论文部分内容阅读
摘要[目的]探讨沙坡头自然保护区猫头刺种群数量动态变化规律。[方法]以沙坡头自然保护区的猫头刺种群为研究对象，以调查数据为基础编制静态生命表和生存曲线，并借助生存分析函数分析沙坡头自然保护区猫头刺种群动态特征，阐明了其种群数量特征。[结果]猫头刺种群的存活曲线属于DeeveyⅠ型，幼年个体数量最多，到达其生理年龄后，个体大量死亡，猫头刺种群龄级结构为金字塔型；消失率与死亡率曲线变化一致，前期数值小但缓慢上升，后期迅猛增长，达到最大值；4个猫头刺种群生存分析函数结果表明猫头刺种群整体呈现出前期稳定、中期渐减、后期衰退的特征。[结论]沙坡头自然保护区目前的生态环境可维持幼龄猫头刺种群的生长。
关键词沙坡头国家级自然保护区；种群静态生命表；存活曲线；生存分析函数；猫头刺
中图分类号S759.9文献标识码A文章编号0517-6611（2016）04-032-05
Life Table and Survival Analysis of Oxytropis aciphylla in Shapotou Nature Reserve
CAO Lei，LIAO Hehe，WANG Xu et al （College of Earth & Environmental Sciences，Lanzhou University，Lanzhou，Gansu 730000）
Abstract[Objective] The aim was to discuss population quantity dynamic change of Oxytropis aciphylla in Shapotou Nature Reserve.[Method] With Oxytropis aciphylla population in Shapotou Nature Reserve as research object，based on investigation data，the static life table and survival curve was compiled.By referring to survival analysis function，the dynamic characteristics of Oxytropis aciphylla population in Shapotou Nature Reserve were analyzed，the population quantity characteristics were elaborated.[Result] The results showed that the survival rate curve of Oxytropis aciphylla population appeared to be DeeveyI.Young individuals were the most population density.But when Oxytropis aciphylla reached its physiological age，a large number of individuals died，the size structure of Oxytropis aciphylla population indicated pyramid pattern with the growing population characters.Disappearance rate curve and mortality rate curve were consistent.In the preliminary numerical value was small，little changed and rose slowly.However in the later period it grew rapidly and reached its peak.The viability analysis function of Oxytropis aciphylla population showed that Oxytropis aciphylla population overall present the characteristic of stabilization in the early age，degression in mediumterm and recession in old age period.[Conclusion] The current ecoenvironment of Shapotou Nature Reserve is appropriate for growth of young Oxytropis aciphylla.
Key wordsShapotou Nature Reserve； Population static life table； Survival curve； Survival analysis function； Oxytropis aciphylla
屬蔷薇目豆科棘豆属，是垫状矮小半灌木；根粗壮，根系发达；茎多分枝开展，全体成球状植丛。猫头刺分布于中国内蒙古、陕西、甘肃、宁夏、青海和新疆等地，在俄罗斯西西伯利亚和蒙古南部也有分布。它生于海拔1 000～3 250 m的砾石质平原、丘陵坡地、薄层沙地及砂荒地上，是一种重要的固沙植物[1]。猫头刺是荒漠草原带的标志植物之一，在干燥的沙地上可形成猫头刺占优势的荒漠群落，在初级生产力中占重大份额，是食物链中必不可少的环节。猫头刺可为荒漠动物提供食源，春季绵羊、山羊采食猫头刺的花和小叶，骆驼和马采食一些嫩枝叶，发芽时马刨食其根[2]。猫头刺具有很强的固氮能力[3]，可形成荒漠地区的猫头刺灌丛“沃岛效应”[4]。 目前，对于猫头刺的研究主要集中在种子萌发条件[5]、种间关联性[6]、生态环境响应[7]等方面，缺乏猫头刺种群的生存状况、年龄结构和数量特征等种群生物学特性的研究。编制生命表和生存曲线是研究种群数量动态的一种有效方法[8-9]，生命表的编制是解释种群数量变化的前提和首要工作[8]。生存分析是对群落内某一种群个体替代过程的研究[10]，生存分析的种群生存率函数、累计积死亡率函数、死亡密度函数和危险率函数4个函数可辅助种群生命表分析，更好地阐明种群的生存规律[11]。植物种群生存分析一方面反映了种群内部个体之间的协同生长、种群龄级并预测今后的生长趋势，另一方面可间接反映个体与环境的相互作用。对于多年生植物种群，以空间代替时间的方法研究其动态极具现实意义。编制静态生命表和生存函数分析均是基于实际野外数据调查的研究，可反映种群的主要特征，而且分析的结果符合自然种群的变化规律。为此，笔者以沙坡头自然保护区的猫头刺种群为研究对象，以调查数据为基础编制了静态生命表和生存曲线，并借助生存分析函数分析了沙坡头自然保护区猫头刺种群动态特征，阐明了其种群数量特征，旨在为探讨猫头刺种群与生境环境因素的关系提供理论依据。
1研究区概况与研究方法
1.1研究区概况沙坡头国家级自然保护区位于宁夏回族自治区中卫市西部，腾格里沙漠东南缘，地理坐标：104°49′25″～105°09′24″ E，37°25′58″～37°37′24″N。该保护区地处西北内陆，属典型的温带大陆性气候，具有干旱少雨、蒸发强烈、冷热温差大、光照充足、风大沙多的特点。年均降水量为186.6 mm，年蒸发量为3 000.0 mm，是年平均降水量的16倍，干燥度为2.4。保护区属于荒漠向草原过渡区域，区域内有荒漠、荒漠草原、草原带沙生植被和灌丛。沙坡头自然保护区的设立是为了保护我国具有代表性的干旱沙漠地区的自然生态系统和人工治理荒漠生态系统[12]。
在沙坡头国家级自然保护区设置5个样地，考虑到周边地区与保护区的物质能量交换及环境的相互影響，将样地1设置在保护区边缘外侧，其他4个样地均在保护区内（图1）。猫头刺种群分布区的沙丘已固定或半固定，表层有砾石，该群落的物种组成较单一，以猫头刺为优势种，伴生有柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、狭叶锦鸡儿（C.stenophylla）和驼绒藜（Ceratoideslatens revealetHolmgren），草本植物主要是沙蒿（Artemisia desertorum）、猪毛菜（Salsola collina）、白草（Pennisetum centrasiaticum）等。图1沙坡头自然保护区猫头刺种群采样点
Fig.1The plots of Oxytropis aciphylla in Shapotou National Nature Reserve1.2研究方法
1.2.1样地设置。在野外踏查的基础上，2014年9月在沙坡头国家级自然保护区的西南部猫头刺天然种群分布集中的区域设置5个具有代表性的样地，记录其经纬度、海拔、坡度、坡向、土壤类型和植被盖度等环境特征（表1）。每个样地选取1个20 m × 20 m的灌木层样方，再在每个样方的4个角分别设置1个1 m × 1 m的草本层样方，由于样方内的灌木种类多且数量大，所以运用相邻格子法[13-14]，以5 m × 5 m为基本格子单元，调查并记录样方内植物的种类名称与数目，测量灌木的冠幅（东西、南北为冠直径）与株高，测量草本植物的高度。
1.2.2静态生命表的编制。猫头刺属于多年生灌木，但由于是丛生状灌木，径的分枝多而密，无法准确测量其基径，所以该研究以冠幅和株高作为猫头刺种群大小级划分的标准[15-18]，采用“空间代替时间”的方法[15-16，19]，编制其静态生命表，并进行生存状况分析。对样方内获取的1 829丛猫头刺依据其冠幅和株高进行升序排序，并对排序结果进行K-均值聚类，以聚类分析后划分的大小级编制种群静态生命表，并绘制种群存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线。
静态生命表的各参数：龄级（x）；相应龄级猫头刺的实际存活数（ax）；x龄级开始时的标准化存活量（lx）；从x到x+1 龄级的标准化死亡量（dx）；x龄级的个体死亡率（qx）；从x到x+1龄级的区间寿命（Lx）；x龄级及以上各龄级的总寿命（Tx）；进入x龄级个体的平均期望寿命（ex）；种群消失率（Kx）；存活率（Sx）。野外调查与测量获得了实际值ax，编制静态生命表时，对匀滑修正后的存活数进行标准化，一般将初始龄级间隔的存活数标准化为1 000[20-22]，得到标准化后的存活量lx，其余各参数都可通过存活量lx计算得出，计算公式如下[23]：
dx= lx-lx+1
qx= dx/lx×100%
Lx=（lx+lx+1）/2
Tx=∞xLx
ex= Tx/lx
Kx=lnlx-lnlx+1
根据上述各参数编制静态生命表。调查与测量获得的实际数据在编制生命表过程中出现了死亡率是负值的情况，这不满足静态生命表编制的假设前提，所以采用分段匀滑技术对调查数据进行处理[24-26]。数据分类结果中，在第1龄级时数据发生波动，小于第2龄级的数据，计算区段1～5龄级的存活数累计量：
T1=5i=1axi=1 416
平均数为axi=T1/n=283.2≈283，是该区段的平均值。此外，依据该区段的第1个存活数和最后一个存活数的差数（221-119=92）及区段的间隔数（4），确定该区段相邻龄级组的存活数之间的差数为23左右，故经匀滑修正后得ax*（表2）。
1.2.3存活曲线的绘制。存活曲线是借助存活个体数量来描述特定年龄死亡率，是通过把特定年龄组的个体数量相对年龄作图得到。依照Deevey的划分将存活曲线分为3种类型：DeeveyI型为凸曲线，属于该类型的种群绝大多数个体都能活到其物种的生理寿命，但当活到一定生理寿命时，短期内大量死亡；DeeveyII型是直线，也称对角线型，说明该类型的种群各年龄的死亡率基本相同；DeeveyIII型是凹曲线，早期死亡率高，一旦活到某一年龄，死亡率低且稳定[9]。 1.2.4生存分析方法。借用生存分析函数进一步分析猫头刺种群结构形式[11，13，27]，说明生存规律。①种群生存率函数S（i）：S（i） = S1×S2×S3×…× Si （Si为存活率）；②累积死亡率函数F（i）：F（i） = 1 - S（i）；③死亡密度函数f（ti）：f（ti） = （Si-1- Si）/hi （hi为年龄级宽度）；④危险率函数λ（ti）：λ（ti） = 2（1 - Si）/[hi（1 + Si）]。根据上述4个生存函数的估算值绘制种群生存率函数曲线、累积死亡率函数曲线、死亡密度函数曲线和危险率函数曲线。
安徽农业科学2016年2结果与分析
2.1猫头刺种群的龄级结构由图2可知，第1、2和3级占总丛数的比例分别为8.25%、19.63%、19.41%，其总和为47.19%；第4、5和6级占总丛数的比例分别为17.54%、12.08%、10.33%，其总和为39.95%；第7、8和9级占总丛数的比例分别为6.91%、4.97%、0.98%，其总和为12.86%。幼龄（1、2、3级）在总丛数中所占比例最高，因此，猫头刺种群龄级结构为金字塔型。
2.2猫头刺种群生命表和存活曲线由表3可知，猫头刺种群属于增长型种群，幼年个体较丰富，中年个体次之，老年个体最少。猫头刺种群的平均期望寿命（ex）表明，种群的期望寿命随着龄级的增长而减小，与种群的生物学特征一致。
以存活数量的对数值（lnlx）为纵坐标，龄级为横坐标绘制猫头刺种群的存活曲线。由图3可知，猫头刺种群的存活曲线属于DeeveyI型，早期存活数量的对数值高，死亡率低，7龄级以前的曲线呈缓慢下降趋势，到第8、9龄级曲线快速下降，死亡率变大。
图3猫头刺种群存活曲线
Fig.3Survival curve of Oxytropis aciphylla population2.3死亡率曲线和消失率曲线死亡率和消失率随着龄级的增长而增长，第1个高峰出现在第6级，在第7级之前增长缓慢，在第7级之后增长变快，死亡率的增长趋势较消失率缓慢（图4）。可见，猫头刺种群的死亡率和消失率在第7级之后突然升高，说明到达一定生理年龄时，猫头刺种群个体大量死亡，与猫头刺种群的存活曲线得到的结果一致。
图4猫头刺种群死亡率和消失率曲线
Fig.4Mortality rate and disappearance rate curve of Oxytropis aciphylla population2.4猫头刺种群生存分析以猫头刺种群的龄级为横坐标，4个函数的函数值（表4）为纵坐标，绘制猫头刺种群的种群生存率函数曲线、累积死亡率函数曲线、死亡密度函数曲线和危险率函数曲线（图5、6）。
由图5可知，猫头刺种群的生存率随大小级的增加而减小，与存活率前期平稳下降而后期迅速下降一致，在第1龄级时生存率最高（0.930），在第8龄级时生存率最低（0.049），说明幼龄的猫头刺种群存活率高，这与猫头刺种子发芽所需的土壤类型、光照、温度、水分的要求都不高有关，且在适宜的条件下2 d后即可萌发[11]，具备初期生长的优势；相应地，累积死亡率随着大小级的增加而增加，累积死亡率在第5级以前呈线性增长，在第5级之后增长率发生变化，时大时小，第5～6级和第7～8级的增长率大，第6～7级和第8～9级的增长率又变小。
由图6可知，猫头刺种群的死亡密度和危险率曲线的变化趋势一致，均表现为：前期缓慢下降，中期增长，后期快速增长，有2个高峰，都在第8级时达到较大峰值，在第6级时达到较小峰值，此时对水分、光照、土壤养分的需求都达到最大，因此，不论是种群内还是种间的竞争都达到最大，种群不易存活，危险率达到0.023 9，最大级时种群达到其生理极限，所以危险率和死亡密度都很高，与种群存活曲线的分析结果一致。
6死亡密度和危险率函数曲线
Fig.6Mortality density and risk rate function curve3结论与讨论
该研究表明，猫头刺种群的存活曲线属于DeeveyI型，早期的死亡率较低，绝大多数植株都可活到其生理寿命，但一旦到达生理寿命就会大量死亡；相应地，死亡率与消失率曲线也呈现出幼期、中期缓慢增长，变化不大，但老年期快速增长，达到最大值。种群生存率函数和种群累积死亡率函数曲线分别是匀速递减和匀速递增的变化趋势，表明在生长环境不出现剧烈变化的情况下，猫头刺种群可维持良性的动态发展，但是种群的更新速度较慢；死亡密度函数曲线虽然出现2个高峰，但峰值都不大（分别是0.008 8和0.016 7），总体的变化趋势较为缓和，但死亡率函数曲线出现的2个高峰期中一个是在第6龄级，达0.023 9，另一个是在第8龄级，达0.040 9，相比第1龄级的0.008 1增幅很大，这可能与后期种内和种间的激烈竞争有关；4个生存函数的分析结果表明，猫头刺种群整体呈现前期稳定、中期渐减、后期衰退的特点。因此，初步判断保护区目前的生态环境可维持幼龄猫头刺种群的生长，是因为幼年个体较小，需要的水分和营养元素较少，在水分因子起绝对主导作用的沙漠中具有生长优势，中年个体次之，老年个体最少。
生态学上通常把荒漠植物称为超旱生或强旱生植物，以矮化的木本、半木本和肉质植物为主，形成稀疏的灌木植物群落。在灌木群落系统中，由于其物种组成十分简单，所以优势种在维持群落结构和功能方面起重要作用。笔者在野外调查中发现2号样地猫头刺幼苗所占比例较少，而亚优势物种柠条锦鸡儿长势良好，这可能是因为，猫头刺群落有固定沙丘的作用[1，28]，但随着群落的演替，流动沙丘逐渐变为半固定、固定沙丘，猫头刺更新苗在无沙埋的情况下次年将无法生长[28]，猫头刺种群逐渐退化，被亚优势物种替代。
野外观察发现有部分较大丛猫头刺死亡，可能是缺水或养分不足导致，而绝大部分较小的猫头刺的生长并未受到影响。有研究表明，猫头刺对荒漠水土环境有良好的适应性，对水分的需要依赖于外界的供应，外界水分供应多时其支出较多，而外界水分供给少时，它又能及时减少自身水分的消耗，从而保持了土壤内水分的基本平衡[7]，也维持了自身的生长需求。貓头刺属豆科植物，在沙漠环境下能与真菌形成良好的共生关系，而丛枝菌根的形成有助于猫头刺适应贫瘠的土壤环境[3]。因此，猫头刺在一定范围内可通过调节周围水土环境来维持自身的生长。 猫头刺种群的生长和分布受气候、土壤、植被和动物活动等诸多因素的影响。该研究仅探讨了沙坡头自然保护区猫头刺种群的分布情况和数量动态特征，而猫头刺种群的空间分布格局、与其他因素之间的相互关系、在群落中所起的作用及对群落稳定性的影响等均有待于进一步研究。
参考文献
[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第四十二卷[M].北京：科学出版社，1998：9-11.
[2] 中国饲用植物志编辑委员会.中国饲用植物志：第1卷[M].北京：农业出版社，1987：510-513.
[3] 刘雪伟，贺学礼.沙坡头地区猫头刺（Oxytropis aciphylla） 根際AM 真菌时空分布研究[J].河北农业大学学报，2008，31（5）：52-56.
[4] 张宁，滕玖琳，何兴东，等.猫头刺群落对土壤养分空间异质性的响应[J].中国沙漠，2008，28（4）：706-710.
[5] 曾彦军，王彦荣，张宝林，等.红砂和猫头刺种子萌发生态适应性的研究[J].草业学报，2000，9（3）：36-42.
[6] 乌仁塔娜，王玉霞，高润宏.阿拉善荒漠功能灌木群分布格局[J].中国农学通报，2013，29（19）：79-83.
[7] 弓成，温存.宁夏盐池平沙地主要植物群落土壤水分季节动态[J].水土保持通报，2008，28（3）：39-43.
[8] DOERING C R，FORBES A L.A skeleton life table[J].Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America，1938，24：400-405.
[9] DEEVEY E S.Life tables for natural populations of animals[J].The quarterly review of biology，1947，22：283-314.
[10] MUENCHOW G.Ecological use of failure time analysis[J].Ecology，1986，67（1）：246-250.
[11] 杨凤翔，王顺庆，徐海根，等.生存分析理论及其在研究生命表中的应用[J].生态学报，1991，11（3）：153-158.
[12] 刘遒发，孙继周，罗文英.宁夏沙坡头国家级自然保护区二期综合科学考察报告[M].兰州：兰州大学出版社，2005：1-11.
[13] 冯金朝，袁飞.贵州雷公山自然保护区秃杉天然种群生命表[J].生态学杂志，2009，28（7）：1234-1238.
[14] 鞠文彬，高信芬，包维楷.画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新[J].植物科学学报，2014，32（2）：113-121.
[15] RUNDEL P W.Community structure and stability in the giant Sequoia groves of the Sierra Nevada，California[J].American midland naturalist，1971，85：487-492.
[16] 张云飞，杨持，李博，等.鄂尔多斯高原特有种四合木生长和繁殖的种群间变异与濒危机制[J].生态学报，2003，23（3）：436-442.
[17] 刘建泉，王多尧，杨全生，等.龙首山蒙古扁桃种群结构和生活史特征[J].西北林学院学报，2010，25（6）：46-51.
[18] 黄小鹏，斯琴巴特尔，吴榕.阿拉善荒漠区蒙古扁桃的种群龄级结构与空间分布格局[J].内蒙古林业科技，2014，40（1）：7-11.
[19] 宋立奕，郎南军，郑科，等.云南元谋干热河谷膏桐天然更新种群结构与分布格局研究[J].植物科学学报，2012，30（6）：558-567.
[20] 韩路，王海珍，彭杰，等.塔里木河上游灰胡杨种群生存分析[J].林业科学，2010，46（1）：129-130.
[21] 孟宪帅，韦小丽.濒危植物花榈木野生种群生命表及生存分析[J].种子，2011，30（7）：66-68.
[22] 潘丽梅，朱建华，刘冰浩，等.广西龙虎山自然保护区龙荔种群生命表分析[J].园艺学报，2011，38（7）：1349-1355.
[23] 黄刚，杜珍珠，孙肖宁，等.准噶尔盆地南缘小叶桦种群生命表与生存分析[J].江苏农业科学，2012，40（9）：310-313.
[24] 江洪.云杉种群生态学[M].北京：中国林业出版社，1992：8-22.
[25] 张志祥，刘鹏，蔡妙珍，等.九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态[J].植物生态学报，2008，32（5）：1146-1156.
[26] 吴明开，沈志君，刘海，等.梵净山自然保护区珙桐天然种群生命表与生存分析[J].生态学杂志，2012，31（6）：1419-1424.
[27] 李玲，张光富，王锐，等.天目山自然保护区银杏天然种群生命表[J].生态学杂志，2011，30（1）：53-58.
[28] 贾丽娜，吴斌，丁国栋，等.宁夏盐池县3种常见沙生植物群落特征及阻沙能力[J].东北林业大学学报，2009，37（11）：56-58.
关键词沙坡头国家级自然保护区；种群静态生命表；存活曲线；生存分析函数；猫头刺
中图分类号S759.9文献标识码A文章编号0517-6611（2016）04-032-05
Life Table and Survival Analysis of Oxytropis aciphylla in Shapotou Nature Reserve
CAO Lei，LIAO Hehe，WANG Xu et al （College of Earth & Environmental Sciences，Lanzhou University，Lanzhou，Gansu 730000）
Abstract[Objective] The aim was to discuss population quantity dynamic change of Oxytropis aciphylla in Shapotou Nature Reserve.[Method] With Oxytropis aciphylla population in Shapotou Nature Reserve as research object，based on investigation data，the static life table and survival curve was compiled.By referring to survival analysis function，the dynamic characteristics of Oxytropis aciphylla population in Shapotou Nature Reserve were analyzed，the population quantity characteristics were elaborated.[Result] The results showed that the survival rate curve of Oxytropis aciphylla population appeared to be DeeveyI.Young individuals were the most population density.But when Oxytropis aciphylla reached its physiological age，a large number of individuals died，the size structure of Oxytropis aciphylla population indicated pyramid pattern with the growing population characters.Disappearance rate curve and mortality rate curve were consistent.In the preliminary numerical value was small，little changed and rose slowly.However in the later period it grew rapidly and reached its peak.The viability analysis function of Oxytropis aciphylla population showed that Oxytropis aciphylla population overall present the characteristic of stabilization in the early age，degression in mediumterm and recession in old age period.[Conclusion] The current ecoenvironment of Shapotou Nature Reserve is appropriate for growth of young Oxytropis aciphylla.
Key wordsShapotou Nature Reserve； Population static life table； Survival curve； Survival analysis function； Oxytropis aciphylla
屬蔷薇目豆科棘豆属，是垫状矮小半灌木；根粗壮，根系发达；茎多分枝开展，全体成球状植丛。猫头刺分布于中国内蒙古、陕西、甘肃、宁夏、青海和新疆等地，在俄罗斯西西伯利亚和蒙古南部也有分布。它生于海拔1 000～3 250 m的砾石质平原、丘陵坡地、薄层沙地及砂荒地上，是一种重要的固沙植物[1]。猫头刺是荒漠草原带的标志植物之一，在干燥的沙地上可形成猫头刺占优势的荒漠群落，在初级生产力中占重大份额，是食物链中必不可少的环节。猫头刺可为荒漠动物提供食源，春季绵羊、山羊采食猫头刺的花和小叶，骆驼和马采食一些嫩枝叶，发芽时马刨食其根[2]。猫头刺具有很强的固氮能力[3]，可形成荒漠地区的猫头刺灌丛“沃岛效应”[4]。 目前，对于猫头刺的研究主要集中在种子萌发条件[5]、种间关联性[6]、生态环境响应[7]等方面，缺乏猫头刺种群的生存状况、年龄结构和数量特征等种群生物学特性的研究。编制生命表和生存曲线是研究种群数量动态的一种有效方法[8-9]，生命表的编制是解释种群数量变化的前提和首要工作[8]。生存分析是对群落内某一种群个体替代过程的研究[10]，生存分析的种群生存率函数、累计积死亡率函数、死亡密度函数和危险率函数4个函数可辅助种群生命表分析，更好地阐明种群的生存规律[11]。植物种群生存分析一方面反映了种群内部个体之间的协同生长、种群龄级并预测今后的生长趋势，另一方面可间接反映个体与环境的相互作用。对于多年生植物种群，以空间代替时间的方法研究其动态极具现实意义。编制静态生命表和生存函数分析均是基于实际野外数据调查的研究，可反映种群的主要特征，而且分析的结果符合自然种群的变化规律。为此，笔者以沙坡头自然保护区的猫头刺种群为研究对象，以调查数据为基础编制了静态生命表和生存曲线，并借助生存分析函数分析了沙坡头自然保护区猫头刺种群动态特征，阐明了其种群数量特征，旨在为探讨猫头刺种群与生境环境因素的关系提供理论依据。
1研究区概况与研究方法
1.1研究区概况沙坡头国家级自然保护区位于宁夏回族自治区中卫市西部，腾格里沙漠东南缘，地理坐标：104°49′25″～105°09′24″ E，37°25′58″～37°37′24″N。该保护区地处西北内陆，属典型的温带大陆性气候，具有干旱少雨、蒸发强烈、冷热温差大、光照充足、风大沙多的特点。年均降水量为186.6 mm，年蒸发量为3 000.0 mm，是年平均降水量的16倍，干燥度为2.4。保护区属于荒漠向草原过渡区域，区域内有荒漠、荒漠草原、草原带沙生植被和灌丛。沙坡头自然保护区的设立是为了保护我国具有代表性的干旱沙漠地区的自然生态系统和人工治理荒漠生态系统[12]。
在沙坡头国家级自然保护区设置5个样地，考虑到周边地区与保护区的物质能量交换及环境的相互影響，将样地1设置在保护区边缘外侧，其他4个样地均在保护区内（图1）。猫头刺种群分布区的沙丘已固定或半固定，表层有砾石，该群落的物种组成较单一，以猫头刺为优势种，伴生有柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、狭叶锦鸡儿（C.stenophylla）和驼绒藜（Ceratoideslatens revealetHolmgren），草本植物主要是沙蒿（Artemisia desertorum）、猪毛菜（Salsola collina）、白草（Pennisetum centrasiaticum）等。图1沙坡头自然保护区猫头刺种群采样点
Fig.1The plots of Oxytropis aciphylla in Shapotou National Nature Reserve1.2研究方法
1.2.1样地设置。在野外踏查的基础上，2014年9月在沙坡头国家级自然保护区的西南部猫头刺天然种群分布集中的区域设置5个具有代表性的样地，记录其经纬度、海拔、坡度、坡向、土壤类型和植被盖度等环境特征（表1）。每个样地选取1个20 m × 20 m的灌木层样方，再在每个样方的4个角分别设置1个1 m × 1 m的草本层样方，由于样方内的灌木种类多且数量大，所以运用相邻格子法[13-14]，以5 m × 5 m为基本格子单元，调查并记录样方内植物的种类名称与数目，测量灌木的冠幅（东西、南北为冠直径）与株高，测量草本植物的高度。
1.2.2静态生命表的编制。猫头刺属于多年生灌木，但由于是丛生状灌木，径的分枝多而密，无法准确测量其基径，所以该研究以冠幅和株高作为猫头刺种群大小级划分的标准[15-18]，采用“空间代替时间”的方法[15-16，19]，编制其静态生命表，并进行生存状况分析。对样方内获取的1 829丛猫头刺依据其冠幅和株高进行升序排序，并对排序结果进行K-均值聚类，以聚类分析后划分的大小级编制种群静态生命表，并绘制种群存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线。
静态生命表的各参数：龄级（x）；相应龄级猫头刺的实际存活数（ax）；x龄级开始时的标准化存活量（lx）；从x到x+1 龄级的标准化死亡量（dx）；x龄级的个体死亡率（qx）；从x到x+1龄级的区间寿命（Lx）；x龄级及以上各龄级的总寿命（Tx）；进入x龄级个体的平均期望寿命（ex）；种群消失率（Kx）；存活率（Sx）。野外调查与测量获得了实际值ax，编制静态生命表时，对匀滑修正后的存活数进行标准化，一般将初始龄级间隔的存活数标准化为1 000[20-22]，得到标准化后的存活量lx，其余各参数都可通过存活量lx计算得出，计算公式如下[23]：
dx= lx-lx+1
qx= dx/lx×100%
Lx=（lx+lx+1）/2
Tx=∞xLx
ex= Tx/lx
Kx=lnlx-lnlx+1
根据上述各参数编制静态生命表。调查与测量获得的实际数据在编制生命表过程中出现了死亡率是负值的情况，这不满足静态生命表编制的假设前提，所以采用分段匀滑技术对调查数据进行处理[24-26]。数据分类结果中，在第1龄级时数据发生波动，小于第2龄级的数据，计算区段1～5龄级的存活数累计量：
T1=5i=1axi=1 416
平均数为axi=T1/n=283.2≈283，是该区段的平均值。此外，依据该区段的第1个存活数和最后一个存活数的差数（221-119=92）及区段的间隔数（4），确定该区段相邻龄级组的存活数之间的差数为23左右，故经匀滑修正后得ax*（表2）。
1.2.3存活曲线的绘制。存活曲线是借助存活个体数量来描述特定年龄死亡率，是通过把特定年龄组的个体数量相对年龄作图得到。依照Deevey的划分将存活曲线分为3种类型：DeeveyI型为凸曲线，属于该类型的种群绝大多数个体都能活到其物种的生理寿命，但当活到一定生理寿命时，短期内大量死亡；DeeveyII型是直线，也称对角线型，说明该类型的种群各年龄的死亡率基本相同；DeeveyIII型是凹曲线，早期死亡率高，一旦活到某一年龄，死亡率低且稳定[9]。 1.2.4生存分析方法。借用生存分析函数进一步分析猫头刺种群结构形式[11，13，27]，说明生存规律。①种群生存率函数S（i）：S（i） = S1×S2×S3×…× Si （Si为存活率）；②累积死亡率函数F（i）：F（i） = 1 - S（i）；③死亡密度函数f（ti）：f（ti） = （Si-1- Si）/hi （hi为年龄级宽度）；④危险率函数λ（ti）：λ（ti） = 2（1 - Si）/[hi（1 + Si）]。根据上述4个生存函数的估算值绘制种群生存率函数曲线、累积死亡率函数曲线、死亡密度函数曲线和危险率函数曲线。
安徽农业科学2016年2结果与分析
2.1猫头刺种群的龄级结构由图2可知，第1、2和3级占总丛数的比例分别为8.25%、19.63%、19.41%，其总和为47.19%；第4、5和6级占总丛数的比例分别为17.54%、12.08%、10.33%，其总和为39.95%；第7、8和9级占总丛数的比例分别为6.91%、4.97%、0.98%，其总和为12.86%。幼龄（1、2、3级）在总丛数中所占比例最高，因此，猫头刺种群龄级结构为金字塔型。
2.2猫头刺种群生命表和存活曲线由表3可知，猫头刺种群属于增长型种群，幼年个体较丰富，中年个体次之，老年个体最少。猫头刺种群的平均期望寿命（ex）表明，种群的期望寿命随着龄级的增长而减小，与种群的生物学特征一致。
以存活数量的对数值（lnlx）为纵坐标，龄级为横坐标绘制猫头刺种群的存活曲线。由图3可知，猫头刺种群的存活曲线属于DeeveyI型，早期存活数量的对数值高，死亡率低，7龄级以前的曲线呈缓慢下降趋势，到第8、9龄级曲线快速下降，死亡率变大。
图3猫头刺种群存活曲线
Fig.3Survival curve of Oxytropis aciphylla population2.3死亡率曲线和消失率曲线死亡率和消失率随着龄级的增长而增长，第1个高峰出现在第6级，在第7级之前增长缓慢，在第7级之后增长变快，死亡率的增长趋势较消失率缓慢（图4）。可见，猫头刺种群的死亡率和消失率在第7级之后突然升高，说明到达一定生理年龄时，猫头刺种群个体大量死亡，与猫头刺种群的存活曲线得到的结果一致。
图4猫头刺种群死亡率和消失率曲线
Fig.4Mortality rate and disappearance rate curve of Oxytropis aciphylla population2.4猫头刺种群生存分析以猫头刺种群的龄级为横坐标，4个函数的函数值（表4）为纵坐标，绘制猫头刺种群的种群生存率函数曲线、累积死亡率函数曲线、死亡密度函数曲线和危险率函数曲线（图5、6）。
由图5可知，猫头刺种群的生存率随大小级的增加而减小，与存活率前期平稳下降而后期迅速下降一致，在第1龄级时生存率最高（0.930），在第8龄级时生存率最低（0.049），说明幼龄的猫头刺种群存活率高，这与猫头刺种子发芽所需的土壤类型、光照、温度、水分的要求都不高有关，且在适宜的条件下2 d后即可萌发[11]，具备初期生长的优势；相应地，累积死亡率随着大小级的增加而增加，累积死亡率在第5级以前呈线性增长，在第5级之后增长率发生变化，时大时小，第5～6级和第7～8级的增长率大，第6～7级和第8～9级的增长率又变小。
由图6可知，猫头刺种群的死亡密度和危险率曲线的变化趋势一致，均表现为：前期缓慢下降，中期增长，后期快速增长，有2个高峰，都在第8级时达到较大峰值，在第6级时达到较小峰值，此时对水分、光照、土壤养分的需求都达到最大，因此，不论是种群内还是种间的竞争都达到最大，种群不易存活，危险率达到0.023 9，最大级时种群达到其生理极限，所以危险率和死亡密度都很高，与种群存活曲线的分析结果一致。
6死亡密度和危险率函数曲线
Fig.6Mortality density and risk rate function curve3结论与讨论
该研究表明，猫头刺种群的存活曲线属于DeeveyI型，早期的死亡率较低，绝大多数植株都可活到其生理寿命，但一旦到达生理寿命就会大量死亡；相应地，死亡率与消失率曲线也呈现出幼期、中期缓慢增长，变化不大，但老年期快速增长，达到最大值。种群生存率函数和种群累积死亡率函数曲线分别是匀速递减和匀速递增的变化趋势，表明在生长环境不出现剧烈变化的情况下，猫头刺种群可维持良性的动态发展，但是种群的更新速度较慢；死亡密度函数曲线虽然出现2个高峰，但峰值都不大（分别是0.008 8和0.016 7），总体的变化趋势较为缓和，但死亡率函数曲线出现的2个高峰期中一个是在第6龄级，达0.023 9，另一个是在第8龄级，达0.040 9，相比第1龄级的0.008 1增幅很大，这可能与后期种内和种间的激烈竞争有关；4个生存函数的分析结果表明，猫头刺种群整体呈现前期稳定、中期渐减、后期衰退的特点。因此，初步判断保护区目前的生态环境可维持幼龄猫头刺种群的生长，是因为幼年个体较小，需要的水分和营养元素较少，在水分因子起绝对主导作用的沙漠中具有生长优势，中年个体次之，老年个体最少。
生态学上通常把荒漠植物称为超旱生或强旱生植物，以矮化的木本、半木本和肉质植物为主，形成稀疏的灌木植物群落。在灌木群落系统中，由于其物种组成十分简单，所以优势种在维持群落结构和功能方面起重要作用。笔者在野外调查中发现2号样地猫头刺幼苗所占比例较少，而亚优势物种柠条锦鸡儿长势良好，这可能是因为，猫头刺群落有固定沙丘的作用[1，28]，但随着群落的演替，流动沙丘逐渐变为半固定、固定沙丘，猫头刺更新苗在无沙埋的情况下次年将无法生长[28]，猫头刺种群逐渐退化，被亚优势物种替代。
野外观察发现有部分较大丛猫头刺死亡，可能是缺水或养分不足导致，而绝大部分较小的猫头刺的生长并未受到影响。有研究表明，猫头刺对荒漠水土环境有良好的适应性，对水分的需要依赖于外界的供应，外界水分供应多时其支出较多，而外界水分供给少时，它又能及时减少自身水分的消耗，从而保持了土壤内水分的基本平衡[7]，也维持了自身的生长需求。貓头刺属豆科植物，在沙漠环境下能与真菌形成良好的共生关系，而丛枝菌根的形成有助于猫头刺适应贫瘠的土壤环境[3]。因此，猫头刺在一定范围内可通过调节周围水土环境来维持自身的生长。 猫头刺种群的生长和分布受气候、土壤、植被和动物活动等诸多因素的影响。该研究仅探讨了沙坡头自然保护区猫头刺种群的分布情况和数量动态特征，而猫头刺种群的空间分布格局、与其他因素之间的相互关系、在群落中所起的作用及对群落稳定性的影响等均有待于进一步研究。
参考文献
[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第四十二卷[M].北京：科学出版社，1998：9-11.
[2] 中国饲用植物志编辑委员会.中国饲用植物志：第1卷[M].北京：农业出版社，1987：510-513.
[3] 刘雪伟，贺学礼.沙坡头地区猫头刺（Oxytropis aciphylla） 根際AM 真菌时空分布研究[J].河北农业大学学报，2008，31（5）：52-56.
[4] 张宁，滕玖琳，何兴东，等.猫头刺群落对土壤养分空间异质性的响应[J].中国沙漠，2008，28（4）：706-710.
[5] 曾彦军，王彦荣，张宝林，等.红砂和猫头刺种子萌发生态适应性的研究[J].草业学报，2000，9（3）：36-42.
[6] 乌仁塔娜，王玉霞，高润宏.阿拉善荒漠功能灌木群分布格局[J].中国农学通报，2013，29（19）：79-83.
[7] 弓成，温存.宁夏盐池平沙地主要植物群落土壤水分季节动态[J].水土保持通报，2008，28（3）：39-43.
[8] DOERING C R，FORBES A L.A skeleton life table[J].Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America，1938，24：400-405.
[9] DEEVEY E S.Life tables for natural populations of animals[J].The quarterly review of biology，1947，22：283-314.
[10] MUENCHOW G.Ecological use of failure time analysis[J].Ecology，1986，67（1）：246-250.
[11] 杨凤翔，王顺庆，徐海根，等.生存分析理论及其在研究生命表中的应用[J].生态学报，1991，11（3）：153-158.
[12] 刘遒发，孙继周，罗文英.宁夏沙坡头国家级自然保护区二期综合科学考察报告[M].兰州：兰州大学出版社，2005：1-11.
[13] 冯金朝，袁飞.贵州雷公山自然保护区秃杉天然种群生命表[J].生态学杂志，2009，28（7）：1234-1238.
[14] 鞠文彬，高信芬，包维楷.画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新[J].植物科学学报，2014，32（2）：113-121.
[15] RUNDEL P W.Community structure and stability in the giant Sequoia groves of the Sierra Nevada，California[J].American midland naturalist，1971，85：487-492.
[16] 张云飞，杨持，李博，等.鄂尔多斯高原特有种四合木生长和繁殖的种群间变异与濒危机制[J].生态学报，2003，23（3）：436-442.
[17] 刘建泉，王多尧，杨全生，等.龙首山蒙古扁桃种群结构和生活史特征[J].西北林学院学报，2010，25（6）：46-51.
[18] 黄小鹏，斯琴巴特尔，吴榕.阿拉善荒漠区蒙古扁桃的种群龄级结构与空间分布格局[J].内蒙古林业科技，2014，40（1）：7-11.
[19] 宋立奕，郎南军，郑科，等.云南元谋干热河谷膏桐天然更新种群结构与分布格局研究[J].植物科学学报，2012，30（6）：558-567.
[20] 韩路，王海珍，彭杰，等.塔里木河上游灰胡杨种群生存分析[J].林业科学，2010，46（1）：129-130.
[21] 孟宪帅，韦小丽.濒危植物花榈木野生种群生命表及生存分析[J].种子，2011，30（7）：66-68.
[22] 潘丽梅，朱建华，刘冰浩，等.广西龙虎山自然保护区龙荔种群生命表分析[J].园艺学报，2011，38（7）：1349-1355.
[23] 黄刚，杜珍珠，孙肖宁，等.准噶尔盆地南缘小叶桦种群生命表与生存分析[J].江苏农业科学，2012，40（9）：310-313.
[24] 江洪.云杉种群生态学[M].北京：中国林业出版社，1992：8-22.
[25] 张志祥，刘鹏，蔡妙珍，等.九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态[J].植物生态学报，2008，32（5）：1146-1156.
[26] 吴明开，沈志君，刘海，等.梵净山自然保护区珙桐天然种群生命表与生存分析[J].生态学杂志，2012，31（6）：1419-1424.
[27] 李玲，张光富，王锐，等.天目山自然保护区银杏天然种群生命表[J].生态学杂志，2011，30（1）：53-58.
[28] 贾丽娜，吴斌，丁国栋，等.宁夏盐池县3种常见沙生植物群落特征及阻沙能力[J].东北林业大学学报，2009，37（11）：56-58.