘红底黑斑异色瓢虫各色斑型雄虫的比例随斑点数目的增多而有降低的趋势。黄底黑斑型中，除十一斑变型，以十斑变型雄虫比例最高，为75.00%；以十七斑变型最低，仅为16.67%，十九斑次之，为24.34%。橘红底黑斑型中，无斑、四斑和十一斑变型雄虫比例最高，为100.00%；其次为六斑变型，达85.71%；而十九斑变型最低，仅为16.67%。 图3 黄底黑斑和橘红底黑斑型异色瓢虫
各色斑型间雄虫比例
2.6 黄底黑斑和橘红底黑斑异色瓢虫各斑点出现频率
由图4可知，黄底黑斑和橘红底黑斑型各斑点雌雄出现频率基本一致，以斑点3出现概率最高，其余各斑点基本顺序为1、5、6、7、4、8、2、9、1/2，以1/2出现频率最低。就雌雄而言，斑点1/2在雄虫出现的频率约为雌虫的1/4，斑点9约为雌虫的1/2。其余各斑点出现频率虽相差不大，但雌虫各斑点出现频率均高于雄虫。
图4 黄底黑斑和橘红底黑斑型异色瓢虫
各斑点出现频率
3 结论与讨论
通过对1 320头异色瓢虫进行统计分析，共发现150种色斑表现型，其中20种尚未见报道。在调查分类时发现，按传统的遗传学分类方法将异色瓢虫分为黄底型、二窗型、四窗型和花斑型不能确切描述异色瓢虫鞘翅及其斑点颜色变化。在现有报道中，仅有吴矩文等（1987）[11]注意到异色瓢虫鞘翅除黄色和黑色之外，还有橘红色类型，但因其标本处理不当，在分类整理时只分作黄底型和黑底型两大类型。而黑底型异色瓢虫色斑以往均报道为红斑，作者经仔细观察和镜检，发现黑底型瓢虫色斑除红色外，还发现少量具有亮黄色色斑的黑底异色瓢虫。本文首次分别以黄底黑斑、橘红底黑斑、黑底红斑和黑底黄斑4种类型进行分类，而将橘红底黑斑和黑底黄斑两种类型仍分别按传统黄底型和黑底型以袁荣才记号命名法命名[8]。
本次调查发现的150种表现型中，黄底黑斑型64种，橘红底黑斑型67种，黑底红斑型11种，黑底黄斑型8种。黄底黑斑和橘红底黑斑类型中均以十九斑变型数目最多，这与杜文梅等（2010）[1]、袁荣才等（1994）[7]、吴矩文等（1987）[11]报道一致。而在黑底红斑和黑底黄斑中，以显明变型最多，这与荆英等（2001）[10]、姜文虎等（2007）[9]、吴钜文等（1987）[11]报道相一致，而杜文梅等（2010）[1]在吉林长春的调查则以显现变型居多。4种表现型中，雌虫比例均多于雄虫。在黄底黑斑和橘红底黑斑变型分析中发现，异色瓢虫雄成虫随斑点的增多而比例呈现明显的下降趋势。
总体来看，黑底型瓢虫占异色瓢虫总数的29.93%。根据文献资料计算得到，黑底型占总体比例黑龙江为11.17%[6]、吉林为13.52%[1]、河北为40.90%[9]、北京为23.04%[11]、山西为27.78%[10]，除河北外，黑底型所占比例随纬度的降低而增加。异色瓢虫的各种色斑类型的频率在不同的地区表现出显著的差异。这与庚镇城等（1980）[13]报道的异色瓢虫表型频率呈现出明显的倾群现象相符合。
对斑点出现频率调查发现，斑点1/2在雄虫出现的频率约为雌虫的1/4，斑点9约为雌虫的1/2，这是否说明控制斑点1/2和9的基因与控制异色瓢虫雌雄的基因相关联，有待于进一步研究。除斑点1/2和9外，其余各斑点出现频率虽相差不大，但雌虫各斑点出现频率均高于雄虫，这也从另一个方面印证了斑点越多，雄虫比例越小的结论。
本次调查于11月份异色瓢虫大量聚集时，在肥城市王庄镇乡乐园有机蔬菜基地采集。该基地主要种植韭菜、马铃薯、白菜等蔬菜，防治害虫基本不用农药，天敌昆虫资源丰富，从而排除了农药对异色瓢虫的影响，使本次调查所采集异色瓢虫种群具有较强代表性。
目前，人们已认识到异色瓢虫是一种非常重要的天敌昆虫资源，正对该资源加以全力开发、保护和利用，这与当前我国倡导的绿色有机生态农业的大方向相符合，因此，对异色瓢虫的研究也就显得十分重要。此次调查仅对泰安市单一时间和单一地区做了调查，没有对不同季节异色瓢虫色斑型作进一步分析，鉴于异色瓢虫鞘翅颜色及色斑变化万千，对于异色瓢虫色斑变型调查有待于深入。
致谢：感谢北京市农林科学院植物保护环境保护研究所王甦博士对本文修正提出的宝贵意见。
参 考 文 献：
[1] 杜文梅，陈丽玲，阮长春，等.长春市异色瓢虫色斑类型调查与研究[J].中国农学通报，2010，26（4）：258-266.
[2] 王延鹏，吕 飞，王振鹏.异色瓢虫开发利用研究进展[J].华东昆虫学报，2007，16（4）：310-314.
[3] 马 菲，高德三，杨瑞生.保护与利用异色瓢虫防治果园蚜虫[J].河北果树，2005，2：27-28.
[4] 荆 英，黄 建，黄蓬英.有益瓢虫的生防利用研究概述[J].山西农业大学学报，2002， 22（4）：299-303.
[5] Li J L， Ke X B， Wang Z W， et al. Investigation on color pattern diversity of overwintering Harmonia axyridis in southern suburb of Jiamusi [J]. Plant Diseases and Pests， 2011， 2（4）：40-42.
[6] 刘建武.帽儿山地区不同色斑类型异色瓢虫形态多样性研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2006.
[7] 袁荣才，张富满，文贵柱，等.长白山异色瓢虫色型的考察与研究[J].吉林农业科学，1994，4：45-54.
[8] 罗希成.异色瓢虫的色型及斑纹[J].昆虫知识，1960，5：157-158.
[9] 姜文虎，潘秀华，刘军侠，等.保定市异色瓢虫色斑类型调查研究[J].河北林果研究，2007， 22（2）：198-202.
[10]荆 英，张永杰，马瑞燕.山西省异色瓢虫色斑类型考察[J].山西农业大学学报，2001， 21（3）：230-232.
[11]吴矩文，王 军，石宝才，等.北京异色瓢虫色斑类型考察[J].植物保护，1987，13（3）：16-18.
[12]刘崇乐.崂山异色瓢虫的几个特点[J].昆虫学报，1963，12（5-6）：711-712.
[13]庚镇城，谈家桢.异色瓢虫的几个遗传学问题[J].自然杂志，1980，3（7）：512-518.
[14]Mader L.Evidenz der pala..arktischen coccinelliden und ihrer aberrationen in wort und bild [M].Vienna：1926，338.