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摘 要：以‘丰香’草莓品种为试验材料，研究缺氮营养对草莓苗矿质元素吸收的影响。结果表明，随着氮素浓度的增加，其形态指标均呈上升趋势。处理液中氮素浓度与叶片和根系中的氮素含量呈显著正相关，且低氮处理明显影响‘丰香’草莓苗其它8种矿质元素的吸收。叶片中P含量随氮素浓度的增加而提高，K、Ca、Mg、Fe、Zn元素含量随氮素浓度的增加呈先下降后上升的趋势，B元素含量随氮素浓度的增加呈先上升后下降的趋势。根系中的P含量随氮素浓度的增加而降低，K、Fe、Zn先上升后下降，而Mg、Mn则相反。
关键词：草莓；低氮营养；形态指标；矿质元素
中图分类号 S663.2 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）24-54-05
Effects of Low Nitrogen Nurition on Mineral Elements Absorption of Strawberry
Li Caihong et al.
（1Department of Horticulture，Shanxi Forestry Vocational Technical College，Taiyuan 030009，China）
Abstract：This study used Toyonoka strawberry as material to research the effects of low nitrogen nutrition on mineral elements absorption.The results showed that the morphological indexes increased with the nitrogen concentration. It is significant positive correlation between the liquid of treatment and the leaf or the root on nitrogen concentration.The low nitrogen nutrition has apparent effected on absorption of the other elements of Toyonoka strawberry. The content of P in leaves increased with increasing nitrogen concentration. but with the nitrogen concentration increasing，the content of K、Ca、Mg、Fe、Zn declined at first then increased. P content in roots decreased with increasing of nitrogen concentration，K，Fe，Zn increased first and then decreased，while Mg，Mn on the contrary.
Key words：Strawberry；Nitrogen nutrition；Morphological indices；Mineral elements
草莓（Fragaria ananssa Duch）是蔷薇科草莓多年生草本植物，特别是维生素C含量很高，每100g草莓鲜果含有Vc50～100mg，深受消费者的喜爱；除鲜食外，还可加工成草莓汁、草莓酱、草莓酒等食品，市场需求量很大。
氮素是作物生长发育过程中必需的元素之一[1]，是植物体内蛋白质、核酸、磷脂及某些生长激素的重要组分之一[2]。氮肥的合理施用是提高果树产量与品质的主要技术措施之一。施用氮素不仅能提高叶片叶绿素含量，改善光合性能，达到以氮增碳的效果，还能增强果实库活性，延长果实发育期，从而影响果实产量与品质[3]。不同氮素形态和不同施肥水平，会影响到植物地上部株型结构、叶形态和空间分布、茎叶重量、产量等[4]。Gao等[5]研究表明，在水分胁迫下，铵态氮可以增加植株幼苗的鲜重并增加其抗旱性。氮对草莓茎叶和果实的生长发育有重要的作用，第一穗果迅速膨大前，植株对氮素的吸收量逐渐增加，只有施用适量的氮肥才能促进植物生长。
合理施用氮肥对草莓生产的优质丰产具有重要意义，但目前有关低氮营养与草莓氮素及其它矿质元素吸收方面的研究鲜见报道。鉴于此，本课题以‘丰香’草莓为试验材料，采用水培方法，研究不同氮素浓度处理条件下，草莓苗不同器官内氮素的分配及对其它矿质元素吸收的影响，以期为草莓的营养诊断研究提供科学依据。
2 材料与方法
2.1 试验材料 试验草莓品种为‘丰香’。
2.2 试验方法 草莓的培养采用水培法。标准营养液采用改良的Hoagland营养配方[6]，缺氮营养液配方如下：1mmol·L-1 MgSO4·H2O，2mmol·L-1 KH2PO4，1mmol·L-1 K2SO4，1mmol·L-1 CaCl2，40μmol·L-1 FeSO4·7H2O，10μmol·L-1 H3BO3，2μmol·L-1 MnSO4·4H2O，0.5μmol·L-1 CuSO4·5H2O，2μmol·L-1 ZnSO4·7H2O，0.065μmol·L-1 H2MoO4·H2O。以标准营养液中的氮作为对照ck（3mmol·L-1 NH4NO3），设1.5mmol·L-1、0.5mmol·L-1、0为3个缺氮处理，3次重复。草莓苗水培前，先选取长势均匀的小苗，将植株的根系用清水洗净，取出老叶、黄叶，使植株上保留相同数量的叶片，同时对其根系进行修剪，根系保留3～4cm，最后放到营养液中进行培养。期间每隔10d需更换一次营养液，以保证养分的充足。当植株出现明显缺氮性状时，将草莓苗的根和叶分为2个部分，用蒸馏水冲洗，于105℃杀青20min，75℃烘至恒温。用玛瑙研钵研磨，待测。 2.3 指标测定 灰分元素提取采用微波消解法，以去离子水定容至25mL，ICP法[7]分别测定P、K、Ca、Mg、B、Fe、Zn、Mn等元素的浓度。氮含量的测定采用扩散吸收法。
2.4 数据分析 数据处理使用EXCEL绘制图表，使用STAT数据处理系统进行方差分析。
3 结果与分析
3.1 不同氮素水平对草莓苗形态指标的影响 由表1可以看出：（1）叶片数随着氮素浓度的增大呈依次增加的趋势，即全氮时植株叶片数最多，未施氮的植株的叶片数最少。未施氮的植株和施0.5mmol·L-1 NH4NO3的植株叶片数与施1.5、3mmol·L-1 NH4NO3的植株之间存在显著差异。0.5、1.5和3.0mmol·L处理比未施氮处理分别高：21.77%、61.17%、83.33%。（2）根体积随氮素浓度的增加而增加。植株全氮处理（3mmol·L-1）与缺氮处理间达到显著水平，而缺氮处理间不存在显著差异。0、0.5、1.5mmol·L-1处理比3mmol·L-1处理分别低：31.50%、29.05%、24.46%。（3）植物的生物量随着氮素浓度的增加呈上升趋势。植株全氮处理（3mmol·L-1）与缺氮处理间存在显著差异。与对照组相比，0、0.5、1.5mmol·L-1处理分别降低了53.04%、37.00%、16.94%。（4）总的来说，氮素浓度对草莓苗叶片数、根体积和生物量都有明显的促进作用。0a＼&16.35a＼&14.46a＼&]
注：不同小写字母表示差异达到0.05显著水平，下同。
3.2 不同氮素水平对草莓苗矿质元素吸收的影响
3.2.1 不同氮素水平对草莓苗大量元素吸收的影响
3.2.1.1 不同氮素水平对草莓苗氮元素吸收的影响 从图1可以看出，叶片中的氮素含量随处理浓度的增加而增加，处理液中氮素浓度与叶片和根系中的氮素含量呈显著正相关，相关系数分别为0.90、0.87。0.5、1.5和3.0mmol·L-1处理比未施氮处理分别高15.75%、93.15%、95.89%，1.5和3.0mmol·L-1处理与0和0.5mmol·L-1处理差异显著。根系中氮元素变化趋势与叶片中相似，0.5mmol·L-1、1.5mmol·L-1和3.0mmol·L-1处理比未施氮处理分别高1.73倍、3.39倍、3.56倍。施氮处理与未施氮处理间差异达显著水平。
3.2.1.2 不同氮素水平对草莓苗磷元素吸收的影响 由图2可知，随着氮素浓度的增加，叶片中P含量呈依次上升趋势，当施氮浓度为0、0.5、1.5mmol·L-1时，叶片中P元素的含量显著低于对照处理，且比对照组分别低49.02%、45.46%、12.46%，而根系中P的含量随氮素浓度的增加而降低。0、0.5和1.5mmol·L-1处理比全氮处理分别高27.29%、20.17%、1.40%，0、0.5和1.5mmol·L-1处理与3mmol·L-1处理差异显著。
3.2.1.3 不同氮素水平对草莓苗钾元素吸收的影响 由图3可知，随着氮素浓度的增加，叶片中钾的含量呈先下降后上升的趋势，当氮素浓度为0.5mmol·L-1时，叶片中钾元素含量最低。低氮处理与1.5、3mmol·L-1处理间达到显著水平。0、0.5和1.5mmol·L-1处理比全氮处理分别低10.08%、24.56%、3.23%。而随着氮素浓度的增加，根系中钾的含量呈先上升后下降的趋势，在浓度为0.5mmol·L-1时，钾的含量取最大值，对照中含量最低。缺氮处理下钾元素含量显著高于3mmol·L-1处理，且分别比全氮处理高19.72%、34.47%、17.55%。
图3 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位K含量的影响
3.2.1.4 不同氮素水平对草莓苗钙元素吸收的影响 由图4可以看出，未施氮处理中，叶片中Ca元素的含量最高，与其它施氮处理达显著差异，分别比它们高1.02倍、0.65倍、0.80倍。而根系中Ca元素的含量呈略微下降的趋势，当氮素浓度为3mmol·L-1时，Ca元素的含量最低，与其他缺氮处理间存在显著差异。
图4 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位Ca含量的影响
3.2.1.5 不同氮素水平对草莓苗镁元素吸收的影响 由图5可以看出，叶片中Mg元素含量随氮素浓度的增加呈下降的趋势，当浓度为0.5mmol·L-1时，Mg元素含量最低。各处理间不存在明显的差异水平。根系中Mg含量的变化规律与叶片中相似。
图5 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位Mg含量的影响
3.2.2 不同氮素水平对草莓苗微量元素吸收的影响
3.2.2.1 不同氮素水平对草莓苗铁元素吸收的影响 由图6可知，随着氮素浓度的增加，叶片中Fe元素的含量呈先下降后上升的趋势，当浓度高于0.5mmol·L-1时，Fe元素含量最低。氮素浓度为3mmol·L-1，与缺氮处理间存在显著差异。0.5、1.5和3mmol·L-1比未施氮处理分别减少57.94%、48.41%和1.40%。但根系中Fe的含量呈明显先上升后下降的趋势，当氮处理浓度为0.5mmol·L-1时，铁元素含量最高。其他处理浓度与0.5mmol·L-1的处理浓度之间达到显著水平，且0、1.5和3mmol·L-1处理比0.5mmol·L-1的处理分别低62.10%、39.52%、61.14%。叶片中的Fe元素含量远远低于根系中Fe的含量。
图6 不同氮素浓度对“丰香”草莓苗不同部位Fe含量的影响
3.2.2.2 不同氮素水平对草莓苗锌元素吸收的影响 由图7可以看出，叶片中锌的含量随着氮素浓度的增加，呈现先降后升的趋势，当氮素处理为3mmol·L-1时，锌元素的含量最高。0、0.5mmol·L-1和1.5mmol·L-1与对照间存在显著差异。0mmol·L-1、0.5mmol·L-1和1.5mmol·L-1处理比3mmol·L-1处理分别低7.69%、30.77%、15.38%。而根系中锌的含量呈先上升后下降的趋势，当氮素处理为0.5mmol·L-1时，锌元素的含量最高。未施氮处理与施氮处理间存在显著差异。0.5、1.5和3mmol·L处理比未施氮处理分别高：34.38%、28.13%、25.00%。
图7 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位Zn含量的影响
3.2.2.3 不同氮素水平对草莓苗锰元素吸收的影响 由图8可知，叶片中锰元素随氮素浓度的增加呈先下降后上升的趋势。未施氮处理显著高于施氮处理。0.5、1.5和3.0mmol·L-1处理比未施氮处理分别低65.28%、40.28%、33.33%。根系中的锰元素的含量显著低于叶片中的。未施氮处理显著高于施氮处理，0.5、1.5和3.0mmol·L-1处理比未施氮处理分别低40.00%、60.00%、40.00%。
图8 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位Mn含量的影响
3.2.2.4 不同氮素水平对草莓苗硼元素吸收的影响 由图9可以看出，随着氮素浓度的增加，叶片中硼元素的含量呈先上升后下降的趋势，氮素浓度为1.5mmol·L-1时，叶片中硼元素的含量最高。未施氮和氮素浓度为0.5mmol·L-1与1.5、3.0mmol·L-1之间存在显著差异。0.5、3.0mmol·L-1和未施氮处理比1.5mmol·L-1处理分别低14.29%、12.20%、11.99%。而根系中硼元素的含量呈稍微逐渐下降的趋势。未施氮和氮素浓度为0.5mmol·L-1与1.5、3.0mmol·L-1之间存在显著差异。
图9 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位B含量的影响
4 讨论
由本实验所得数据可知，随着氮素浓度的增加，植株叶片、根体积和生物量都呈增大趋势。因此，氮素浓度对植株叶片和根系的生长有促进作用，而在缺氮情况下，则会影响植株的营养生长。很多前人研究得出相同结论[8-9]。
4.1 缺氮对草莓苗吸收大量元素的影响
4.1.1 对氮素吸收的影响 草莓叶片中氮含量显著高于根系中的，增施氮肥，土壤耕层速效氮含量增加，有利于植株对氮素的吸收，在一定阈值范围内，植株氮素吸收的总量与施氮量呈正相关[10-11]。在营养液中培养，有相同的规律，随着氮素浓度的增加，植株对氮素的吸收量也增大。
4.1.2 对磷素吸收的影响 磷是能量元素，对植物体内的生理功能起很大作用。草莓在缺磷时，植株会生长不良12]。氮素缺乏促进了磷在根系中的积累，而氮素缺乏却极显著地抑制了叶片中磷含量的积累。逆境条件下磷是生物膜能量代谢及生物合成的重要底物之一，参与调节线粒体的电子传递和氧化磷酸化、叶绿体的能力传递和光合磷酸化过程，在一系列酶的调节作用中起重要作用。缺氮时，草莓根系为抵御逆境来提高抗性[7]，但叶片中磷供与草莓形态的生长，与供氮浓度呈负相关。
4.1.3 对钾素吸收的影响 钾能促进植株茎秆健壮[13]。在叶片中，低浓度的氮素处理抑制了叶片中钾元素的吸收，高于一定浓度时，促进了叶片中钾元素的吸收；而根系中情况相反，低浓度时，对钾元素的吸收有促进作用，而高浓度时，则有抑制作用。即低浓度氮素处理促进了钾元素在根部的积累，高浓度氮素处理促进了钾元素向地上部的运转。
4.1.4 对Ca、Mg素吸收的影响 缺Ca造成植物发育不良，易出现幼叶卷曲，抽出困难，根尖细胞腐烂死亡[7]。缺Mg时的症状首先表现在老叶上[7]，本实验中，草莓叶片中Ca和Mg的含量变化趋势很相似，都呈先降后升的趋势。尤其是Ca元素，当氮素浓度最低时，Ca元素含量最高。根系中Ca、Mg含量显著低于叶片中含量，且变化趋势也不大。试验结果表明，植株缺氮情况下，促进了钙元素在叶片中的积累，即能促进钙元素向地上部的运转。应该注意的是，植物缺Ca往往不是由于土壤缺钙，而是植物内Ca的吸收和运输等生理作用失调所造成。
4.2 缺氮对草莓苗吸收微量元素的影响
4.2.1 对Fe吸收的影响 Fe与植物体内的碳素同化能力有关[14]，其在植物体中的流动性很小，一般以低价铁离子的形态被植物根系吸收，并以螯合态被运移到根表面，同时铁离子在叶绿素的合成中起关键作用，参与光合作用和固氮过程。本实验中根系中的Fe含量显著高于叶片中的含量，表明根系从营养液中吸收的铁能很快转运至枝叶供叶片生长需要。随着氮素浓度增加，在1mmol·L-1时，根系中Fe含量达到最大值，而叶片中铁含量达到最小值，可见，在此浓度下，铁的转运量最大。可见，缺氮时，会促进叶片中Fe元素的积累。
4.2.2 对Zn吸收的影响 Zn对于植物叶绿素合成是不可少的。缺Zn和严重缺Zn时，易出现“小叶病”。本研究发现，各处理根系中的锌含量显著高于叶片。缺氮处理导致锌在根部的积累，但限制了锌向地上部的运转[15]。根系中的锌含量呈先升后降的趋势，可见，在严重缺氮时，根系中锌的储存量会大大减少；而根系中的锌含量随着氮素浓度的变化没有太大的影响。 4.2.3 对Mn吸收的影响 Mn与许多酶的活性有关，能促进碳水化合物的代谢和氮的代谢[15]。Mn与绿色植物的光合作用（光合放氧）、呼吸作用以及硝酸还原作用有密切的关系，缺锰时，植物光合作用明显受到抑制。在本试验中，Mn作为微量元素，在根系中含量及其微少，且不受氮素浓度的变化的影响；而在叶片中，Mn的含量最高，严重缺氮时，Mn呈先降后升的趋势，表明Mn在草莓植株体内随着蒸腾液流到叶片中，氮的浓度不起决定性作用。高硼处理促进了根系对锰的吸收，且锰主要富集于根系内[7]。本试验中，缺氮处理时，促进了叶片对锰的吸收，且主要富集在叶片内，这可能和不同植物对元素吸收特性不同有关，但具体原因仍需作进一步的试验研究。
4.2.4 对B吸收的影响 B是维管植物维持正常生长发育的必需元素之一，其对植物细胞壁和细胞膜的结构与稳定、一些物质（例如碳水化合物）的运输、花粉萌发和花粉管的生长等都有着广泛的影响[7]。由于硼是微量元素，其适合作物生长的浓度范围非常小，但关于缺氮对草莓苗吸收B的影响尚未见报道。本试验表明，缺氮逆境中，严重影响了叶片和根系对B元素的积累，且叶片中硼元素含量显著高于根系中，可见，在缺氮条件下，促进了叶片对B元素的积累，抑制了根系对B元素的积累。
参考文献
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[14]陈贵林，赵瑞森，葛会波，等.草莓体内氮磷钾分配动态研究[J].河北农业大学学报，1999，22（4）：62-64.
[15]唐晓清，肖云华，王康才，等.氮素营养对苗期菘蓝叶中硝酸还原酶与矿质元素吸收的影响[J].西北植物学报，2013，33（9）：1851-1858. （责编：张宏民）
关键词：草莓；低氮营养；形态指标；矿质元素
中图分类号 S663.2 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）24-54-05
Effects of Low Nitrogen Nurition on Mineral Elements Absorption of Strawberry
Li Caihong et al.
（1Department of Horticulture，Shanxi Forestry Vocational Technical College，Taiyuan 030009，China）
Abstract：This study used Toyonoka strawberry as material to research the effects of low nitrogen nutrition on mineral elements absorption.The results showed that the morphological indexes increased with the nitrogen concentration. It is significant positive correlation between the liquid of treatment and the leaf or the root on nitrogen concentration.The low nitrogen nutrition has apparent effected on absorption of the other elements of Toyonoka strawberry. The content of P in leaves increased with increasing nitrogen concentration. but with the nitrogen concentration increasing，the content of K、Ca、Mg、Fe、Zn declined at first then increased. P content in roots decreased with increasing of nitrogen concentration，K，Fe，Zn increased first and then decreased，while Mg，Mn on the contrary.
Key words：Strawberry；Nitrogen nutrition；Morphological indices；Mineral elements
草莓（Fragaria ananssa Duch）是蔷薇科草莓多年生草本植物，特别是维生素C含量很高，每100g草莓鲜果含有Vc50～100mg，深受消费者的喜爱；除鲜食外，还可加工成草莓汁、草莓酱、草莓酒等食品，市场需求量很大。
氮素是作物生长发育过程中必需的元素之一[1]，是植物体内蛋白质、核酸、磷脂及某些生长激素的重要组分之一[2]。氮肥的合理施用是提高果树产量与品质的主要技术措施之一。施用氮素不仅能提高叶片叶绿素含量，改善光合性能，达到以氮增碳的效果，还能增强果实库活性，延长果实发育期，从而影响果实产量与品质[3]。不同氮素形态和不同施肥水平，会影响到植物地上部株型结构、叶形态和空间分布、茎叶重量、产量等[4]。Gao等[5]研究表明，在水分胁迫下，铵态氮可以增加植株幼苗的鲜重并增加其抗旱性。氮对草莓茎叶和果实的生长发育有重要的作用，第一穗果迅速膨大前，植株对氮素的吸收量逐渐增加，只有施用适量的氮肥才能促进植物生长。
合理施用氮肥对草莓生产的优质丰产具有重要意义，但目前有关低氮营养与草莓氮素及其它矿质元素吸收方面的研究鲜见报道。鉴于此，本课题以‘丰香’草莓为试验材料，采用水培方法，研究不同氮素浓度处理条件下，草莓苗不同器官内氮素的分配及对其它矿质元素吸收的影响，以期为草莓的营养诊断研究提供科学依据。
2 材料与方法
2.1 试验材料 试验草莓品种为‘丰香’。
2.2 试验方法 草莓的培养采用水培法。标准营养液采用改良的Hoagland营养配方[6]，缺氮营养液配方如下：1mmol·L-1 MgSO4·H2O，2mmol·L-1 KH2PO4，1mmol·L-1 K2SO4，1mmol·L-1 CaCl2，40μmol·L-1 FeSO4·7H2O，10μmol·L-1 H3BO3，2μmol·L-1 MnSO4·4H2O，0.5μmol·L-1 CuSO4·5H2O，2μmol·L-1 ZnSO4·7H2O，0.065μmol·L-1 H2MoO4·H2O。以标准营养液中的氮作为对照ck（3mmol·L-1 NH4NO3），设1.5mmol·L-1、0.5mmol·L-1、0为3个缺氮处理，3次重复。草莓苗水培前，先选取长势均匀的小苗，将植株的根系用清水洗净，取出老叶、黄叶，使植株上保留相同数量的叶片，同时对其根系进行修剪，根系保留3～4cm，最后放到营养液中进行培养。期间每隔10d需更换一次营养液，以保证养分的充足。当植株出现明显缺氮性状时，将草莓苗的根和叶分为2个部分，用蒸馏水冲洗，于105℃杀青20min，75℃烘至恒温。用玛瑙研钵研磨，待测。 2.3 指标测定 灰分元素提取采用微波消解法，以去离子水定容至25mL，ICP法[7]分别测定P、K、Ca、Mg、B、Fe、Zn、Mn等元素的浓度。氮含量的测定采用扩散吸收法。
2.4 数据分析 数据处理使用EXCEL绘制图表，使用STAT数据处理系统进行方差分析。
3 结果与分析
3.1 不同氮素水平对草莓苗形态指标的影响 由表1可以看出：（1）叶片数随着氮素浓度的增大呈依次增加的趋势，即全氮时植株叶片数最多，未施氮的植株的叶片数最少。未施氮的植株和施0.5mmol·L-1 NH4NO3的植株叶片数与施1.5、3mmol·L-1 NH4NO3的植株之间存在显著差异。0.5、1.5和3.0mmol·L处理比未施氮处理分别高：21.77%、61.17%、83.33%。（2）根体积随氮素浓度的增加而增加。植株全氮处理（3mmol·L-1）与缺氮处理间达到显著水平，而缺氮处理间不存在显著差异。0、0.5、1.5mmol·L-1处理比3mmol·L-1处理分别低：31.50%、29.05%、24.46%。（3）植物的生物量随着氮素浓度的增加呈上升趋势。植株全氮处理（3mmol·L-1）与缺氮处理间存在显著差异。与对照组相比，0、0.5、1.5mmol·L-1处理分别降低了53.04%、37.00%、16.94%。（4）总的来说，氮素浓度对草莓苗叶片数、根体积和生物量都有明显的促进作用。0a＼&16.35a＼&14.46a＼&]
注：不同小写字母表示差异达到0.05显著水平，下同。
3.2 不同氮素水平对草莓苗矿质元素吸收的影响
3.2.1 不同氮素水平对草莓苗大量元素吸收的影响
3.2.1.1 不同氮素水平对草莓苗氮元素吸收的影响 从图1可以看出，叶片中的氮素含量随处理浓度的增加而增加，处理液中氮素浓度与叶片和根系中的氮素含量呈显著正相关，相关系数分别为0.90、0.87。0.5、1.5和3.0mmol·L-1处理比未施氮处理分别高15.75%、93.15%、95.89%，1.5和3.0mmol·L-1处理与0和0.5mmol·L-1处理差异显著。根系中氮元素变化趋势与叶片中相似，0.5mmol·L-1、1.5mmol·L-1和3.0mmol·L-1处理比未施氮处理分别高1.73倍、3.39倍、3.56倍。施氮处理与未施氮处理间差异达显著水平。
3.2.1.2 不同氮素水平对草莓苗磷元素吸收的影响 由图2可知，随着氮素浓度的增加，叶片中P含量呈依次上升趋势，当施氮浓度为0、0.5、1.5mmol·L-1时，叶片中P元素的含量显著低于对照处理，且比对照组分别低49.02%、45.46%、12.46%，而根系中P的含量随氮素浓度的增加而降低。0、0.5和1.5mmol·L-1处理比全氮处理分别高27.29%、20.17%、1.40%，0、0.5和1.5mmol·L-1处理与3mmol·L-1处理差异显著。
3.2.1.3 不同氮素水平对草莓苗钾元素吸收的影响 由图3可知，随着氮素浓度的增加，叶片中钾的含量呈先下降后上升的趋势，当氮素浓度为0.5mmol·L-1时，叶片中钾元素含量最低。低氮处理与1.5、3mmol·L-1处理间达到显著水平。0、0.5和1.5mmol·L-1处理比全氮处理分别低10.08%、24.56%、3.23%。而随着氮素浓度的增加，根系中钾的含量呈先上升后下降的趋势，在浓度为0.5mmol·L-1时，钾的含量取最大值，对照中含量最低。缺氮处理下钾元素含量显著高于3mmol·L-1处理，且分别比全氮处理高19.72%、34.47%、17.55%。
图3 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位K含量的影响
3.2.1.4 不同氮素水平对草莓苗钙元素吸收的影响 由图4可以看出，未施氮处理中，叶片中Ca元素的含量最高，与其它施氮处理达显著差异，分别比它们高1.02倍、0.65倍、0.80倍。而根系中Ca元素的含量呈略微下降的趋势，当氮素浓度为3mmol·L-1时，Ca元素的含量最低，与其他缺氮处理间存在显著差异。
图4 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位Ca含量的影响
3.2.1.5 不同氮素水平对草莓苗镁元素吸收的影响 由图5可以看出，叶片中Mg元素含量随氮素浓度的增加呈下降的趋势，当浓度为0.5mmol·L-1时，Mg元素含量最低。各处理间不存在明显的差异水平。根系中Mg含量的变化规律与叶片中相似。
图5 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位Mg含量的影响
3.2.2 不同氮素水平对草莓苗微量元素吸收的影响
3.2.2.1 不同氮素水平对草莓苗铁元素吸收的影响 由图6可知，随着氮素浓度的增加，叶片中Fe元素的含量呈先下降后上升的趋势，当浓度高于0.5mmol·L-1时，Fe元素含量最低。氮素浓度为3mmol·L-1，与缺氮处理间存在显著差异。0.5、1.5和3mmol·L-1比未施氮处理分别减少57.94%、48.41%和1.40%。但根系中Fe的含量呈明显先上升后下降的趋势，当氮处理浓度为0.5mmol·L-1时，铁元素含量最高。其他处理浓度与0.5mmol·L-1的处理浓度之间达到显著水平，且0、1.5和3mmol·L-1处理比0.5mmol·L-1的处理分别低62.10%、39.52%、61.14%。叶片中的Fe元素含量远远低于根系中Fe的含量。
图6 不同氮素浓度对“丰香”草莓苗不同部位Fe含量的影响
3.2.2.2 不同氮素水平对草莓苗锌元素吸收的影响 由图7可以看出，叶片中锌的含量随着氮素浓度的增加，呈现先降后升的趋势，当氮素处理为3mmol·L-1时，锌元素的含量最高。0、0.5mmol·L-1和1.5mmol·L-1与对照间存在显著差异。0mmol·L-1、0.5mmol·L-1和1.5mmol·L-1处理比3mmol·L-1处理分别低7.69%、30.77%、15.38%。而根系中锌的含量呈先上升后下降的趋势，当氮素处理为0.5mmol·L-1时，锌元素的含量最高。未施氮处理与施氮处理间存在显著差异。0.5、1.5和3mmol·L处理比未施氮处理分别高：34.38%、28.13%、25.00%。
图7 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位Zn含量的影响
3.2.2.3 不同氮素水平对草莓苗锰元素吸收的影响 由图8可知，叶片中锰元素随氮素浓度的增加呈先下降后上升的趋势。未施氮处理显著高于施氮处理。0.5、1.5和3.0mmol·L-1处理比未施氮处理分别低65.28%、40.28%、33.33%。根系中的锰元素的含量显著低于叶片中的。未施氮处理显著高于施氮处理，0.5、1.5和3.0mmol·L-1处理比未施氮处理分别低40.00%、60.00%、40.00%。
图8 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位Mn含量的影响
3.2.2.4 不同氮素水平对草莓苗硼元素吸收的影响 由图9可以看出，随着氮素浓度的增加，叶片中硼元素的含量呈先上升后下降的趋势，氮素浓度为1.5mmol·L-1时，叶片中硼元素的含量最高。未施氮和氮素浓度为0.5mmol·L-1与1.5、3.0mmol·L-1之间存在显著差异。0.5、3.0mmol·L-1和未施氮处理比1.5mmol·L-1处理分别低14.29%、12.20%、11.99%。而根系中硼元素的含量呈稍微逐渐下降的趋势。未施氮和氮素浓度为0.5mmol·L-1与1.5、3.0mmol·L-1之间存在显著差异。
图9 不同氮素浓度对‘丰香’草莓苗不同部位B含量的影响
4 讨论
由本实验所得数据可知，随着氮素浓度的增加，植株叶片、根体积和生物量都呈增大趋势。因此，氮素浓度对植株叶片和根系的生长有促进作用，而在缺氮情况下，则会影响植株的营养生长。很多前人研究得出相同结论[8-9]。
4.1 缺氮对草莓苗吸收大量元素的影响
4.1.1 对氮素吸收的影响 草莓叶片中氮含量显著高于根系中的，增施氮肥，土壤耕层速效氮含量增加，有利于植株对氮素的吸收，在一定阈值范围内，植株氮素吸收的总量与施氮量呈正相关[10-11]。在营养液中培养，有相同的规律，随着氮素浓度的增加，植株对氮素的吸收量也增大。
4.1.2 对磷素吸收的影响 磷是能量元素，对植物体内的生理功能起很大作用。草莓在缺磷时，植株会生长不良12]。氮素缺乏促进了磷在根系中的积累，而氮素缺乏却极显著地抑制了叶片中磷含量的积累。逆境条件下磷是生物膜能量代谢及生物合成的重要底物之一，参与调节线粒体的电子传递和氧化磷酸化、叶绿体的能力传递和光合磷酸化过程，在一系列酶的调节作用中起重要作用。缺氮时，草莓根系为抵御逆境来提高抗性[7]，但叶片中磷供与草莓形态的生长，与供氮浓度呈负相关。
4.1.3 对钾素吸收的影响 钾能促进植株茎秆健壮[13]。在叶片中，低浓度的氮素处理抑制了叶片中钾元素的吸收，高于一定浓度时，促进了叶片中钾元素的吸收；而根系中情况相反，低浓度时，对钾元素的吸收有促进作用，而高浓度时，则有抑制作用。即低浓度氮素处理促进了钾元素在根部的积累，高浓度氮素处理促进了钾元素向地上部的运转。
4.1.4 对Ca、Mg素吸收的影响 缺Ca造成植物发育不良，易出现幼叶卷曲，抽出困难，根尖细胞腐烂死亡[7]。缺Mg时的症状首先表现在老叶上[7]，本实验中，草莓叶片中Ca和Mg的含量变化趋势很相似，都呈先降后升的趋势。尤其是Ca元素，当氮素浓度最低时，Ca元素含量最高。根系中Ca、Mg含量显著低于叶片中含量，且变化趋势也不大。试验结果表明，植株缺氮情况下，促进了钙元素在叶片中的积累，即能促进钙元素向地上部的运转。应该注意的是，植物缺Ca往往不是由于土壤缺钙，而是植物内Ca的吸收和运输等生理作用失调所造成。
4.2 缺氮对草莓苗吸收微量元素的影响
4.2.1 对Fe吸收的影响 Fe与植物体内的碳素同化能力有关[14]，其在植物体中的流动性很小，一般以低价铁离子的形态被植物根系吸收，并以螯合态被运移到根表面，同时铁离子在叶绿素的合成中起关键作用，参与光合作用和固氮过程。本实验中根系中的Fe含量显著高于叶片中的含量，表明根系从营养液中吸收的铁能很快转运至枝叶供叶片生长需要。随着氮素浓度增加，在1mmol·L-1时，根系中Fe含量达到最大值，而叶片中铁含量达到最小值，可见，在此浓度下，铁的转运量最大。可见，缺氮时，会促进叶片中Fe元素的积累。
4.2.2 对Zn吸收的影响 Zn对于植物叶绿素合成是不可少的。缺Zn和严重缺Zn时，易出现“小叶病”。本研究发现，各处理根系中的锌含量显著高于叶片。缺氮处理导致锌在根部的积累，但限制了锌向地上部的运转[15]。根系中的锌含量呈先升后降的趋势，可见，在严重缺氮时，根系中锌的储存量会大大减少；而根系中的锌含量随着氮素浓度的变化没有太大的影响。 4.2.3 对Mn吸收的影响 Mn与许多酶的活性有关，能促进碳水化合物的代谢和氮的代谢[15]。Mn与绿色植物的光合作用（光合放氧）、呼吸作用以及硝酸还原作用有密切的关系，缺锰时，植物光合作用明显受到抑制。在本试验中，Mn作为微量元素，在根系中含量及其微少，且不受氮素浓度的变化的影响；而在叶片中，Mn的含量最高，严重缺氮时，Mn呈先降后升的趋势，表明Mn在草莓植株体内随着蒸腾液流到叶片中，氮的浓度不起决定性作用。高硼处理促进了根系对锰的吸收，且锰主要富集于根系内[7]。本试验中，缺氮处理时，促进了叶片对锰的吸收，且主要富集在叶片内，这可能和不同植物对元素吸收特性不同有关，但具体原因仍需作进一步的试验研究。
4.2.4 对B吸收的影响 B是维管植物维持正常生长发育的必需元素之一，其对植物细胞壁和细胞膜的结构与稳定、一些物质（例如碳水化合物）的运输、花粉萌发和花粉管的生长等都有着广泛的影响[7]。由于硼是微量元素，其适合作物生长的浓度范围非常小，但关于缺氮对草莓苗吸收B的影响尚未见报道。本试验表明，缺氮逆境中，严重影响了叶片和根系对B元素的积累，且叶片中硼元素含量显著高于根系中，可见，在缺氮条件下，促进了叶片对B元素的积累，抑制了根系对B元素的积累。
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