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摘 要：为给油茶的施肥管理提供科学依据，比较研究施用2种不同浓度的光合菌对不同品种油茶（‘海油1号’‘海油2号’‘海油3号’‘海油4号’）的生长、光合作用和叶片养分含量变化的影响。结果表明，除‘海油1号’外，其他油茶品种的苗高净生长量以光合菌稀释30倍最高;‘海油3号’的苗高和地径净生长量高于其他油茶品种。4个油茶品种的瞬时净光合速率随着光合菌浓度的增大呈先上升后下降趋势，也以光合菌稀释30倍最高;但4个油茶品种瞬时蒸腾速率在不同处理组间的变化存在差异。‘海油1号’‘海油2号’和‘海油4号’叶片N、K含量均随着光合菌浓度的增大呈上升趋势，而P含量则随着光合菌浓度的增大呈先上升后下降的趋势。相关性分析结果显示，苗高与瞬时净光合速率、瞬时蒸腾速率呈极显著相关，与叶片TP含量显著相关;叶片TN含量与TK含量极显著相关。可见，施用光合菌能促进油茶的生长和提高光合作用及叶片元素含量，其通过影响叶片三要素含量和光合作用而影响苗木生长。
关键词：油茶;光合菌;生长;养分含量
中图分类号：S794.4 文献标识码：A
Effects of Application of Photosynthetic Bacteria and Fertilizer on Growth and Nutrient Content in Camellia vietnamensis
CAI Kailang， CHEN Weiyu， YAO Hairong， MAI Zhitong， LUO Jing， HONG Wenjun*
Sanya Academy of Forestry， Sanya， Hainan 572000， China
Abstract： In order to provide scientific basis for fertilization and management of Camellia vietnamensis， the growth， photosynthesis and nutrient content effect of photosynthetic bacteria（PB） of two concentrations on Camellia vietnamensis （C. vietnamensis vs. ‘Haiyou 1’， ‘Haiyou 2’， ‘Haiyou 3’ and ‘Haiyou 4’） were studied. The net growth of most cultivars was the highest， except ‘Haiyou1’ ， with the dilution 30 times. The height and diameter growth of ‘Haiyou 3’ was higher than that of other varieties. The instantaneous net photosynthetic rate of the four varieties showed a trend of increase first then decrease under increasing the concentration of PB， and the performance of dilution 30 times was better than that of dilution 60 times. However， there were differences in the instantaneous transpiration rate of the four varieties under different treatment. The content of N and K in the leaves of ‘Haiyou 1’， ‘Haiyou 2’ and ‘Haiyou 4’ showed an upward trend， and the content of P showed a trend of increase first then decrease under increasing the concentration of PB， respectively. The correlation analysis results showed that the height was extremely significantly related to the instantaneous net photosynthetic rate and the instantaneous transpiration rate， and was significantly related to the P content. The N content was extremely significantly related to the K content. It indicates that PB could significantly promote the seedling growth and increase photosynthesis， leaf element content on C. vietnamensis.
Keywords： Camellia vietnamensis; photosynthetic bacteria; growth; element content
DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.023
山柚（Camellia vietnamensis）屬山茶科山茶属，为常绿乔木，是油茶主要物种之一。油茶是我国特有的木本油料树种，也是世界四大木本油料植物之一，主要分布广东、湖南、江西、广西、福建、浙江等南方18省（区）[1]。油茶对自然灾害有较强的抵抗能力，适宜在绿化荒山、水土保持等种植。此外，茶油具有很高的营养价值和保健功能，在工业、医药、化妆品上还有多种用途[2]。 油茶优质、丰产、高效与栽培技术和管理措施密切相关[3]。光合细菌（photosynthetic bacteria，PSB）是一类能进行光合作用而不产氧的特殊生理类群的原核生物的总称，能够合成糖类、氨基酸类、维生素类及其他生物活性物质，具有固氮、固碳及氧化分解硫化物和胺类物质等多种有毒物质的生理生态特性[4-5]。研究主要集中在油茶的肥料种类、施用量对生长、林地养分的影响[6-11]，植株营养的影响[12]，果实性状、养分含量和产油量的影响[13]等方面，但光合菌对油茶生长效应尚未见研究报道。本试验通过比较施用光合菌对4种油茶品种的生长、光合和叶片元素含量的影响，以期为油茶科学施肥提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
供试苗木为4个海南省认定良种的2年生嫁接苗，分别为‘海油1号’（HY1）、‘海油2号’（HY2）、‘海油3号’（HY3）和‘海油4号’（HY4），均来自澄迈乐香种苗管理有限公司。苗木的基本信息见表 栽培基质配比V（黄心土）∶V（河沙）∶V（泥炭基质）=2∶1∶ 移栽于15 cm× 18 cm的营养杯。
1.2 方法
试验采用光合菌肥料，光合菌购自佛冈县天壤生物工程技术有限公司，菌剂母液浓度为8×109 CFU/mL。设置光合菌浓度稀释30倍和60倍处理（处理组编号G30、G60）和不施肥对照（CK组），每个处理和CK各30株，分别从中随机取3株，单株小区。每隔15 d施菌肥一次，共施菌肥6次。每次施菌肥在油茶周围挖半月形沟，施完菌肥后再在表面盖上土。
1.3 指标测定
苗木生长：苗高（基径）净生长量=收获植株的生长量–基础生长量叶片元素含量测定：植物样品全N用硫酸-双氧水消煮-蒸馏滴定法测定;全P用硫酸-双氧水消煮-钼锑抗比色法测定;全K用硫酸-双氧水消煮-火焰原子吸收分光光度法测定。具体实验步骤参见鲁如坤[14]报道的方法，所有植物样品做3个平行，取平均值作为样品的最终测定结果。
光合指标测定：选择晴朗无风、光照充足的天气，测定其瞬时光合速率和叶绿素荧光参数3 d。采用便携式光合仪（Li-COR，USA）测定各处理组的油茶苗木的瞬时光合速率。测定时选取长势及颜色基本一致的油茶叶片，每个处理组测定3株，每株测3枚成熟、健康叶片。测定时间为9：00—11：00。测定的光合指标包括净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）参数。
1.4 数据处理
方差分析和相关性分析等采用SPSS 21.0软件进行处理。
2 结果与分析
2.1 生长量比较
由表2可知，不同浓度的光合菌对不同油茶品种的苗高净生长量存在差异。‘海油1号’苗高净生长量以G60处理组最高，且显著高于CK组;‘海油2号’各处理组间的苗高净生长量未达到显著差异;‘海油3号’和‘海油4号’苗高净生长量均以G30、G60组较大，显著高于CK组。无论是G30、G60组还是CK组，‘海油3号’的苗高净生长量最高，显著高于其他品种，‘海油2号’和‘海油4号’次之，‘海油1号’的净生长量最低。经方差分析结果显示，不同油茶品种、处理组和交互作用对苗高净生长量的影响均达极显著水平（表3）。
从地径净生长量来看，‘海油1号’生长量均以G30、G60组生长量较大，显著高于CK组;‘海油2号’生长量以G60组最大，为3.58 mm，显著高于G30组和CK组;‘海油3号’地径净生长量在各处理组间的差异较小;‘海油4号’以G30组最大，也显著高于G60和CK组。与苗高的净生长量相近，‘海油3号’的地径生长量最大，‘海油2号’和‘海油4号’次之，‘海油1号’生长量最小（表4）。经方差分析结果显示，不同油茶品種和交互作用对地径净生长量的影响均达极显著水平，处理组间对地径净生长量达到显著水平（表3）。
2.2 光合作用比较
由图1可知，4个油茶品种的瞬时净光合速率随着光合菌浓度的增大呈先上升后下降趋势，G30组时瞬时净光合速率最高。方差分析结果显示，4个油茶品种的G30和G60处理组的瞬时净光合速率显著高于CK组。不施加菌肥时，4个油茶品种的瞬时净光合速率在3.15～ 4.29 mmol/（m2·s），‘海油1号’‘海油2号’和‘海油3号’的瞬时净光合速率显著高于‘海油4号’;在G30和G60处理组中，‘海油3号’的瞬时净光合速率最高，分别为6.48 mmol/（m2·s）和6.50 mmol/（m2·s），‘海油2号’和‘海油4号’次之，‘海油1号’最低。由表5可知，不同油茶品种和交互作用对净光合速率的影响均达极显著水平，处理组间对净光合速率达到显著水平。
由图2可知，‘海油1号’和‘海油2号’的瞬时蒸腾速率随着光合菌的浓度增大呈先上升后下降趋势，‘海油3号’和‘海油4号’随着光合菌的浓度增大呈上升趋势。方差分析结果显示，‘海油1号’在各处理组间的瞬时蒸腾速率差异不显著，‘海油2号’G30组的瞬时蒸腾速率显著高于G60组和CK组，‘海油3号’G30和G60处理组显著高于CK组，‘海油4号’G60组显著高于G30组和CK组。
从同一处理组来看，未施加菌时，4个油茶品种的瞬时蒸腾速率在0.46～0.83 mmoL/（m2·s），且各品种间的差异不显著;在G30处理组中，‘海油2号’和‘海油3号’的瞬时蒸腾速率显著高于‘海油1号’和‘海油4号’;在G60组中，‘海油3号’和‘海油4号’的瞬时蒸腾速率显著高于‘海油1号’和‘海油2号’。方差分析结果表明，不同油茶品种和交互作用对蒸腾速率均达极显著水平，处理组间对蒸腾速率达到显著水平。
2.3 叶片元素含量比较
叶片是植物代谢活动最活跃的器官，其化学元素含量可反映植物对元素的吸收和累积的特点。结果显示，施用光合菌叶片N、P和K含量均高于CK组。‘海油1号’‘海油2号’和‘海油4号’N、K含量均随着光合菌浓度的增大呈上升趋势，而P含量则随着光合菌浓度的增大呈先上升后下降的趋势。从同一处理组来看，未施加菌时，4个油茶品种的TN含量在12.39～14.16 g/kg之间，以‘海油3号’含量最多;TP含量在0.96～1.77 g/kg，以‘海油2号’含量最多;TK含量在10.74～11.41 g/kg之间，也以‘海油2号’含量最多。在G30处理组中，TN、TP、TK含量均以‘海油3号’最多，分别为25.18、2.55和16.47 g/kg，‘海油4号’次之，‘海油1号’含量最低;在G60处理组中，TN、TP、TK含量也均以‘海油3号’最多，分别为26.47、2.62和16.97 g/kg（表6）。 方差分析结果分析，不同处理组对叶片N元素含量达显著水平，不同油茶品种对P元素含量达极显著水平，但不同油茶品种、处理组和交互作用对K元素含量均未达到显著水平（表7）。
2.4 相关性分析
对4个油茶品种的苗高、地径、瞬时净光合速率、蒸腾速率和植物叶片TN、TP、TK含量的相关性如表8所示。从表8可以看出，苗高与瞬时净光合速率和蒸腾速率呈极显著相关，瞬时净光合速率与瞬时蒸腾速率呈极显著相关，与叶片TP含量呈显著相关;叶片TN含量与TK含量呈极显著相关，其它指标间未达到显著相关性。经相关性分析结果表明，植物的生长与光合作用之间存在密切关系。
3 讨论
光合菌是一种新型的微生物肥料，能提高植物地上部的功能性状，也可促进其光合作用效率及显著提高作物的产量[15]。圆葉乌桕（Triadica rotundifolia）、火力楠（Michelia maudiae）、山核桃（Carya cathayensis）、喜树（Camptotheca acuminata）等树种在施用微生物菌肥之后，植株生长量均有显著提高[5，16-17]。本试验取得与此相似的研究结果，且以光合菌稀释30倍处理最佳，说明稀释30倍的光合菌肥能促进油茶苗木生长。本研究结果显示，施用光合菌提高叶片N、P和K含量，每个油茶品种的叶片元素表现为N>K>P。然而，潘晓杰等[12]研究肥料对油茶幼林营养生长的影响规律结果显示，油茶幼林的营养生长作用由大到小为N>P>K>B>Zn。本研究结果显示，施用光合菌促进油茶品种的光合效率，瞬时净光合速率在4.92～6.48 mmol/（m2·s）之间和蒸腾速率0.90～1.74 mmol/（m2·s）之间。由此可见，通过施用光合菌显著提高油茶生长和光合作用。
前人研究结果指出，有益微生物能促进植物营养的吸收，增强植物的生长势，且生长量与营养吸收呈密切关系[16-17]。本文相关性分析结果也表明，油茶的苗高与瞬时净光合速率、蒸腾速率、叶片元素含量存在一定的相关性，取得了相似的研究结果。同时，本文结果还表明，施用光合菌肥能提高各品种的光合效率。因此，本研究结果说明，光合菌肥通过影响叶片三要素营养含量和光合作用而影响苗木生长。
参考文献
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责任编辑：白 净
关键词：油茶;光合菌;生长;养分含量
中图分类号：S794.4 文献标识码：A
Effects of Application of Photosynthetic Bacteria and Fertilizer on Growth and Nutrient Content in Camellia vietnamensis
CAI Kailang， CHEN Weiyu， YAO Hairong， MAI Zhitong， LUO Jing， HONG Wenjun*
Sanya Academy of Forestry， Sanya， Hainan 572000， China
Abstract： In order to provide scientific basis for fertilization and management of Camellia vietnamensis， the growth， photosynthesis and nutrient content effect of photosynthetic bacteria（PB） of two concentrations on Camellia vietnamensis （C. vietnamensis vs. ‘Haiyou 1’， ‘Haiyou 2’， ‘Haiyou 3’ and ‘Haiyou 4’） were studied. The net growth of most cultivars was the highest， except ‘Haiyou1’ ， with the dilution 30 times. The height and diameter growth of ‘Haiyou 3’ was higher than that of other varieties. The instantaneous net photosynthetic rate of the four varieties showed a trend of increase first then decrease under increasing the concentration of PB， and the performance of dilution 30 times was better than that of dilution 60 times. However， there were differences in the instantaneous transpiration rate of the four varieties under different treatment. The content of N and K in the leaves of ‘Haiyou 1’， ‘Haiyou 2’ and ‘Haiyou 4’ showed an upward trend， and the content of P showed a trend of increase first then decrease under increasing the concentration of PB， respectively. The correlation analysis results showed that the height was extremely significantly related to the instantaneous net photosynthetic rate and the instantaneous transpiration rate， and was significantly related to the P content. The N content was extremely significantly related to the K content. It indicates that PB could significantly promote the seedling growth and increase photosynthesis， leaf element content on C. vietnamensis.
Keywords： Camellia vietnamensis; photosynthetic bacteria; growth; element content
DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.023
山柚（Camellia vietnamensis）屬山茶科山茶属，为常绿乔木，是油茶主要物种之一。油茶是我国特有的木本油料树种，也是世界四大木本油料植物之一，主要分布广东、湖南、江西、广西、福建、浙江等南方18省（区）[1]。油茶对自然灾害有较强的抵抗能力，适宜在绿化荒山、水土保持等种植。此外，茶油具有很高的营养价值和保健功能，在工业、医药、化妆品上还有多种用途[2]。 油茶优质、丰产、高效与栽培技术和管理措施密切相关[3]。光合细菌（photosynthetic bacteria，PSB）是一类能进行光合作用而不产氧的特殊生理类群的原核生物的总称，能够合成糖类、氨基酸类、维生素类及其他生物活性物质，具有固氮、固碳及氧化分解硫化物和胺类物质等多种有毒物质的生理生态特性[4-5]。研究主要集中在油茶的肥料种类、施用量对生长、林地养分的影响[6-11]，植株营养的影响[12]，果实性状、养分含量和产油量的影响[13]等方面，但光合菌对油茶生长效应尚未见研究报道。本试验通过比较施用光合菌对4种油茶品种的生长、光合和叶片元素含量的影响，以期为油茶科学施肥提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
供试苗木为4个海南省认定良种的2年生嫁接苗，分别为‘海油1号’（HY1）、‘海油2号’（HY2）、‘海油3号’（HY3）和‘海油4号’（HY4），均来自澄迈乐香种苗管理有限公司。苗木的基本信息见表 栽培基质配比V（黄心土）∶V（河沙）∶V（泥炭基质）=2∶1∶ 移栽于15 cm× 18 cm的营养杯。
1.2 方法
试验采用光合菌肥料，光合菌购自佛冈县天壤生物工程技术有限公司，菌剂母液浓度为8×109 CFU/mL。设置光合菌浓度稀释30倍和60倍处理（处理组编号G30、G60）和不施肥对照（CK组），每个处理和CK各30株，分别从中随机取3株，单株小区。每隔15 d施菌肥一次，共施菌肥6次。每次施菌肥在油茶周围挖半月形沟，施完菌肥后再在表面盖上土。
1.3 指标测定
苗木生长：苗高（基径）净生长量=收获植株的生长量–基础生长量叶片元素含量测定：植物样品全N用硫酸-双氧水消煮-蒸馏滴定法测定;全P用硫酸-双氧水消煮-钼锑抗比色法测定;全K用硫酸-双氧水消煮-火焰原子吸收分光光度法测定。具体实验步骤参见鲁如坤[14]报道的方法，所有植物样品做3个平行，取平均值作为样品的最终测定结果。
光合指标测定：选择晴朗无风、光照充足的天气，测定其瞬时光合速率和叶绿素荧光参数3 d。采用便携式光合仪（Li-COR，USA）测定各处理组的油茶苗木的瞬时光合速率。测定时选取长势及颜色基本一致的油茶叶片，每个处理组测定3株，每株测3枚成熟、健康叶片。测定时间为9：00—11：00。测定的光合指标包括净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）参数。
1.4 数据处理
方差分析和相关性分析等采用SPSS 21.0软件进行处理。
2 结果与分析
2.1 生长量比较
由表2可知，不同浓度的光合菌对不同油茶品种的苗高净生长量存在差异。‘海油1号’苗高净生长量以G60处理组最高，且显著高于CK组;‘海油2号’各处理组间的苗高净生长量未达到显著差异;‘海油3号’和‘海油4号’苗高净生长量均以G30、G60组较大，显著高于CK组。无论是G30、G60组还是CK组，‘海油3号’的苗高净生长量最高，显著高于其他品种，‘海油2号’和‘海油4号’次之，‘海油1号’的净生长量最低。经方差分析结果显示，不同油茶品种、处理组和交互作用对苗高净生长量的影响均达极显著水平（表3）。
从地径净生长量来看，‘海油1号’生长量均以G30、G60组生长量较大，显著高于CK组;‘海油2号’生长量以G60组最大，为3.58 mm，显著高于G30组和CK组;‘海油3号’地径净生长量在各处理组间的差异较小;‘海油4号’以G30组最大，也显著高于G60和CK组。与苗高的净生长量相近，‘海油3号’的地径生长量最大，‘海油2号’和‘海油4号’次之，‘海油1号’生长量最小（表4）。经方差分析结果显示，不同油茶品種和交互作用对地径净生长量的影响均达极显著水平，处理组间对地径净生长量达到显著水平（表3）。
2.2 光合作用比较
由图1可知，4个油茶品种的瞬时净光合速率随着光合菌浓度的增大呈先上升后下降趋势，G30组时瞬时净光合速率最高。方差分析结果显示，4个油茶品种的G30和G60处理组的瞬时净光合速率显著高于CK组。不施加菌肥时，4个油茶品种的瞬时净光合速率在3.15～ 4.29 mmol/（m2·s），‘海油1号’‘海油2号’和‘海油3号’的瞬时净光合速率显著高于‘海油4号’;在G30和G60处理组中，‘海油3号’的瞬时净光合速率最高，分别为6.48 mmol/（m2·s）和6.50 mmol/（m2·s），‘海油2号’和‘海油4号’次之，‘海油1号’最低。由表5可知，不同油茶品种和交互作用对净光合速率的影响均达极显著水平，处理组间对净光合速率达到显著水平。
由图2可知，‘海油1号’和‘海油2号’的瞬时蒸腾速率随着光合菌的浓度增大呈先上升后下降趋势，‘海油3号’和‘海油4号’随着光合菌的浓度增大呈上升趋势。方差分析结果显示，‘海油1号’在各处理组间的瞬时蒸腾速率差异不显著，‘海油2号’G30组的瞬时蒸腾速率显著高于G60组和CK组，‘海油3号’G30和G60处理组显著高于CK组，‘海油4号’G60组显著高于G30组和CK组。
从同一处理组来看，未施加菌时，4个油茶品种的瞬时蒸腾速率在0.46～0.83 mmoL/（m2·s），且各品种间的差异不显著;在G30处理组中，‘海油2号’和‘海油3号’的瞬时蒸腾速率显著高于‘海油1号’和‘海油4号’;在G60组中，‘海油3号’和‘海油4号’的瞬时蒸腾速率显著高于‘海油1号’和‘海油2号’。方差分析结果表明，不同油茶品种和交互作用对蒸腾速率均达极显著水平，处理组间对蒸腾速率达到显著水平。
2.3 叶片元素含量比较
叶片是植物代谢活动最活跃的器官，其化学元素含量可反映植物对元素的吸收和累积的特点。结果显示，施用光合菌叶片N、P和K含量均高于CK组。‘海油1号’‘海油2号’和‘海油4号’N、K含量均随着光合菌浓度的增大呈上升趋势，而P含量则随着光合菌浓度的增大呈先上升后下降的趋势。从同一处理组来看，未施加菌时，4个油茶品种的TN含量在12.39～14.16 g/kg之间，以‘海油3号’含量最多;TP含量在0.96～1.77 g/kg，以‘海油2号’含量最多;TK含量在10.74～11.41 g/kg之间，也以‘海油2号’含量最多。在G30处理组中，TN、TP、TK含量均以‘海油3号’最多，分别为25.18、2.55和16.47 g/kg，‘海油4号’次之，‘海油1号’含量最低;在G60处理组中，TN、TP、TK含量也均以‘海油3号’最多，分别为26.47、2.62和16.97 g/kg（表6）。 方差分析结果分析，不同处理组对叶片N元素含量达显著水平，不同油茶品种对P元素含量达极显著水平，但不同油茶品种、处理组和交互作用对K元素含量均未达到显著水平（表7）。
2.4 相关性分析
对4个油茶品种的苗高、地径、瞬时净光合速率、蒸腾速率和植物叶片TN、TP、TK含量的相关性如表8所示。从表8可以看出，苗高与瞬时净光合速率和蒸腾速率呈极显著相关，瞬时净光合速率与瞬时蒸腾速率呈极显著相关，与叶片TP含量呈显著相关;叶片TN含量与TK含量呈极显著相关，其它指标间未达到显著相关性。经相关性分析结果表明，植物的生长与光合作用之间存在密切关系。
3 讨论
光合菌是一种新型的微生物肥料，能提高植物地上部的功能性状，也可促进其光合作用效率及显著提高作物的产量[15]。圆葉乌桕（Triadica rotundifolia）、火力楠（Michelia maudiae）、山核桃（Carya cathayensis）、喜树（Camptotheca acuminata）等树种在施用微生物菌肥之后，植株生长量均有显著提高[5，16-17]。本试验取得与此相似的研究结果，且以光合菌稀释30倍处理最佳，说明稀释30倍的光合菌肥能促进油茶苗木生长。本研究结果显示，施用光合菌提高叶片N、P和K含量，每个油茶品种的叶片元素表现为N>K>P。然而，潘晓杰等[12]研究肥料对油茶幼林营养生长的影响规律结果显示，油茶幼林的营养生长作用由大到小为N>P>K>B>Zn。本研究结果显示，施用光合菌促进油茶品种的光合效率，瞬时净光合速率在4.92～6.48 mmol/（m2·s）之间和蒸腾速率0.90～1.74 mmol/（m2·s）之间。由此可见，通过施用光合菌显著提高油茶生长和光合作用。
前人研究结果指出，有益微生物能促进植物营养的吸收，增强植物的生长势，且生长量与营养吸收呈密切关系[16-17]。本文相关性分析结果也表明，油茶的苗高与瞬时净光合速率、蒸腾速率、叶片元素含量存在一定的相关性，取得了相似的研究结果。同时，本文结果还表明，施用光合菌肥能提高各品种的光合效率。因此，本研究结果说明，光合菌肥通过影响叶片三要素营养含量和光合作用而影响苗木生长。
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责任编辑：白 净