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摘要：甘薯是重要的粮食、饲料和工业加工原料，钾是甘薯中含量最丰富的矿质元素，而甘薯也是对钾肥需求最多的作物之一。综述了甘薯的钾素营养及生理机制，探讨了甘薯的钾肥效应、钾与甘薯的生理代谢和抗逆性的关系，以及钾素营养的生理机制等，以期为甘薯的钾高效品质育种和原料加工提供借鉴。
关键词：甘薯；钾；碳氮代谢；抗逆性
中图分类号： S531.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2014）04-0013-03
收稿日期：2013-08-21
基金项目：国家甘薯产业技术体系（编号：CARS-11-B-02）；农业部“948”计划子课题（编号：2011-G1-20）；国家“863”计划子课题（编号：2012AA101204）。
作者简介：李元元（1984—），女，江苏沛县人，硕士，助理研究员，研究方向为甘薯科研与试验管理。Tel：（0516）82189210；E-mail：lyy_0822@163.com。
通信作者，曹清河，博士，副研究员，研究方向为甘薯细胞遗传学与菜用甘薯新品种的选育。E-mail：cqhe75@yahoo.com。甘薯富含淀粉、糖类物质[1]、矿物质[2]、生物活性物质[3-5]，钾是甘薯中最丰富的矿质元素[5]，而甘薯也是对钾肥需求最多的作物之一[6-7]。钾能促进植物体内的多种代谢反应，能增强植物的光合作用和抗逆性，被称为“品质元素”。由于我国大部分耕地土壤严重缺钾，同时我国的钾矿资源极度匮乏，因此作物钾素营养不良和施钾量低已经成为限制我国作物稳产、增产和品质提升的重要因素[8]。目前已经在水稻、小麦、玉米等重要粮食作物上开展了许多作物钾素营养生理与钾高效品质育种的研究[9-12]。甘薯作为重要的粮食、饲料和工业加工原料[13]，研究矿质元素钾与其生长发育和生理代谢的关系，对于开展钾高效品质育种、增强甘薯的耐瘠能力、增加甘薯产量、提高其工业可加工性意义重大。本文综述了甘薯钾素营养与生理机制的研究成果，以期为甘薯合理施肥和功能化品种选育提供一定的理论依据和借鉴。
1甘薯的钾肥效应
施用钾肥是水稻[14]、玉米[15]、小麦[16]、大豆[17]等作物提高产量、改良品质的重要农艺栽培技术措施之一。Robbins等最早在甘薯中发现钾肥的增产效应显著[18]。甘薯作为喜钾作物，施用钾肥能明显促进薯块膨大，从而提高薯块重量[6，19]；在长期不施钾肥的条件下，薯块膨大期延迟，日增重减少，鲜薯产量下降；与施钾处理相比，虽然不施钾处理可以提高薯块的干物质含量，但是单位面积干物质产量却明显下降[20]；同时增施钾肥可以提高甘薯的干物质在块根中的分配比例，可以有效抑制地上部的茎叶徒长，提高块根产量[21]。研究表明，K2O用量在75～300 kg/hm2范围时，鲜薯产量和薯藤生物量会随施钾量的提高而增加，其中鲜薯产量的提高幅度大于薯藤[19]。基施或封垄期追施钾肥有利于甘薯基部茎节的发育和分枝，并且可以提高单薯质量和大薯比例，从而显著提高块根产量，其中全部钾肥基施的增产效果相对最高，为11.93%[22]。甘薯对氮素的吸收主要集中在甘薯生长的中前期，对磷钾的吸收主要在甘薯生长的中后期，即块根膨大期吸收较多[6，23]，因此钾主要积累在块根中[24]，块根中的钾含量极显著高于藤蔓[25]。不同的钾肥施用量对甘薯产量和品质的改善会有不同效果，施用氯化钾和硫酸钾均能提高甘薯产量和淀粉产量，但是甘薯产量表现为氯化钾处理高于硫酸钾处理，淀粉含量则相反[19]。合理把握钾肥的施用时期和施用量，可以有效发挥钾肥的增产效果，同时可以调控薯块中糖和淀粉的含量，进而满足工业加工或鲜食要求。
2钾与甘薯的碳氮代谢
作物的生物产量取决于光合作用积累的干物质，经济产量取决于光合同化物的运输和分配，钾不但影响作物的光合作用，而且能促进光合同化物的输送[26]。甘薯施用钾肥能促进光合产物向地下运输，提高干物质在块根中的分配率，进而提高块根中的淀粉含量[27]。与此同时，钾能提高甘薯的抗逆性和耐储藏性，对提高甘薯产量、工业加工性和留种保存均具有重要意义。
钾在淀粉合成过程中具有重要作用[28]。田间试验发现，供应适量的钾素可以提高可溶性碳水化合物在甘薯叶片中的装载量和在块根中的卸载，从而使更多的光合产物向块根运输[21，29]。在甘薯块根膨大期，适宜的供钾处理能显著提高功能叶中蔗糖磷酸合成酶的活性和蔗糖含量，同时可以提高块根中蔗糖合成酶、不溶性酸性转化酶的活性，进而促进淀粉和可溶性糖在块根中的积累[30]。钾与氮的交互作用能明显提高氮素的利用效率，因为硝酸还原酶是植物氮代谢的关键酶之一，适当增施钾肥能显著或极显著提高硝酸还原酶活性，从而提高氮素利用率。施用钾肥可以提高甘薯中的蛋白质含量，但是由于不同基因型甘薯对钾素的敏感程度不同（即喜钾性的差异），导致相同的钾肥用量对不同基因型甘薯蛋白含量的提高幅度存在差异[31]。施用钾肥能促进甘薯的糖代谢，但对甘薯淀粉糊化特性没有显著影响，说明改变淀粉品质的关键因素是基因型[32]。
当植物受到病原菌入侵后，钾素可以通过调节受侵染组织糖代谢相关酶的活性并协调受侵染部位糖代谢过程，从而增强植物的抗病能力[33]。酚类物质代谢与作物的抗病性相关，可抑制昆虫的取食，同时木质素是酚类物质的代谢产物之一，可阻止真菌中酶和毒素向寄主扩散，施钾有利于提高苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）和过氧化物酶（POD）等酚类物质代谢过程关键酶的活性[34]。Kim等从甘薯中克隆了一个木质素形成的关键酶基因IbCAD1，它在甘薯的抗逆性和组织发育中发挥着重要作用[35]。甘薯贮藏过程中除了受贮藏温度、湿度、块根的呼吸代谢和酶活性变化等因素影响外，较高的甘薯钾素含量也能增强其耐贮藏性[36]。
3甘薯钾素营养的生理机制 钾与植物的生长发育和生理代谢密切相关。在低（缺）钾胁迫条件下，植物根细胞首先接收到外在环境的钾胁迫信号，并将这种信号传递到胞质中，从而诱导Ca2 和ROS途径，并调节下游基因的转录和翻译，最终影响植物的生理和形态变化[37]，因此植物根形态的变化是植物适应钾胁迫的重要形态指标[38]。此外，钾能激活植物体内许多生理代谢相关酶的功能活性，其中包括许多参与植物碳代谢的酶，例如丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶和淀粉合成酶等均需要钾离子的激活作用[39]。以淀粉合成酶的活性需要钾离子为例[40]，在含有小麦、大豆、豌豆、马铃薯等作物淀粉酶的反应液中加入钾离子便能显著激活酶活性[41]。
蔗糖合成酶（SS）是植物贮藏器官中促进蔗糖分解的主要功能酶，在蔗糖分解和淀粉合成中具有重要作用，其分解产物为尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）和果糖，适宜供钾处理，能显著提高块根中的SS活性，从而促进淀粉的合成及果糖的积累。转化酶可将蔗糖不可逆地裂解成葡萄糖和果糖，液泡中的转化酶主要是可溶性酸性转化酶，可以调节蔗糖和己糖的贮存，而细胞壁中的转化酶能调节蔗糖从韧皮部卸出，控制库对蔗糖的吸收速率。适宜的供钾处理能显著提高块根中的可溶性转化酶活性，同时可以提高生长后期不溶性酸性转化酶活性，从而促进蔗糖向块根转运。α-淀粉酶和β-淀粉酶是块根中淀粉的主要分解酶，适宜的供钾处理能显著提高α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，从而促进淀粉水解。适宜的供钾处理能使各时期功能叶的磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性比对照提高[30]；施钾处理能使甘薯块根薄壁细胞膜结构完整、清晰、内含较多的线粒体和质体，从而使得块根细胞的呼吸速率和ATP含量较高[21]。Tanaka等在甘薯中过量表达甘薯SRF1基因发现，转基因甘薯的干物质含量和淀粉含量显著高于原始品种，而葡萄糖和果糖含量则显著减少。基因表达分析发现，编码胞质转移酶的基因表达活性降低，说明SRF1调节块根碳代谢过程是通过对胞质转移酶基因的负调控进行的[42]。因此认为钾是通过调节作物生理代谢途径和生长发育过程中重要酶的活性变化来发挥其钾素营养作用的[43]。
4结论与讨论
淀粉和糖类物质是甘薯块根干物质积累的主要成分，其含量高低决定了甘薯的用途，也是划分食用甘薯、兼用甘薯和淀粉甘薯的主要依据。钾素对甘薯块根中糖类和淀粉的形成与转化具有重要的调节作用，也与甘薯的抗逆性和耐贮藏性相关。一般工业用途的甘薯品种要求淀粉含量高而糖分低，但食用甘薯，例如鲜食和果脯等加工用甘薯品种则要求糖分高而淀粉低[31]。在栽培过程中，土壤供钾水平较高的地区适宜种植淀粉型甘薯，在土壤供钾水平较低的地区适宜种植紫色甘薯和食用甘薯[23]，这与土壤钾素营养状况调控甘薯糖类物质代谢相关。植物钾素营养性状是可遗传控制的[8]，甘薯的许多性状也符合数量遗传规律[44]，不同甘薯基因型间存在钾素利用效率差异[45]和钾素遗传特性的多样性[31]。
目前国内外对主要农作物钾素营养性状的生理机制和重要钾相关基因功能进行了系统研究，并开展了相关钾高效品质育种工作，关于甘薯钾素营养性状的品质研究和遗传改良工作相对较少。我国的甘薯产业主要分布在一些缺钾严重的贫瘠山地和红黄壤地区，因此需要研究甘薯对钾素利用效率的基因型差异和甘薯钾素营养性状的功能基因，以筛选并培育耐低钾的甘薯新品种，特别是针对不同种植生态环境区、不同产品加工需要应开发优质的专用甘薯品种，如适合淀粉生产的高淀粉型甘薯，适用食品加工的高糖型甘薯，适合鲜食的水果型甘薯等[46]，同时在不同类型专用品种选育和推广过程中应配套栽培调控技术措施，从而提高甘薯的产量和品质，进而提高种植效益，具有重要现实意义。
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关键词：甘薯；钾；碳氮代谢；抗逆性
中图分类号： S531.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2014）04-0013-03
收稿日期：2013-08-21
基金项目：国家甘薯产业技术体系（编号：CARS-11-B-02）；农业部“948”计划子课题（编号：2011-G1-20）；国家“863”计划子课题（编号：2012AA101204）。
作者简介：李元元（1984—），女，江苏沛县人，硕士，助理研究员，研究方向为甘薯科研与试验管理。Tel：（0516）82189210；E-mail：lyy_0822@163.com。
通信作者，曹清河，博士，副研究员，研究方向为甘薯细胞遗传学与菜用甘薯新品种的选育。E-mail：cqhe75@yahoo.com。甘薯富含淀粉、糖类物质[1]、矿物质[2]、生物活性物质[3-5]，钾是甘薯中最丰富的矿质元素[5]，而甘薯也是对钾肥需求最多的作物之一[6-7]。钾能促进植物体内的多种代谢反应，能增强植物的光合作用和抗逆性，被称为“品质元素”。由于我国大部分耕地土壤严重缺钾，同时我国的钾矿资源极度匮乏，因此作物钾素营养不良和施钾量低已经成为限制我国作物稳产、增产和品质提升的重要因素[8]。目前已经在水稻、小麦、玉米等重要粮食作物上开展了许多作物钾素营养生理与钾高效品质育种的研究[9-12]。甘薯作为重要的粮食、饲料和工业加工原料[13]，研究矿质元素钾与其生长发育和生理代谢的关系，对于开展钾高效品质育种、增强甘薯的耐瘠能力、增加甘薯产量、提高其工业可加工性意义重大。本文综述了甘薯钾素营养与生理机制的研究成果，以期为甘薯合理施肥和功能化品种选育提供一定的理论依据和借鉴。
1甘薯的钾肥效应
施用钾肥是水稻[14]、玉米[15]、小麦[16]、大豆[17]等作物提高产量、改良品质的重要农艺栽培技术措施之一。Robbins等最早在甘薯中发现钾肥的增产效应显著[18]。甘薯作为喜钾作物，施用钾肥能明显促进薯块膨大，从而提高薯块重量[6，19]；在长期不施钾肥的条件下，薯块膨大期延迟，日增重减少，鲜薯产量下降；与施钾处理相比，虽然不施钾处理可以提高薯块的干物质含量，但是单位面积干物质产量却明显下降[20]；同时增施钾肥可以提高甘薯的干物质在块根中的分配比例，可以有效抑制地上部的茎叶徒长，提高块根产量[21]。研究表明，K2O用量在75～300 kg/hm2范围时，鲜薯产量和薯藤生物量会随施钾量的提高而增加，其中鲜薯产量的提高幅度大于薯藤[19]。基施或封垄期追施钾肥有利于甘薯基部茎节的发育和分枝，并且可以提高单薯质量和大薯比例，从而显著提高块根产量，其中全部钾肥基施的增产效果相对最高，为11.93%[22]。甘薯对氮素的吸收主要集中在甘薯生长的中前期，对磷钾的吸收主要在甘薯生长的中后期，即块根膨大期吸收较多[6，23]，因此钾主要积累在块根中[24]，块根中的钾含量极显著高于藤蔓[25]。不同的钾肥施用量对甘薯产量和品质的改善会有不同效果，施用氯化钾和硫酸钾均能提高甘薯产量和淀粉产量，但是甘薯产量表现为氯化钾处理高于硫酸钾处理，淀粉含量则相反[19]。合理把握钾肥的施用时期和施用量，可以有效发挥钾肥的增产效果，同时可以调控薯块中糖和淀粉的含量，进而满足工业加工或鲜食要求。
2钾与甘薯的碳氮代谢
作物的生物产量取决于光合作用积累的干物质，经济产量取决于光合同化物的运输和分配，钾不但影响作物的光合作用，而且能促进光合同化物的输送[26]。甘薯施用钾肥能促进光合产物向地下运输，提高干物质在块根中的分配率，进而提高块根中的淀粉含量[27]。与此同时，钾能提高甘薯的抗逆性和耐储藏性，对提高甘薯产量、工业加工性和留种保存均具有重要意义。
钾在淀粉合成过程中具有重要作用[28]。田间试验发现，供应适量的钾素可以提高可溶性碳水化合物在甘薯叶片中的装载量和在块根中的卸载，从而使更多的光合产物向块根运输[21，29]。在甘薯块根膨大期，适宜的供钾处理能显著提高功能叶中蔗糖磷酸合成酶的活性和蔗糖含量，同时可以提高块根中蔗糖合成酶、不溶性酸性转化酶的活性，进而促进淀粉和可溶性糖在块根中的积累[30]。钾与氮的交互作用能明显提高氮素的利用效率，因为硝酸还原酶是植物氮代谢的关键酶之一，适当增施钾肥能显著或极显著提高硝酸还原酶活性，从而提高氮素利用率。施用钾肥可以提高甘薯中的蛋白质含量，但是由于不同基因型甘薯对钾素的敏感程度不同（即喜钾性的差异），导致相同的钾肥用量对不同基因型甘薯蛋白含量的提高幅度存在差异[31]。施用钾肥能促进甘薯的糖代谢，但对甘薯淀粉糊化特性没有显著影响，说明改变淀粉品质的关键因素是基因型[32]。
当植物受到病原菌入侵后，钾素可以通过调节受侵染组织糖代谢相关酶的活性并协调受侵染部位糖代谢过程，从而增强植物的抗病能力[33]。酚类物质代谢与作物的抗病性相关，可抑制昆虫的取食，同时木质素是酚类物质的代谢产物之一，可阻止真菌中酶和毒素向寄主扩散，施钾有利于提高苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）和过氧化物酶（POD）等酚类物质代谢过程关键酶的活性[34]。Kim等从甘薯中克隆了一个木质素形成的关键酶基因IbCAD1，它在甘薯的抗逆性和组织发育中发挥着重要作用[35]。甘薯贮藏过程中除了受贮藏温度、湿度、块根的呼吸代谢和酶活性变化等因素影响外，较高的甘薯钾素含量也能增强其耐贮藏性[36]。
3甘薯钾素营养的生理机制 钾与植物的生长发育和生理代谢密切相关。在低（缺）钾胁迫条件下，植物根细胞首先接收到外在环境的钾胁迫信号，并将这种信号传递到胞质中，从而诱导Ca2 和ROS途径，并调节下游基因的转录和翻译，最终影响植物的生理和形态变化[37]，因此植物根形态的变化是植物适应钾胁迫的重要形态指标[38]。此外，钾能激活植物体内许多生理代谢相关酶的功能活性，其中包括许多参与植物碳代谢的酶，例如丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶和淀粉合成酶等均需要钾离子的激活作用[39]。以淀粉合成酶的活性需要钾离子为例[40]，在含有小麦、大豆、豌豆、马铃薯等作物淀粉酶的反应液中加入钾离子便能显著激活酶活性[41]。
蔗糖合成酶（SS）是植物贮藏器官中促进蔗糖分解的主要功能酶，在蔗糖分解和淀粉合成中具有重要作用，其分解产物为尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）和果糖，适宜供钾处理，能显著提高块根中的SS活性，从而促进淀粉的合成及果糖的积累。转化酶可将蔗糖不可逆地裂解成葡萄糖和果糖，液泡中的转化酶主要是可溶性酸性转化酶，可以调节蔗糖和己糖的贮存，而细胞壁中的转化酶能调节蔗糖从韧皮部卸出，控制库对蔗糖的吸收速率。适宜的供钾处理能显著提高块根中的可溶性转化酶活性，同时可以提高生长后期不溶性酸性转化酶活性，从而促进蔗糖向块根转运。α-淀粉酶和β-淀粉酶是块根中淀粉的主要分解酶，适宜的供钾处理能显著提高α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，从而促进淀粉水解。适宜的供钾处理能使各时期功能叶的磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性比对照提高[30]；施钾处理能使甘薯块根薄壁细胞膜结构完整、清晰、内含较多的线粒体和质体，从而使得块根细胞的呼吸速率和ATP含量较高[21]。Tanaka等在甘薯中过量表达甘薯SRF1基因发现，转基因甘薯的干物质含量和淀粉含量显著高于原始品种，而葡萄糖和果糖含量则显著减少。基因表达分析发现，编码胞质转移酶的基因表达活性降低，说明SRF1调节块根碳代谢过程是通过对胞质转移酶基因的负调控进行的[42]。因此认为钾是通过调节作物生理代谢途径和生长发育过程中重要酶的活性变化来发挥其钾素营养作用的[43]。
4结论与讨论
淀粉和糖类物质是甘薯块根干物质积累的主要成分，其含量高低决定了甘薯的用途，也是划分食用甘薯、兼用甘薯和淀粉甘薯的主要依据。钾素对甘薯块根中糖类和淀粉的形成与转化具有重要的调节作用，也与甘薯的抗逆性和耐贮藏性相关。一般工业用途的甘薯品种要求淀粉含量高而糖分低，但食用甘薯，例如鲜食和果脯等加工用甘薯品种则要求糖分高而淀粉低[31]。在栽培过程中，土壤供钾水平较高的地区适宜种植淀粉型甘薯，在土壤供钾水平较低的地区适宜种植紫色甘薯和食用甘薯[23]，这与土壤钾素营养状况调控甘薯糖类物质代谢相关。植物钾素营养性状是可遗传控制的[8]，甘薯的许多性状也符合数量遗传规律[44]，不同甘薯基因型间存在钾素利用效率差异[45]和钾素遗传特性的多样性[31]。
目前国内外对主要农作物钾素营养性状的生理机制和重要钾相关基因功能进行了系统研究，并开展了相关钾高效品质育种工作，关于甘薯钾素营养性状的品质研究和遗传改良工作相对较少。我国的甘薯产业主要分布在一些缺钾严重的贫瘠山地和红黄壤地区，因此需要研究甘薯对钾素利用效率的基因型差异和甘薯钾素营养性状的功能基因，以筛选并培育耐低钾的甘薯新品种，特别是针对不同种植生态环境区、不同产品加工需要应开发优质的专用甘薯品种，如适合淀粉生产的高淀粉型甘薯，适用食品加工的高糖型甘薯，适合鲜食的水果型甘薯等[46]，同时在不同类型专用品种选育和推广过程中应配套栽培调控技术措施，从而提高甘薯的产量和品质，进而提高种植效益，具有重要现实意义。
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