论文部分内容阅读
摘 要：为探讨轿子雪山区域种子植物海拔梯度的分布格局，采用物种丰富度Shannon指数来解析植物alpha多样性，Bray-curtis指数来解析植物beta多样性，采用距离矩阵多重回归方法和方差分解方法，闡述该范围内种子植物alpha多样性和beta多样性与环境因子（年平均降雨量、年平均温度、坡向、坡度、岩石和土壤）之间的关系。结果表明：①本区种子植物属和种的丰富度整体上随着海拔的升高呈现先增加后减小的单峰趋势，最大值出现在海拔3 000 m左右，并且在3 500 m 和3 900 m有2个小峰;②alpha多样性与土壤类型、岩石类型、年平均温度和年平均降雨量有显著的线性关系;其坡度、土壤与坡向的组合解释了轿子雪山种子植物alpha多样性85%的变异;③所有的环境因子与beta多样性之间都具有极显著的线性关系，岩石类型、年平均降雨量和年平均温度这3个因子尤为显著。其中，年均降水差异与岩石类型差异解释了轿子雪山种子植物beta多样性90%的变异。本研究得出轿子雪山的种子植物多样性主要是在气候、土壤和地形三重影响下形成的，因此环境因子作用过程对本区域群落的构成具有决定性的影响。
关键词：轿子雪山，种子植物， alpha多样性，beta多样性，海拔梯度
中图分类号：S718 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2020）06-0001-08
Distribution Pattern of Seed Plants Diversity of Jiaozi Snow
Mountain， Yunnan
XIE Yingbo1， DONG Hongjin2， LI Xinhui3*， YANG Tao4
（1.College of Ecology and Enuiranment， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China;
2.Huanggang Normal University， Huanggang 438000， China; 3.Guizhou University of Traditional Chinese Medicine，
Guiyang 550025， China; 4.School of Ecology and Environment Science， Yunnan University， Kunming 650504， China）
Abstract：To explore the pattern of species richness along with the altitudinal gradient in the Jiaozi Snow Mountain， species richness， Shannon index， and Bray-curtis index were used to quantify taxonomic alpha diversity and beta diversity. Then these indices were related to annual mean temperature， annual mean recipitation， slope， aspect， lithology and soil type by applying multiple regression on distance matrices （MRM） and variance partition. The results showed that： ① The species richness increased rapidly at the first and then decreased with increasing elevation， peaking about at 3 000 m while another 2 small peaks at 3 500 m and 3 900 m; ② Annual mean temperature， annual mean precipitation， rock and soil types were significantly related to Shannon index. The 85% of variation in the alpha diversity can be explained by the composed of soil， slope and aspect; ③ All the environmental factors were significantly related to beta diversity. The three factors of rock type， annual average rainfall and annual average temperature were particularly significant. The 90% of variance in the beta diversity can be explained by annual average precipitation differences and rock type differences. The results highlighted the combinational effect of the climate， soil and topography to the seed plant diversity in Jiaozi Snow Mountains， so the niche process made a great effect to the community species composition in this area. Keywords： Jiaozi Snow Mountain; seed plants; alpha diversity; beta diversity; elevation gradient
收稿日期：2020-07-03
基金项目：国家自然科学基金（31560063;31860126）
第一作者简介：解应波，硕士研究生。研究生方向：森林生态学。E-mail：595986239@qq.com
通信作者：李新辉，博士，讲师。研究方向：植物生态学。E-mail：94387275@qq.com
引文格式：解应波，董洪进，李新辉，等.云南轿子雪山种子植物多样性分布格局[J]，森林工程，2020，36（6）：1-8.
XIE Y B， DONG H J， LI X H， et al. Distribution pattern of seed plants diversity of Jiaozi Snow Mountain， Yunnan [J]. Forest Engineering，2020，36（6）：1-8.
0 引言
物种不仅是生物多样性的基本单位，而且是生态系统内各种生物资源和生态功能发挥作用的基本单位。因此物种是研究生物多样性的前提和基础，对区域内的生态建设和生物多样性保护意义重大[1]。生物多样性的研究受到全球科学家的长期关注，环境因子作为研究影响生物多样性的一个重要内容，如地形、土壤等能够影响植物的存活及生长[2]，是进一步深入探讨生物多样性变化规律及变化的主导因子[3]。轿子雪山自然保护区山体高大，海拔高差较大，地形复杂，具有高山峡谷地貌的显著特征，孕育了丰富的生物资源，是探究生物多样性分布格局及其影响因素的理想之地。
生境内的多样性被称为alpha多样性，主要从局部相对均质的环境下研究物种多样性，物种丰富度是alpha多样性最简单的表达方式之一， Shannon多样性指数也常被用来衡量alpha多样性。许多研究学者在针对物种多样性随海拔变化规律研究成果中，主要趋向于物种丰富度与海拔变化先成正比，在到达一定海拔后，与海拔成反比的单峰曲线关系[4]，这很可能与降水、温度和人为干扰等因素有一定关系[5]。
beta多样性可以提供从另一个新的角度来解释物种多样性，它表示生境或者样方间的多样性，即生态环境梯度内不同生物群落彼此间生物组成的相异性或生物根据环境梯度的更迭速度。一般情况下， beta多样性与环境的异质性呈正比，根据前人利用Bray-curtis指数、Jaccard相异指数等方法来测定beta多样性，并对其多样性从环境因子进一步分析，得出beta多样性与降雨、温度、人为干扰和地理位置等因素有关[6-7]。
本次主要对轿子雪山自然保护区植物alpha多样性和beta多样性进行研究，并深入探讨分析对植物多样性分布有较大影响的环境因子。此次研究主要对轿子雪山的年平均降雨量、年平均温度、坡度、坡向、土壤和岩石6个环境因子进行探讨，解析这些环境因子对植物多样性的解释能力，阐述本研究区植物多样性的影响因素。
1 资料来源与分析方法
1.1 研究区概述
云南轿子雪山地处昆明北部东川区与禄劝县交界处，地理位置102°48′21″～102°58′43″ E， 26°00′23″～ 26°10′20″ N，因其主峰雪岭（又称火石梁子）海拔达4 344.1 m而被誉为滇中第一高峰（图1）。
轿子雪山自然保护区高原季风气候显著，属喀斯特地貌，由于地理形势复杂，海拔高低跨度悬殊较大，地势陡峭，立体气候特点也十分突出[8]。研究区在不同的环境因子影响下，呈现出不同的植被类型，有灌丛、草甸、针叶林和阔叶林等植被类型[9]。研究区内具有岩浆岩、沉积岩和变质岩3类岩石，在这3类岩石中，主要以岩浆岩及沉积岩占多数。土壤类型也较丰富，有红壤、黄棕壤、棕壤、暗棕壤、棕色针叶林土以及亚高山草甸土等类型[10]。
1.2 资料来源
研究植物多样性与生态环境间的关系，植物种类及分布区生态因子数据是研究的基础。根据《云南轿子山国家级自然保护区》[11]及《滇中轿子雪山种子植物区系初步研究》[12]，将海拔在2 700 m以上的植物作为研究对象，根据植物生境信息，建立植物信息数据库，共记录种子植物有1 149种，其涵盖112科387属。
本研究地形分析采用轿子雪山的DEM（Digital Elevation Model）。通过gdem数据库 （http：//gdem.ersdac.jspacesystems.or.jp/feature.jsp）获取DEM， 分辨率为30 m×30 m;通过worldclim 1.4數据库（http：//www.worldclim.org/）获得研究区的年平均降水量与年平均温度数据;通过ISRIC数据库（https：//www.isric.org/）获得研究区的土壤和岩石类型。
1.3 植物多样性计算
（1）alpha多样性
Shannon指数（H）：
H=-∑si=1PilnPi。（1）
式中：Pi为物种i相对重要值，等于样方内i种物种个体数与所有物种个体总数之比。
（2）beta多样性
Bray-curtis指数（CN，公式中用CN表示）：
CN = （A+B-2×J）/（A+B）。（2）
式中：A为a样方内植物种数量;B为b样方内的植物种数量;J为两样方（a和b）共有的植物种数量。 1.4 数据分析
将轿子雪山地区由低到高以每100 m为一个海拔段：从2 700 m以上开始把每100 m的高差作为一个海拔段，将4 100 m以上作为一个单独海拔段，共划分15个海拔段。分别计算每一个海拔段的物种和属的数量以及Shannon多样性指数，并计算各个海拔段之间的Bray-curtis指数来代表物种beta多样性指数。
本研究以ArcGIS软件为基础，将轿子雪山DEM模型，以及土壤和岩石图层数据代入ArcGIS软件，对15个海拔段分别计算每一坡度、每一坡向、各土壤类型及岩石类型所占面积。利用R软件包中“fossil”程序[13] 计算15个海拔段内6个环境因子（年平均降雨量、年平均温度、坡向、坡度、岩石和土壤）的差异。利用R软件包中“ecodist” 程序[14]探索植物alpha多样性、beta多样性与相应环境因子之间是否具有显著相关关系， “ecodist” 程序为多元回归分析方法[15]的计算程序，多元回归分析方法可以用来深入研究独立因子之间的解释能力。利用上述计算公式分别计算每一个海拔段内坡度、坡向、土壤和岩石alpha多样性指数及Bray-curtis指数。
为了进一步揭示各环境因子对alpha多样性和beta多样性的解释能力，采用“packfor”[16]软件包中的 “forward.sel” 函数与 “vegan”软件包中的“varpart”[17]函数相结合，前者函数对研究区内6种环境因子进行筛选，后者函数针对筛选出的因子分别对物种多样性进行方差分析研究，以获得各因子的解释量，揭示哪些环境因子或部分环境因子的组合对植物多样性的贡献值最大。
2 结果与分析
2.1 轿子雪山种子植物构成
根据对轿子雪山种子植物数据库整理，轿子雪山海拔在2 700 m以上共有植物1 149种，隶属112科（表1）。轿子雪山植物物种优势显著（表2），50种以上的有菊科、蔷薇科和禾本科;30～49种的有毛茛科、龙胆科、石竹科、伞形科、玄参科、唇形科、杜鹃花科、虎耳草科、报春花科和兰科。以上13科占总科数的11.61%，但所含的植物物种占总物种数的53.96%，表明这些科的优势极为显著，对轿子雪山的种子植物构成及多样性具有重要作用。
2.2 轿子雪山各分类群alpha多样性沿海拔梯度的变化
根据表2及图2对轿子雪山种子植物属和种随海拔变化分析，总体随着海拔的升高呈先升后降的单峰曲线趋势，在海拔3 000 m时，种子植物科属种的数量最多，物种丰富度达到最大值，从图2可以看出，在3 500 m和3 900 m处各出现个小峰值。
对Shannon多样性的影响来说，土壤类型和岩石类型影响最大（P<0.001）;年平均温度和年均降水影响也较大（P<0.01）;坡度也有一定影响（P<0.05）;而坡向的影响没有达到显著水平（图3）。Shannon多样性随着海拔的升高，呈现了一个单峰曲线，该曲线先增加然后减少。
根据“packfor”软件包中的 “forward.sel” 函数对植物生境中6种环境因子进行筛选分析，在6个环境因子中，土壤、坡度和坡向3个环境因子组合对轿子雪山alpha多样性影响最大，再用这3个因子进行方差分解分析。结果表明土壤、坡度与坡向对轿子雪山種子植物alpha多样性的解释力达到85%。其中土壤解释能力最大，坡度解释能力次之，坡向解释能力最小，而且三者之间还存在一定负交互作用（图4）。
2.3 轿子雪山各分类群beta多样性
各因子的差异对轿子雪山beta多样性都有极显著的影响（图5）。年平均降水量贡献值最大，年平均温度第二，岩石类型第三，土壤类型第四，坡度第五，坡向第六。
根据“packfor”软件包中的 “forward.sel” 函数对植物生境中6种环境因子进行筛选分析，得到年平均降雨量差异和岩石类型差异2个环境因子组成的生境对beta多样性相对贡献值最大，再用这两个因子进行方差分解分析。结果表明降雨和岩石类型的差异对轿子雪山种子植物beta多样性的解释力达到90%。其中年平均降水差异解释大于岩石类型差异，而且两者共同联合作用达到了72%（图6）。
3 结论与讨论
研究植物多样性与海拔梯度变化之间存在的关系是当前的研究热点。根据研究所得出的结论，植物类型和生境随着不同海拔的变化而产生不同的结果。值得注意，海拔梯度范围越大，研究区域内所包括的植被类型和生境类型越多，由此所造成的植物丰富度的变化也将更加多样化。
大量研究结果表明，不同海拔梯度可以改变植物的分布，并直接影响植物群落结构[18]。植物丰富度峰值主要出现在中等海拔位置[19-22]，但也有部分学者研究发现物种丰富度随海拔的升高呈现单调递减的线性关系，也有研究发现两者之间没有显著关系[19，23]。本次通过对轿子雪山的物种丰富度研究，结果表明轿子雪山物种丰富度与海拔之间的关系与大多学者研究一致，呈现先增后降的关系，在中等海拔3 000 m处达到峰值，这可能与研究区环境的异质性及生态交错区效应都有一定的关系。
物种多样性受异质环境的影响明显，一般情况下，异质环境的物种量明显高于相对同质的环境，即推论异质环境导致物种多样性上升[24]。由于过渡区具有高度的空间异质性，可以同时生长相邻植被的生物类群及其自身生境的一些特有物种，所以物种丰富度相对其他地带较高[24-27]。本研究还发现除了3 000 m左右的最高点，还在3 500 m和3 900 m附近出现了2个小峰，这3个海拔段正好处于植被过渡带附近[11]，使其具有相对较高的物种丰富度，正如生态交错区效应（Ecotone effect）预测的一样。
物种alpha多样性与环境因子有密切的关系，比如降雨、温度、太阳辐射和土壤湿度等[28-29]。本研究表明本区域的土壤类型、岩石类型、年平均温度、年平均降雨量以及坡度都对种子植物alpha多样性具有显著的相关性，其中土壤类型影响最大（图3），植物Shannon多样性指数变化与物种丰富度相同，与海拔的升高呈类似的单峰曲线关系（图3）。土壤种类的多样性随海拔的变化，总体呈现出先增加再减小的趋势，与物种alpha多样性和海拔的单峰曲线关系较为类似，所以相关最大。海拔与降雨和温度之间都是单调的增加或者减小的关系，与单峰曲线关系有一定的差别，其影响没有超过土壤。通过对环境因子的筛选和方差分析研究，得出对轿子雪山Shannon多样性指数贡献值最大组合不是与其显著性最高的3个环境因子（土壤、岩石、温度或者降雨），而是土壤、坡度和坡向3个环境因子的组合（图4），根据各环境因子的形成关系，可以确定主要因素为各环境因子之间的共线性关系导致的，因此最能解释种子植物alpha多样性的组合为土壤、坡度和坡向组合，这与沈海龙等[30]针对立地因子对单一植物樟子松生长的影响研究结果相似。 beta多样性主要用来直观反映样方间或者海拔梯度间植物群落的差异，通过对不同海拔梯度间环境因子差异分析，比较其与beta多样性间的线性关系，来解释环境因子对beta多样性的贡献。通过对轿子雪山种子植物beta多样性与年平均降雨量、年平均温度、岩石类型、土壤类型、坡度和坡向6种环境因子差异线性关系分析，均呈现出6种环境因子差异与beta多样性具有极显著的关系，即表明这6种环境因子差异对轿子雪山beta多样性的形成均有影响或贡献，根据其相关性分析，年平均降雨量的差异对影响beta多样性的贡献值最大。通过对6种环境因子的筛选和方差分析表明，年均降水差异与岩石差异两者的组合对轿子雪山种子植物beta多样性指数影响最大（图6），根据图5可知，由于降雨与温度之间具有一定的内在联系，两者之间具有显著的共线性关系，导致两者对beta多样性显著性贡献值最大，但其组合却不是beta多样性指最大的解释力。根据分析，在删除降水差异对beta多样性影响之后，岩石差异成为影响beta多样性因子，但温度差异却对beta多样性影响不显著。
综上所述，环境因子作用过程对轿子雪山种子植物群落的构成具有决定性的影响，种子植物的属和种丰富度整体上随着海拔的升高呈现先增加后减小的单峰曲线趋势，其中气候、土壤和地形对轿子雪山种子植物多样性影响最大。
【参 考 文 献】
[1]许传阳，陈志超，郝成元，等.暖温带和北亚热带过渡区白云山植物物种多样性与环境因子相关性[J].生态环境学报，2014，23（3）：371-376.
XU C Y， CHEN Z C， HAO C Y， et al. Research on the correlation between plant species diversity and its main environmental factors of Mt. Baiyunshan in the transitional region from warm temperate zone to subtropical zone[J]. Ecology and Environmental Sciences， 2014， 23（3）： 371-376.
[2]张瑜，刘肃，徐子棋，等.黑土区坡地环境因子对紫斑牡丹生长和产量的影响[J].森林工程，2020，36（4）：21-28.
ZHANG Y， LIU S， XU Z Q， et al. Effect of the environmental factors on the growth and yield status of the Paeonia rockii in the black soil area[J]. Forest Engineering， 2020， 36（4）：21-28.
[3]周紅章.物种与物种多样性[J].生物多样性，2000，8（2）：215-226.
ZHOU H Z. Species and species diversity[J]. Chinese Biodiversity， 2000， 8（2）： 215-226.
[4]胡玉昆，李凯辉，阿德力·麦地，等.天山南坡高寒草地海拔梯度上的植物多样性变化格局[J].生态学杂志，2007（2）：182-186.
HU Y K， LI K H， ADELI M D， et al. Plant species diversity of alpine grasslands on southern slope of Tianshan Mountain along altitude gradient[J]. Chinese Journal of Ecology， 2007（2）：182-186.
[5]MCCAIN C M， GRYTNES J-A. Elevational gradients in species richness[M]. Chichester： Encyclopedia of Life Sciences （ELS）. J. Wiley and S. Ltd.， 2010.
[6]PAUDEL S， VETAAS O R. Effects of topography and land use on woody plant species composition and beta diversity in an arid Trans-Himalayan landscape， Nepal[J]. Journal of Mountain Science， 2014， 11（5）： 1112-1122.
[7]DE CACERES M， LEGENDRE P， VALENCIA R， et al. The variation of tree beta diversity across a global network of forest plots[J]. Global Ecology and Biogeography， 2012， 21（12）： 1191-1202.
[8]张永明.云南轿子山自然保护区森林生态系统服务功能及其价值初步研究[J].林业建设，2008，26（5）：20-24.
ZHANG Y M. Preliminary study on forest ecosystem services and their value in Jiaozishan Nature Reserve， Yunnan[J]. Forestry Construction， 2008， 26（5）： 20-24. [9]李朝阳，刘恺，陈勇，等.轿子山自然保护区植被类型及其分布特点研究[J].山东林业科技，2010，40（2）：32-35.
LI （C|Z） Y， LIU K， CHEN Y， et al. Studies on the vegetation form and distribution characteristics in Jiaozishan nature reserve[J]. Journal of Shandong Forestry Science and Technology， 2010， 40（2）： 32-35.
[10]陈玉桥.云南轿子山自然保护区土壤类型及分布规律初探[J].林業调查规划，2006，31（3）：59-62.
CHEN Y Q. Preliminary discussion on soil types and distribution regularity of Jiaozi nature reserve of Yunnan[J]. Forest Inventory and Planning， 2006， 31（3）： 59-62.
[11]彭华，刘恩德.云南轿子山国家级自然保护区[M].北京：中国林业出版社，2015.
PENG H， LIU E D. Yunnan Jiaozishan National Nature Reserve [M]. Beijing： China Forestry Publishing House， 2015.
[12]董洪进.滇中轿子雪山种子植物区系初步研究[D].昆明：中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室，2010.
DONG H J. The preliminary study of flora of seed plants in Mt. Jiaozi， Central Yunnan， China[D]. Kunming： Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography， Kunming Institute of Botany， the Chinese Academy of Sciences， 2010.
[13]VAVREK M J. Fossil： palaeoecological and palaeogeographical analysis tools[J]. Palaeontologia Electronica， 2011， 14（1）： 16.
[14]GOSLEE S C， URBAN D L. The ecodist package for dissimilarity-based analysis of ecological data[J]. Journal of Statistical Software， 2007， 22（1）： 1-19.
[15]LICHSTEIN J W. Multiple regression on distance matrices： a multivariate spatial analysis tool[J]. Plant Ecology， 2007， 188（2）： 117-131.
[16]DRAY S， LENENDRE P， BLANCHET F G. Packfor： forward selection with permutation （Canoco p.46）. R package version 0.0-8/r109. 2013.
[17]OKSANEN J， BLANCHET F G， KINDT R， et al. V egan： community ecology package. R package version 2.0-10. 2013.
[18]张魏，孟庆彬，王洪刚，等.宽叶蓝靛果在不同海拔分布的生物多样性分析[J].森林工程，2017，33（3）：28-32.
ZHANG W， MENG Q B， WANG H G， et al. Analysis of biodiversity of the broad leaf Lonicera edulis at different elevations[J]. Forest Engineering， 2017， 33（3）：28 -32.
[19]牛常青，曲波，牛霞霞.乌金山植物群落物种多样性的垂直分布格局[J].晋中学院学报，2014，31（3）：56-63.
NIU C Q， QU B， NIU X X. Vertical distribution pattern of plant community species diversity in Mt.Wujin[J]. Journal of Jinzhong University， 2014， 31（3）：56-63.
[20]林建勇，唐复呈，何应明，等.人为干扰对闽楠群落结构及物种多样性的影响[J].西部林业科学，2019，48（4）：72-78.
LIN J Y，TANG F C，HE Y M，et al.Effects of human disturbance on community structure and species diversity of Phoebe bournei communit[J].Journal of West China Forestry Science，2019，48（4）：72-78.
[21]杨涛，尹志坚，李新辉.生态因子对大理苍山种子植物多样性分布格局的影响[J].西南林业大学学报（自然科学），2019，39（5）：66-74. YANG T， YIN Z J， LI X H. Effects of ecological factors on the distribution patterns of seed plant diversity in Cangshan Mountain of Dali[J]. Journal of Southwest Forestry College（Natural Science Edition）， 2019， 39（5）： 66-74.
[22]徐志霞，张雅倩，陶月，等.不同分解程度木麻黄凋落物的养分特征及微生物功能多样性分析[J].南京林业大学学报（自然科学版），2020，44（2）：197-205.
XU Z X， ZHANG Y Q， TAO Y， et al. Nutnent composition of litters and functional diversity of different microorganisms in varions decomposition stages of Casuarina equisetifolia plantations[J]. Journal of Nanjing forestry University（Natural Science Edition）， 2020，44（2）：197-205.
[23]吳昊，刘华，张洋，等.商洛山区人工油松群落物种多样性与环境因子关系研究[J].西北植物学报，2012，32（2）：377-383.
WU H， LIU H， ZHANG Y， et al. Coupling relationship between species diversity of planted Chinese Pine （Pinus tabulaeformis Cart.） communities and environment factors in mountain area of Shangluo[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2012， 32（2）：377-383.
[24]LOMOLINO M V. Elevation gradients of species-density： historical and prospective views[J]. Global Ecology and Biogeography， 2001， 10（1）： 3-13.
[25]于顺利，刘灿然，马克平.蒙古栎群落交错带（ecotone）的研究[J].生物多样性，2000，8（3）：277-283.
YU S L， LIU C R， MA K P. A study on the ecotones between Quercus mongolica community and other communities[J]. Chinese Biodiversity， 2000， 8（3）： 277-283.
[26]龚正达，吴厚永，段兴德，等.云南横断山区小型兽类物种多样性与地理分布趋势[J].生物多样性，2001，9（1）：73-79.
GONG Z D， WU H Y， DUAN X D， et al. The species diversity and distribution trends of small mammals in Hengduan Mountains， Yunnan[J]. Chinese Biodiversity， 2001， 9（1）： 73-79.
[27]HAUCK M， DULAMSUREN C， BAYARTOGTOKH B，et al. Relationships between the diversity patterns of vascular plants， lickens and invertebrates in the Central Asian forest-steppe ecotone[J]. Biodiversity and Conservation， 2014，23（5）：1105-1117.
[28]刘士华，高信芬，涂卫国，等.彭州白水河国家级自然保护区植物群落α多样性的海拔梯度变化[J].应用与环境生物学报，2008，14（3）：303-307.
LIU S H， GAO X F， TU W G， et al. α diversity of communities and their changes along altitude gradient in the baishuihe national nature reserve on the Longmen Mountains， Sichuan[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2008，14（3）：303-307.
[29]CERNY T， DOLEZAL J， JANECEK S， et al. Environmental correlates of plant diversity in korean temperato forests[J]. Acta Oecologica， 2013，47：37-45.
[30]沈海龙，崔晓坤，孙海龙，等.东北东部樟子松幼林生长与立地因子关系研究[J].森林工程，2020，36（3）：12-20.
SHEN H L， CUI X K， SUN H L， et al. Relationships between stand growth and site factors in young Mongolian Scots pine plantations in the east-ern region of Northeast China[J]. Forest Engineering，2020，36（3）：12 -20.
关键词：轿子雪山，种子植物， alpha多样性，beta多样性，海拔梯度
中图分类号：S718 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2020）06-0001-08
Distribution Pattern of Seed Plants Diversity of Jiaozi Snow
Mountain， Yunnan
XIE Yingbo1， DONG Hongjin2， LI Xinhui3*， YANG Tao4
（1.College of Ecology and Enuiranment， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China;
2.Huanggang Normal University， Huanggang 438000， China; 3.Guizhou University of Traditional Chinese Medicine，
Guiyang 550025， China; 4.School of Ecology and Environment Science， Yunnan University， Kunming 650504， China）
Abstract：To explore the pattern of species richness along with the altitudinal gradient in the Jiaozi Snow Mountain， species richness， Shannon index， and Bray-curtis index were used to quantify taxonomic alpha diversity and beta diversity. Then these indices were related to annual mean temperature， annual mean recipitation， slope， aspect， lithology and soil type by applying multiple regression on distance matrices （MRM） and variance partition. The results showed that： ① The species richness increased rapidly at the first and then decreased with increasing elevation， peaking about at 3 000 m while another 2 small peaks at 3 500 m and 3 900 m; ② Annual mean temperature， annual mean precipitation， rock and soil types were significantly related to Shannon index. The 85% of variation in the alpha diversity can be explained by the composed of soil， slope and aspect; ③ All the environmental factors were significantly related to beta diversity. The three factors of rock type， annual average rainfall and annual average temperature were particularly significant. The 90% of variance in the beta diversity can be explained by annual average precipitation differences and rock type differences. The results highlighted the combinational effect of the climate， soil and topography to the seed plant diversity in Jiaozi Snow Mountains， so the niche process made a great effect to the community species composition in this area. Keywords： Jiaozi Snow Mountain; seed plants; alpha diversity; beta diversity; elevation gradient
收稿日期：2020-07-03
基金项目：国家自然科学基金（31560063;31860126）
第一作者简介：解应波，硕士研究生。研究生方向：森林生态学。E-mail：595986239@qq.com
通信作者：李新辉，博士，讲师。研究方向：植物生态学。E-mail：94387275@qq.com
引文格式：解应波，董洪进，李新辉，等.云南轿子雪山种子植物多样性分布格局[J]，森林工程，2020，36（6）：1-8.
XIE Y B， DONG H J， LI X H， et al. Distribution pattern of seed plants diversity of Jiaozi Snow Mountain， Yunnan [J]. Forest Engineering，2020，36（6）：1-8.
0 引言
物种不仅是生物多样性的基本单位，而且是生态系统内各种生物资源和生态功能发挥作用的基本单位。因此物种是研究生物多样性的前提和基础，对区域内的生态建设和生物多样性保护意义重大[1]。生物多样性的研究受到全球科学家的长期关注，环境因子作为研究影响生物多样性的一个重要内容，如地形、土壤等能够影响植物的存活及生长[2]，是进一步深入探讨生物多样性变化规律及变化的主导因子[3]。轿子雪山自然保护区山体高大，海拔高差较大，地形复杂，具有高山峡谷地貌的显著特征，孕育了丰富的生物资源，是探究生物多样性分布格局及其影响因素的理想之地。
生境内的多样性被称为alpha多样性，主要从局部相对均质的环境下研究物种多样性，物种丰富度是alpha多样性最简单的表达方式之一， Shannon多样性指数也常被用来衡量alpha多样性。许多研究学者在针对物种多样性随海拔变化规律研究成果中，主要趋向于物种丰富度与海拔变化先成正比，在到达一定海拔后，与海拔成反比的单峰曲线关系[4]，这很可能与降水、温度和人为干扰等因素有一定关系[5]。
beta多样性可以提供从另一个新的角度来解释物种多样性，它表示生境或者样方间的多样性，即生态环境梯度内不同生物群落彼此间生物组成的相异性或生物根据环境梯度的更迭速度。一般情况下， beta多样性与环境的异质性呈正比，根据前人利用Bray-curtis指数、Jaccard相异指数等方法来测定beta多样性，并对其多样性从环境因子进一步分析，得出beta多样性与降雨、温度、人为干扰和地理位置等因素有关[6-7]。
本次主要对轿子雪山自然保护区植物alpha多样性和beta多样性进行研究，并深入探讨分析对植物多样性分布有较大影响的环境因子。此次研究主要对轿子雪山的年平均降雨量、年平均温度、坡度、坡向、土壤和岩石6个环境因子进行探讨，解析这些环境因子对植物多样性的解释能力，阐述本研究区植物多样性的影响因素。
1 资料来源与分析方法
1.1 研究区概述
云南轿子雪山地处昆明北部东川区与禄劝县交界处，地理位置102°48′21″～102°58′43″ E， 26°00′23″～ 26°10′20″ N，因其主峰雪岭（又称火石梁子）海拔达4 344.1 m而被誉为滇中第一高峰（图1）。
轿子雪山自然保护区高原季风气候显著，属喀斯特地貌，由于地理形势复杂，海拔高低跨度悬殊较大，地势陡峭，立体气候特点也十分突出[8]。研究区在不同的环境因子影响下，呈现出不同的植被类型，有灌丛、草甸、针叶林和阔叶林等植被类型[9]。研究区内具有岩浆岩、沉积岩和变质岩3类岩石，在这3类岩石中，主要以岩浆岩及沉积岩占多数。土壤类型也较丰富，有红壤、黄棕壤、棕壤、暗棕壤、棕色针叶林土以及亚高山草甸土等类型[10]。
1.2 资料来源
研究植物多样性与生态环境间的关系，植物种类及分布区生态因子数据是研究的基础。根据《云南轿子山国家级自然保护区》[11]及《滇中轿子雪山种子植物区系初步研究》[12]，将海拔在2 700 m以上的植物作为研究对象，根据植物生境信息，建立植物信息数据库，共记录种子植物有1 149种，其涵盖112科387属。
本研究地形分析采用轿子雪山的DEM（Digital Elevation Model）。通过gdem数据库 （http：//gdem.ersdac.jspacesystems.or.jp/feature.jsp）获取DEM， 分辨率为30 m×30 m;通过worldclim 1.4數据库（http：//www.worldclim.org/）获得研究区的年平均降水量与年平均温度数据;通过ISRIC数据库（https：//www.isric.org/）获得研究区的土壤和岩石类型。
1.3 植物多样性计算
（1）alpha多样性
Shannon指数（H）：
H=-∑si=1PilnPi。（1）
式中：Pi为物种i相对重要值，等于样方内i种物种个体数与所有物种个体总数之比。
（2）beta多样性
Bray-curtis指数（CN，公式中用CN表示）：
CN = （A+B-2×J）/（A+B）。（2）
式中：A为a样方内植物种数量;B为b样方内的植物种数量;J为两样方（a和b）共有的植物种数量。 1.4 数据分析
将轿子雪山地区由低到高以每100 m为一个海拔段：从2 700 m以上开始把每100 m的高差作为一个海拔段，将4 100 m以上作为一个单独海拔段，共划分15个海拔段。分别计算每一个海拔段的物种和属的数量以及Shannon多样性指数，并计算各个海拔段之间的Bray-curtis指数来代表物种beta多样性指数。
本研究以ArcGIS软件为基础，将轿子雪山DEM模型，以及土壤和岩石图层数据代入ArcGIS软件，对15个海拔段分别计算每一坡度、每一坡向、各土壤类型及岩石类型所占面积。利用R软件包中“fossil”程序[13] 计算15个海拔段内6个环境因子（年平均降雨量、年平均温度、坡向、坡度、岩石和土壤）的差异。利用R软件包中“ecodist” 程序[14]探索植物alpha多样性、beta多样性与相应环境因子之间是否具有显著相关关系， “ecodist” 程序为多元回归分析方法[15]的计算程序，多元回归分析方法可以用来深入研究独立因子之间的解释能力。利用上述计算公式分别计算每一个海拔段内坡度、坡向、土壤和岩石alpha多样性指数及Bray-curtis指数。
为了进一步揭示各环境因子对alpha多样性和beta多样性的解释能力，采用“packfor”[16]软件包中的 “forward.sel” 函数与 “vegan”软件包中的“varpart”[17]函数相结合，前者函数对研究区内6种环境因子进行筛选，后者函数针对筛选出的因子分别对物种多样性进行方差分析研究，以获得各因子的解释量，揭示哪些环境因子或部分环境因子的组合对植物多样性的贡献值最大。
2 结果与分析
2.1 轿子雪山种子植物构成
根据对轿子雪山种子植物数据库整理，轿子雪山海拔在2 700 m以上共有植物1 149种，隶属112科（表1）。轿子雪山植物物种优势显著（表2），50种以上的有菊科、蔷薇科和禾本科;30～49种的有毛茛科、龙胆科、石竹科、伞形科、玄参科、唇形科、杜鹃花科、虎耳草科、报春花科和兰科。以上13科占总科数的11.61%，但所含的植物物种占总物种数的53.96%，表明这些科的优势极为显著，对轿子雪山的种子植物构成及多样性具有重要作用。
2.2 轿子雪山各分类群alpha多样性沿海拔梯度的变化
根据表2及图2对轿子雪山种子植物属和种随海拔变化分析，总体随着海拔的升高呈先升后降的单峰曲线趋势，在海拔3 000 m时，种子植物科属种的数量最多，物种丰富度达到最大值，从图2可以看出，在3 500 m和3 900 m处各出现个小峰值。
对Shannon多样性的影响来说，土壤类型和岩石类型影响最大（P<0.001）;年平均温度和年均降水影响也较大（P<0.01）;坡度也有一定影响（P<0.05）;而坡向的影响没有达到显著水平（图3）。Shannon多样性随着海拔的升高，呈现了一个单峰曲线，该曲线先增加然后减少。
根据“packfor”软件包中的 “forward.sel” 函数对植物生境中6种环境因子进行筛选分析，在6个环境因子中，土壤、坡度和坡向3个环境因子组合对轿子雪山alpha多样性影响最大，再用这3个因子进行方差分解分析。结果表明土壤、坡度与坡向对轿子雪山種子植物alpha多样性的解释力达到85%。其中土壤解释能力最大，坡度解释能力次之，坡向解释能力最小，而且三者之间还存在一定负交互作用（图4）。
2.3 轿子雪山各分类群beta多样性
各因子的差异对轿子雪山beta多样性都有极显著的影响（图5）。年平均降水量贡献值最大，年平均温度第二，岩石类型第三，土壤类型第四，坡度第五，坡向第六。
根据“packfor”软件包中的 “forward.sel” 函数对植物生境中6种环境因子进行筛选分析，得到年平均降雨量差异和岩石类型差异2个环境因子组成的生境对beta多样性相对贡献值最大，再用这两个因子进行方差分解分析。结果表明降雨和岩石类型的差异对轿子雪山种子植物beta多样性的解释力达到90%。其中年平均降水差异解释大于岩石类型差异，而且两者共同联合作用达到了72%（图6）。
3 结论与讨论
研究植物多样性与海拔梯度变化之间存在的关系是当前的研究热点。根据研究所得出的结论，植物类型和生境随着不同海拔的变化而产生不同的结果。值得注意，海拔梯度范围越大，研究区域内所包括的植被类型和生境类型越多，由此所造成的植物丰富度的变化也将更加多样化。
大量研究结果表明，不同海拔梯度可以改变植物的分布，并直接影响植物群落结构[18]。植物丰富度峰值主要出现在中等海拔位置[19-22]，但也有部分学者研究发现物种丰富度随海拔的升高呈现单调递减的线性关系，也有研究发现两者之间没有显著关系[19，23]。本次通过对轿子雪山的物种丰富度研究，结果表明轿子雪山物种丰富度与海拔之间的关系与大多学者研究一致，呈现先增后降的关系，在中等海拔3 000 m处达到峰值，这可能与研究区环境的异质性及生态交错区效应都有一定的关系。
物种多样性受异质环境的影响明显，一般情况下，异质环境的物种量明显高于相对同质的环境，即推论异质环境导致物种多样性上升[24]。由于过渡区具有高度的空间异质性，可以同时生长相邻植被的生物类群及其自身生境的一些特有物种，所以物种丰富度相对其他地带较高[24-27]。本研究还发现除了3 000 m左右的最高点，还在3 500 m和3 900 m附近出现了2个小峰，这3个海拔段正好处于植被过渡带附近[11]，使其具有相对较高的物种丰富度，正如生态交错区效应（Ecotone effect）预测的一样。
物种alpha多样性与环境因子有密切的关系，比如降雨、温度、太阳辐射和土壤湿度等[28-29]。本研究表明本区域的土壤类型、岩石类型、年平均温度、年平均降雨量以及坡度都对种子植物alpha多样性具有显著的相关性，其中土壤类型影响最大（图3），植物Shannon多样性指数变化与物种丰富度相同，与海拔的升高呈类似的单峰曲线关系（图3）。土壤种类的多样性随海拔的变化，总体呈现出先增加再减小的趋势，与物种alpha多样性和海拔的单峰曲线关系较为类似，所以相关最大。海拔与降雨和温度之间都是单调的增加或者减小的关系，与单峰曲线关系有一定的差别，其影响没有超过土壤。通过对环境因子的筛选和方差分析研究，得出对轿子雪山Shannon多样性指数贡献值最大组合不是与其显著性最高的3个环境因子（土壤、岩石、温度或者降雨），而是土壤、坡度和坡向3个环境因子的组合（图4），根据各环境因子的形成关系，可以确定主要因素为各环境因子之间的共线性关系导致的，因此最能解释种子植物alpha多样性的组合为土壤、坡度和坡向组合，这与沈海龙等[30]针对立地因子对单一植物樟子松生长的影响研究结果相似。 beta多样性主要用来直观反映样方间或者海拔梯度间植物群落的差异，通过对不同海拔梯度间环境因子差异分析，比较其与beta多样性间的线性关系，来解释环境因子对beta多样性的贡献。通过对轿子雪山种子植物beta多样性与年平均降雨量、年平均温度、岩石类型、土壤类型、坡度和坡向6种环境因子差异线性关系分析，均呈现出6种环境因子差异与beta多样性具有极显著的关系，即表明这6种环境因子差异对轿子雪山beta多样性的形成均有影响或贡献，根据其相关性分析，年平均降雨量的差异对影响beta多样性的贡献值最大。通过对6种环境因子的筛选和方差分析表明，年均降水差异与岩石差异两者的组合对轿子雪山种子植物beta多样性指数影响最大（图6），根据图5可知，由于降雨与温度之间具有一定的内在联系，两者之间具有显著的共线性关系，导致两者对beta多样性显著性贡献值最大，但其组合却不是beta多样性指最大的解释力。根据分析，在删除降水差异对beta多样性影响之后，岩石差异成为影响beta多样性因子，但温度差异却对beta多样性影响不显著。
综上所述，环境因子作用过程对轿子雪山种子植物群落的构成具有决定性的影响，种子植物的属和种丰富度整体上随着海拔的升高呈现先增加后减小的单峰曲线趋势，其中气候、土壤和地形对轿子雪山种子植物多样性影响最大。
【参 考 文 献】
[1]许传阳，陈志超，郝成元，等.暖温带和北亚热带过渡区白云山植物物种多样性与环境因子相关性[J].生态环境学报，2014，23（3）：371-376.
XU C Y， CHEN Z C， HAO C Y， et al. Research on the correlation between plant species diversity and its main environmental factors of Mt. Baiyunshan in the transitional region from warm temperate zone to subtropical zone[J]. Ecology and Environmental Sciences， 2014， 23（3）： 371-376.
[2]张瑜，刘肃，徐子棋，等.黑土区坡地环境因子对紫斑牡丹生长和产量的影响[J].森林工程，2020，36（4）：21-28.
ZHANG Y， LIU S， XU Z Q， et al. Effect of the environmental factors on the growth and yield status of the Paeonia rockii in the black soil area[J]. Forest Engineering， 2020， 36（4）：21-28.
[3]周紅章.物种与物种多样性[J].生物多样性，2000，8（2）：215-226.
ZHOU H Z. Species and species diversity[J]. Chinese Biodiversity， 2000， 8（2）： 215-226.
[4]胡玉昆，李凯辉，阿德力·麦地，等.天山南坡高寒草地海拔梯度上的植物多样性变化格局[J].生态学杂志，2007（2）：182-186.
HU Y K， LI K H， ADELI M D， et al. Plant species diversity of alpine grasslands on southern slope of Tianshan Mountain along altitude gradient[J]. Chinese Journal of Ecology， 2007（2）：182-186.
[5]MCCAIN C M， GRYTNES J-A. Elevational gradients in species richness[M]. Chichester： Encyclopedia of Life Sciences （ELS）. J. Wiley and S. Ltd.， 2010.
[6]PAUDEL S， VETAAS O R. Effects of topography and land use on woody plant species composition and beta diversity in an arid Trans-Himalayan landscape， Nepal[J]. Journal of Mountain Science， 2014， 11（5）： 1112-1122.
[7]DE CACERES M， LEGENDRE P， VALENCIA R， et al. The variation of tree beta diversity across a global network of forest plots[J]. Global Ecology and Biogeography， 2012， 21（12）： 1191-1202.
[8]张永明.云南轿子山自然保护区森林生态系统服务功能及其价值初步研究[J].林业建设，2008，26（5）：20-24.
ZHANG Y M. Preliminary study on forest ecosystem services and their value in Jiaozishan Nature Reserve， Yunnan[J]. Forestry Construction， 2008， 26（5）： 20-24. [9]李朝阳，刘恺，陈勇，等.轿子山自然保护区植被类型及其分布特点研究[J].山东林业科技，2010，40（2）：32-35.
LI （C|Z） Y， LIU K， CHEN Y， et al. Studies on the vegetation form and distribution characteristics in Jiaozishan nature reserve[J]. Journal of Shandong Forestry Science and Technology， 2010， 40（2）： 32-35.
[10]陈玉桥.云南轿子山自然保护区土壤类型及分布规律初探[J].林業调查规划，2006，31（3）：59-62.
CHEN Y Q. Preliminary discussion on soil types and distribution regularity of Jiaozi nature reserve of Yunnan[J]. Forest Inventory and Planning， 2006， 31（3）： 59-62.
[11]彭华，刘恩德.云南轿子山国家级自然保护区[M].北京：中国林业出版社，2015.
PENG H， LIU E D. Yunnan Jiaozishan National Nature Reserve [M]. Beijing： China Forestry Publishing House， 2015.
[12]董洪进.滇中轿子雪山种子植物区系初步研究[D].昆明：中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室，2010.
DONG H J. The preliminary study of flora of seed plants in Mt. Jiaozi， Central Yunnan， China[D]. Kunming： Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography， Kunming Institute of Botany， the Chinese Academy of Sciences， 2010.
[13]VAVREK M J. Fossil： palaeoecological and palaeogeographical analysis tools[J]. Palaeontologia Electronica， 2011， 14（1）： 16.
[14]GOSLEE S C， URBAN D L. The ecodist package for dissimilarity-based analysis of ecological data[J]. Journal of Statistical Software， 2007， 22（1）： 1-19.
[15]LICHSTEIN J W. Multiple regression on distance matrices： a multivariate spatial analysis tool[J]. Plant Ecology， 2007， 188（2）： 117-131.
[16]DRAY S， LENENDRE P， BLANCHET F G. Packfor： forward selection with permutation （Canoco p.46）. R package version 0.0-8/r109. 2013.
[17]OKSANEN J， BLANCHET F G， KINDT R， et al. V egan： community ecology package. R package version 2.0-10. 2013.
[18]张魏，孟庆彬，王洪刚，等.宽叶蓝靛果在不同海拔分布的生物多样性分析[J].森林工程，2017，33（3）：28-32.
ZHANG W， MENG Q B， WANG H G， et al. Analysis of biodiversity of the broad leaf Lonicera edulis at different elevations[J]. Forest Engineering， 2017， 33（3）：28 -32.
[19]牛常青，曲波，牛霞霞.乌金山植物群落物种多样性的垂直分布格局[J].晋中学院学报，2014，31（3）：56-63.
NIU C Q， QU B， NIU X X. Vertical distribution pattern of plant community species diversity in Mt.Wujin[J]. Journal of Jinzhong University， 2014， 31（3）：56-63.
[20]林建勇，唐复呈，何应明，等.人为干扰对闽楠群落结构及物种多样性的影响[J].西部林业科学，2019，48（4）：72-78.
LIN J Y，TANG F C，HE Y M，et al.Effects of human disturbance on community structure and species diversity of Phoebe bournei communit[J].Journal of West China Forestry Science，2019，48（4）：72-78.
[21]杨涛，尹志坚，李新辉.生态因子对大理苍山种子植物多样性分布格局的影响[J].西南林业大学学报（自然科学），2019，39（5）：66-74. YANG T， YIN Z J， LI X H. Effects of ecological factors on the distribution patterns of seed plant diversity in Cangshan Mountain of Dali[J]. Journal of Southwest Forestry College（Natural Science Edition）， 2019， 39（5）： 66-74.
[22]徐志霞，张雅倩，陶月，等.不同分解程度木麻黄凋落物的养分特征及微生物功能多样性分析[J].南京林业大学学报（自然科学版），2020，44（2）：197-205.
XU Z X， ZHANG Y Q， TAO Y， et al. Nutnent composition of litters and functional diversity of different microorganisms in varions decomposition stages of Casuarina equisetifolia plantations[J]. Journal of Nanjing forestry University（Natural Science Edition）， 2020，44（2）：197-205.
[23]吳昊，刘华，张洋，等.商洛山区人工油松群落物种多样性与环境因子关系研究[J].西北植物学报，2012，32（2）：377-383.
WU H， LIU H， ZHANG Y， et al. Coupling relationship between species diversity of planted Chinese Pine （Pinus tabulaeformis Cart.） communities and environment factors in mountain area of Shangluo[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2012， 32（2）：377-383.
[24]LOMOLINO M V. Elevation gradients of species-density： historical and prospective views[J]. Global Ecology and Biogeography， 2001， 10（1）： 3-13.
[25]于顺利，刘灿然，马克平.蒙古栎群落交错带（ecotone）的研究[J].生物多样性，2000，8（3）：277-283.
YU S L， LIU C R， MA K P. A study on the ecotones between Quercus mongolica community and other communities[J]. Chinese Biodiversity， 2000， 8（3）： 277-283.
[26]龚正达，吴厚永，段兴德，等.云南横断山区小型兽类物种多样性与地理分布趋势[J].生物多样性，2001，9（1）：73-79.
GONG Z D， WU H Y， DUAN X D， et al. The species diversity and distribution trends of small mammals in Hengduan Mountains， Yunnan[J]. Chinese Biodiversity， 2001， 9（1）： 73-79.
[27]HAUCK M， DULAMSUREN C， BAYARTOGTOKH B，et al. Relationships between the diversity patterns of vascular plants， lickens and invertebrates in the Central Asian forest-steppe ecotone[J]. Biodiversity and Conservation， 2014，23（5）：1105-1117.
[28]刘士华，高信芬，涂卫国，等.彭州白水河国家级自然保护区植物群落α多样性的海拔梯度变化[J].应用与环境生物学报，2008，14（3）：303-307.
LIU S H， GAO X F， TU W G， et al. α diversity of communities and their changes along altitude gradient in the baishuihe national nature reserve on the Longmen Mountains， Sichuan[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2008，14（3）：303-307.
[29]CERNY T， DOLEZAL J， JANECEK S， et al. Environmental correlates of plant diversity in korean temperato forests[J]. Acta Oecologica， 2013，47：37-45.
[30]沈海龙，崔晓坤，孙海龙，等.东北东部樟子松幼林生长与立地因子关系研究[J].森林工程，2020，36（3）：12-20.
SHEN H L， CUI X K， SUN H L， et al. Relationships between stand growth and site factors in young Mongolian Scots pine plantations in the east-ern region of Northeast China[J]. Forest Engineering，2020，36（3）：12 -20.