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[摘 要]藻類植物中富含蛋白质、糖类、维生素及脂质等物质，近些年来受到众多研究者的广泛关注。植物激素是植物中普遍存在的小分子化合物，能够调节植物的代谢及生物合成途径。本文简单介绍了植物激素的起源和研究进展，以及对植物激素在微藻生产应用中的展望。
[关键词]藻类；植物激素；生物合成途径；生物燃料
中图分类号：S875 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2018）16-0287-01
1、前言
植物激素是一类小分子化合物，可作为化学信使来协调高等植物的细胞活动[1]。全面研究高等植物激素的结构，功能和作用机制，引起了许多研究者的关注。目前，在高等植物中已经鉴定出十组激素型生理活性化合物，其中只有两种，即生长激素和细胞分裂素，符合目前所采用的所有标准，即激素是一种小分子化合物，在远处和非常低的浓度下显示其作用。一些间接证据证明这些植物激素出现在进化的最早阶段[2]。植物激素系统通常涉及产生介导生物合成中的信号转导途径。有人认为，高等植物激素系统是从微藻中原有的初级代谢系统演化而来的，然而，微藻中植物激素存在和功能的证据仍然不完整[3]。由于微藻作为生物燃料原料的潜在用途，使正在进行的微藻基因组研究的数量不断增加，也使得在微藻谱系中追踪植物激素的生物合成和信号传导过程的激增[4]。
2、研究进展
藻类植物激素的研究可以细分为两个时期。它们之间的界限主要取决于研究方法的使用，即藻类激素提取和鉴定的方法。在二十世纪六十年代至七十年代，在各种藻类中进行了激素搜索。在此期间，在绿藻，褐藻和红藻中发现了一系列具有激素活性的化合物，其中包括3-吲哚乙酸（IAA），异戊烯基腺嘌呤（IPA），赤霉素（GA）和月桂酸[2]。然而，后来发现在1960-1970年代获得的一些结果是微不足道的，因为在提取物的色谱分离后，随后在生物测定中进行定量，评估植物激素的存在和浓度[5]。在二十世纪八十年代中期，对藻类激素的研究兴趣逐渐增大，并且在藻类中发现了基本上所有已知的高等植物的植物激素。在此期间，对藻类激素生物活性进行了深入的研究，开始分析激素之间以及藻类激素系统与其他调控系统之间的相互作用[6，7]。
3、植物激素操作对开发微藻原料生物燃料的启示
在高等植物中，植物激素的利用一直是“绿色革命”的一个支柱，其中涉及引进或增强农业上有用的特性，以实现粮食作物品种的更高的生产力。内源激素系统的基因工程和植物激素的外源应用已被广泛用于改善作物对广泛的非生物胁迫的耐受性[8]。在应对能源危机和全球变暖的途径中，含油微藻被认为是生物燃料的潜在原料[9]。并且微藻具有独特的优点，如易于培养，耐苛性条件，快速积累生物质，脂质含量高，受到很多来自世界各地的研究人员的关注[5，10]。许多微藻中含有油脂，但藻株中的含油量以及藻株的环境适应能力不尽相同。植物激素在高等植物中的应用表明，植物激素能够影响高等植物的发芽、种子发育、生长、生物量生产、休眠、衰老以及对环境的适应能力。而微藻中植物激素系统的发现和解剖可以帮助研究人员制定合理的策略来选择或改造藻类以获得有益的工业性状，生物量生产力和对不利环境条件的耐受性提高。这些激素相关成分的功能可能与高等植物中的相应成分相似或不相似，可能成为微藻原料开发的潜在目标[2]。
藻类植物激素代谢的操作仍处于起步阶段，过去的实验主要集中在外源施用植物激素，例如，其中存在多种植物激素的藻类提取物已被用作生物刺激剂以增强植物的生长并降低非生物和生物胁迫[11]。此外，考虑到与高等植物的系统发育亲缘关系，微藻可用作筛选作物育种的有价值的基因系统和监管网络。
参考文献
[1] Vo， U.， et al.， Modelling hormonal response and development. Trends in Plant Science， 2014. 19（5）： p. 311.
[2] Tarakhovskaya， E.R.， Y.I. Maslov， and M.F. Shishova， Phytohormones in algae. Russian Journal of Plant Physiology， 2007. 54（2）： p. 163-170.
[3] Kenrick， P. and P.R. Crane， The origin and early evolution of plants on land. Nature， 1997. 389（6646）： p. 33-39.
[4] Lu， Y. and J. Xu， Phytohormones in microalgae： a new opportunity for microalgal biotechnology？ Trends in Plant Science， 2015. 20（5）： p. 273.
[5] Song， M.M.， et al.， Evaluation of the potential of 10 microalgal strains for biodiesel production. Bioresource Technology， 2013. 141（4）： p. 245-251.
[6] Vince， O.， et al.， Endogenous cytokinins in three genera of microalgae from the chlorophyta. Journal of Phycology， 2010. 40（1）： p. 88-95.
[7] Cooke， T.J.， et al.， Evolutionary patterns in auxin action. Plant Molecular Biology， 2002. 49（3-4）： p. 319-338.
[8] Z， P. and B. E， Hormone balance and abiotic stress tolerance in crop plants. Current Opinion in Plant Biology， 2011. 14（3）： p. 290-295.
[9] Georgianna， D.R. and S.P. Mayfield， Exploiting diversity and synthetic biology for the production of algal biofuels. Nature， 2012. 488（7411）： p. 329-35.
[10] Mata， T.M.， A.A. Martins， and N.S. Caetano， Microalgae for biodiesel production and other applications： A review. Renewable & Sustainable Energy Reviews， 2010. 14（1）： p. 217-232.
[11] Tsavkelova， E.A.， et al.， Hormones and hormone-like substances of microorganisms： A review. Prikladnaia Biokhimiia I Mikrobiologiia， 2006. 42（3）： p. 229-235.
[关键词]藻类；植物激素；生物合成途径；生物燃料
中图分类号：S875 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2018）16-0287-01
1、前言
植物激素是一类小分子化合物，可作为化学信使来协调高等植物的细胞活动[1]。全面研究高等植物激素的结构，功能和作用机制，引起了许多研究者的关注。目前，在高等植物中已经鉴定出十组激素型生理活性化合物，其中只有两种，即生长激素和细胞分裂素，符合目前所采用的所有标准，即激素是一种小分子化合物，在远处和非常低的浓度下显示其作用。一些间接证据证明这些植物激素出现在进化的最早阶段[2]。植物激素系统通常涉及产生介导生物合成中的信号转导途径。有人认为，高等植物激素系统是从微藻中原有的初级代谢系统演化而来的，然而，微藻中植物激素存在和功能的证据仍然不完整[3]。由于微藻作为生物燃料原料的潜在用途，使正在进行的微藻基因组研究的数量不断增加，也使得在微藻谱系中追踪植物激素的生物合成和信号传导过程的激增[4]。
2、研究进展
藻类植物激素的研究可以细分为两个时期。它们之间的界限主要取决于研究方法的使用，即藻类激素提取和鉴定的方法。在二十世纪六十年代至七十年代，在各种藻类中进行了激素搜索。在此期间，在绿藻，褐藻和红藻中发现了一系列具有激素活性的化合物，其中包括3-吲哚乙酸（IAA），异戊烯基腺嘌呤（IPA），赤霉素（GA）和月桂酸[2]。然而，后来发现在1960-1970年代获得的一些结果是微不足道的，因为在提取物的色谱分离后，随后在生物测定中进行定量，评估植物激素的存在和浓度[5]。在二十世纪八十年代中期，对藻类激素的研究兴趣逐渐增大，并且在藻类中发现了基本上所有已知的高等植物的植物激素。在此期间，对藻类激素生物活性进行了深入的研究，开始分析激素之间以及藻类激素系统与其他调控系统之间的相互作用[6，7]。
3、植物激素操作对开发微藻原料生物燃料的启示
在高等植物中，植物激素的利用一直是“绿色革命”的一个支柱，其中涉及引进或增强农业上有用的特性，以实现粮食作物品种的更高的生产力。内源激素系统的基因工程和植物激素的外源应用已被广泛用于改善作物对广泛的非生物胁迫的耐受性[8]。在应对能源危机和全球变暖的途径中，含油微藻被认为是生物燃料的潜在原料[9]。并且微藻具有独特的优点，如易于培养，耐苛性条件，快速积累生物质，脂质含量高，受到很多来自世界各地的研究人员的关注[5，10]。许多微藻中含有油脂，但藻株中的含油量以及藻株的环境适应能力不尽相同。植物激素在高等植物中的应用表明，植物激素能够影响高等植物的发芽、种子发育、生长、生物量生产、休眠、衰老以及对环境的适应能力。而微藻中植物激素系统的发现和解剖可以帮助研究人员制定合理的策略来选择或改造藻类以获得有益的工业性状，生物量生产力和对不利环境条件的耐受性提高。这些激素相关成分的功能可能与高等植物中的相应成分相似或不相似，可能成为微藻原料开发的潜在目标[2]。
藻类植物激素代谢的操作仍处于起步阶段，过去的实验主要集中在外源施用植物激素，例如，其中存在多种植物激素的藻类提取物已被用作生物刺激剂以增强植物的生长并降低非生物和生物胁迫[11]。此外，考虑到与高等植物的系统发育亲缘关系，微藻可用作筛选作物育种的有价值的基因系统和监管网络。
参考文献
[1] Vo， U.， et al.， Modelling hormonal response and development. Trends in Plant Science， 2014. 19（5）： p. 311.
[2] Tarakhovskaya， E.R.， Y.I. Maslov， and M.F. Shishova， Phytohormones in algae. Russian Journal of Plant Physiology， 2007. 54（2）： p. 163-170.
[3] Kenrick， P. and P.R. Crane， The origin and early evolution of plants on land. Nature， 1997. 389（6646）： p. 33-39.
[4] Lu， Y. and J. Xu， Phytohormones in microalgae： a new opportunity for microalgal biotechnology？ Trends in Plant Science， 2015. 20（5）： p. 273.
[5] Song， M.M.， et al.， Evaluation of the potential of 10 microalgal strains for biodiesel production. Bioresource Technology， 2013. 141（4）： p. 245-251.
[6] Vince， O.， et al.， Endogenous cytokinins in three genera of microalgae from the chlorophyta. Journal of Phycology， 2010. 40（1）： p. 88-95.
[7] Cooke， T.J.， et al.， Evolutionary patterns in auxin action. Plant Molecular Biology， 2002. 49（3-4）： p. 319-338.
[8] Z， P. and B. E， Hormone balance and abiotic stress tolerance in crop plants. Current Opinion in Plant Biology， 2011. 14（3）： p. 290-295.
[9] Georgianna， D.R. and S.P. Mayfield， Exploiting diversity and synthetic biology for the production of algal biofuels. Nature， 2012. 488（7411）： p. 329-35.
[10] Mata， T.M.， A.A. Martins， and N.S. Caetano， Microalgae for biodiesel production and other applications： A review. Renewable & Sustainable Energy Reviews， 2010. 14（1）： p. 217-232.
[11] Tsavkelova， E.A.， et al.， Hormones and hormone-like substances of microorganisms： A review. Prikladnaia Biokhimiia I Mikrobiologiia， 2006. 42（3）： p. 229-235.