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摘要：生态化学计量学为研究土壤-植物相互作用与C、N和P循环提供了新的思路。利用生态化学计量比相关理论对武夷山41个土壤样点进行研究，发现：1）土壤C、N和P平均值分别为25.35±12.59g·kg-1、2.95±2.12g·kg-1和0.29±0.11g·kg-1，变化范围分别为6.07～56.54 g·kg-1、0.67～9.68 g·kg-1和0.06～0.49 g·kg-1；2）土壤C/N、C/P和N/P平均值分别为9.50±2.89、102.27±65.78和12.67±13.90，变化范围分别为3.92～13.27、20.54～303.53和3.24～62.58；3）土壤C、N、P、C/N、C/P和N/P变异系数分别为0.50、0.72、0.39、0.30、0.64和1.10。结果表明：研究区土壤C和N含量丰富，微生物活动活跃，土壤较为肥沃，可为我国森林生态系统的恢复提供科学依据。
关键词：土壤；生态化学计量学；中亚热带原生性森林系统；武夷山
0引言
生态化学计量学是近年来新兴的生态学研究领域，对揭示土壤化学元素的可获得性、循环和平衡机制及生态系统植被养分的限制性等具有重要意义，为研究土壤-植物相互作用与C、N和P循环提供了新的思路[1，2]。土壤养分是土壤肥力最重要的物质基础，其中，N和P是生物生长的限制性养分，C是物质结构，三者密切相关，所以，关于C、N和P的生态化学计量学的研究最多[3]。生态化学计量学提出20多年来，国内外学者已在许多领域进行了应用。例如，张向茹等人在研究黄土高原不同纬度下刺槐林土壤生态化学计量学特征中发现土壤C/P和N/P随纬度的升高显著减小[4]，刘兴诏等人发现南亚热带森林不同演替过程中植物与土壤各土层的N/P随演替的进行有不断增加的趋势[5]。然而，相较于国外生态化学计量学研究的深度和广度，国内研究则相对不足[6]。
我国森林生态系统退化程度严重，恢复已退化的森林生态系统成为当代人迫切需要解决的重大问题。武夷山是福建省著名旅游景点，因其保存着大量完整无损、多种多样的林带，是中国亚热带森林和南中国雨林最大、最具代表性的例证。作为中亚热带原生性森林生态系统，研究其土壤中多种元素含量变化，循环平衡和有效性对恢复我国森林生态系统具有借鉴作用。因此，本文主要对武夷山土壤C、N和P含量及生态化学计量学特征进行探讨，以期为恢复我国森林生态系统提供科学的理论依据。
1研究区概况与数据源
1.1研究区概况
武夷山自然保护区位于27°33′-27°54′N，117°27′-117°51′E，处福建省武夷山市，区内多为北北东向和北西向的断谷所分割，形成高山深谷地貌。武夷山地处中亚热带，四季温度均匀，年平均气温约8.5～18℃，年降水量约1846～2150mm[7]，是福建省降水量最多的地区。武夷山主要分布前震旦系和震旦系的变质岩系，中生代的火山岩、花岗岩和碎屑岩，由于坡度较大，成土母质多为坡积物或残积-坡积物，土壤类型主要有红壤、黄红壤、黄壤、草甸土[8，9]。武夷山保存了世界同纬度带最完整、最典型、面积最大的中亚热带原生性森林生态系统，发育有明显的植被垂直带谱，几乎囊括了中国亚热带所有的亚热带原生性常绿阔叶林和岩生性植被群落[10，7]。
1.2数据源
本文土壤样品为2014年11月在武夷山自然保护区所采集的土壤。土壤野外采样过程中，利用手持GPS准确定位。野外采样共采集土壤样品41个。将采集的土壤样品带回室内实验室进行土壤理化性质的测定，测定项目包括有机质、全氮和全磷，有机质的测定采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法，全氮采用开氏消煮法，全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法。在此基础上再计算出C/N、C/P和N/P（质量比）的值，如表1；采用SPSS进行单因素方差分析（P<0.05），如表2。
2结果分析
2.1研究区土壤C、N和P含量特征
研究区土壤C、N和P含量平均值分别为25.35g·kg-1、2.95g·kg-1和0.29g·kg-1，中值为27.12 g·kg-1、2.53 g·kg-1和0.29 g·kg-1，说明土壤中C、N和P含量多集中于平均值附近。土壤C、N和P变异系数分别为50%、72%和39%，C和N属中等变异，P属低变异。
2.2研究区土壤C、N和P化学计量学特征
武夷山土壤C/N、C/P和N/P平均值分别为9.50、102.27和12.67，变异系数分别为30%、64%和110%，C/N属低变异，C/P属中等变异，N/P屬强变异。
3讨论
3.1土壤C、N和P含量分析
根据第二次全国土壤普查分级标准，研究区土壤有机质含量属一级水平（>40 g·kg-1），全氮属一级水平（>2 g·kg-1），土壤全磷属六级极贫乏水平（<0.4 g·kg-1）。森林生态系统土壤的有机质主要来源是生长其上的自然植被，植被以凋落物的形式堆积于土壤表层，经微生物的分解作用使土壤表层的有机质含量较高，土壤保水保肥能力较好。我国南方高温多雨，土壤的富铝化作用明显，使土壤固磷强度大，因而土壤P含量贫乏是我国中亚热带地区土壤的普遍特征[11]。
武夷山发育有明显的植被垂直带谱，海拔的不同发育不同的森林植被，不同的植被类型土壤的可溶性有机碳和氮存在差异[12]，所以研究区的土壤C和N都属中等变异，变异系数分别为50%和72%。由于我国南方土壤普遍属于P限制，加之武夷山保护区受人为影响较少，因而不同类型植被P含量差异不大，P的变异性弱。
3.2土壤C/N、C/P和N/P分析
C/N可作为估算土壤N储量的一个数值[13]。研究区土壤C/N平均值为9.5，低于我国土壤C/N平均值（10-12）[14]。微生物在分解有机物过程中，在一定范围内，有机物C/N值越大，分解速率越小。研究区土壤C/N较低，土壤有机质分解速率较快，形成的腐殖质量多，土壤肥力较好，N储量丰富。C/N属低等变异，主要是因为C和N元素之间具有极显著的相关关系，而且对环境变化的响应几乎同步[15]。
研究区土壤C/P平均值为102.27，研究区土壤为P限制。Makino和Cotner认为在P限制的情况下（C/P大于93：1），C/P越小，植物生长率越高。反之，C/P比较高，微生物在有机质分解过程中存在P受限，从而与植物竞争土壤中的无机磷，不利于植物生长[16]。研究区土壤C/P比较低，有利于微生物在分解有机质过程中促进土壤有效磷的增加。土壤C/P与C呈极显著正相关，与N和P不呈显著相关关系，所以C/P与C一样也属中等变异。
研究区土壤N/P平均值为12.67，远大于我国有机土（8）及我国陆地土壤（3.9）[17]。陆地生态系统中，土壤N/P越大，生物固氮量越小[18]，研究区土壤生物固氮量明显小于我国有机土壤和陆地土壤。N/P的强变异性说明研究区N和P时空分布不一致。
4结论
（1）研究区土壤C和N含量相对丰富，P含量贫乏，属P限制。
（2）研究区土壤C/N和C/P变异程度相对较小，N/P变异程度相对较大，N和P时空分布不一致。
（3）研究区土壤C/N低于全国平均水平、C/P较低，但N/P高于全国平均水平。土壤较肥沃，N储量较大，但是生物固氮量小。
关键词：土壤；生态化学计量学；中亚热带原生性森林系统；武夷山
0引言
生态化学计量学是近年来新兴的生态学研究领域，对揭示土壤化学元素的可获得性、循环和平衡机制及生态系统植被养分的限制性等具有重要意义，为研究土壤-植物相互作用与C、N和P循环提供了新的思路[1，2]。土壤养分是土壤肥力最重要的物质基础，其中，N和P是生物生长的限制性养分，C是物质结构，三者密切相关，所以，关于C、N和P的生态化学计量学的研究最多[3]。生态化学计量学提出20多年来，国内外学者已在许多领域进行了应用。例如，张向茹等人在研究黄土高原不同纬度下刺槐林土壤生态化学计量学特征中发现土壤C/P和N/P随纬度的升高显著减小[4]，刘兴诏等人发现南亚热带森林不同演替过程中植物与土壤各土层的N/P随演替的进行有不断增加的趋势[5]。然而，相较于国外生态化学计量学研究的深度和广度，国内研究则相对不足[6]。
我国森林生态系统退化程度严重，恢复已退化的森林生态系统成为当代人迫切需要解决的重大问题。武夷山是福建省著名旅游景点，因其保存着大量完整无损、多种多样的林带，是中国亚热带森林和南中国雨林最大、最具代表性的例证。作为中亚热带原生性森林生态系统，研究其土壤中多种元素含量变化，循环平衡和有效性对恢复我国森林生态系统具有借鉴作用。因此，本文主要对武夷山土壤C、N和P含量及生态化学计量学特征进行探讨，以期为恢复我国森林生态系统提供科学的理论依据。
1研究区概况与数据源
1.1研究区概况
武夷山自然保护区位于27°33′-27°54′N，117°27′-117°51′E，处福建省武夷山市，区内多为北北东向和北西向的断谷所分割，形成高山深谷地貌。武夷山地处中亚热带，四季温度均匀，年平均气温约8.5～18℃，年降水量约1846～2150mm[7]，是福建省降水量最多的地区。武夷山主要分布前震旦系和震旦系的变质岩系，中生代的火山岩、花岗岩和碎屑岩，由于坡度较大，成土母质多为坡积物或残积-坡积物，土壤类型主要有红壤、黄红壤、黄壤、草甸土[8，9]。武夷山保存了世界同纬度带最完整、最典型、面积最大的中亚热带原生性森林生态系统，发育有明显的植被垂直带谱，几乎囊括了中国亚热带所有的亚热带原生性常绿阔叶林和岩生性植被群落[10，7]。
1.2数据源
本文土壤样品为2014年11月在武夷山自然保护区所采集的土壤。土壤野外采样过程中，利用手持GPS准确定位。野外采样共采集土壤样品41个。将采集的土壤样品带回室内实验室进行土壤理化性质的测定，测定项目包括有机质、全氮和全磷，有机质的测定采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法，全氮采用开氏消煮法，全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法。在此基础上再计算出C/N、C/P和N/P（质量比）的值，如表1；采用SPSS进行单因素方差分析（P<0.05），如表2。
2结果分析
2.1研究区土壤C、N和P含量特征
研究区土壤C、N和P含量平均值分别为25.35g·kg-1、2.95g·kg-1和0.29g·kg-1，中值为27.12 g·kg-1、2.53 g·kg-1和0.29 g·kg-1，说明土壤中C、N和P含量多集中于平均值附近。土壤C、N和P变异系数分别为50%、72%和39%，C和N属中等变异，P属低变异。
2.2研究区土壤C、N和P化学计量学特征
武夷山土壤C/N、C/P和N/P平均值分别为9.50、102.27和12.67，变异系数分别为30%、64%和110%，C/N属低变异，C/P属中等变异，N/P屬强变异。
3讨论
3.1土壤C、N和P含量分析
根据第二次全国土壤普查分级标准，研究区土壤有机质含量属一级水平（>40 g·kg-1），全氮属一级水平（>2 g·kg-1），土壤全磷属六级极贫乏水平（<0.4 g·kg-1）。森林生态系统土壤的有机质主要来源是生长其上的自然植被，植被以凋落物的形式堆积于土壤表层，经微生物的分解作用使土壤表层的有机质含量较高，土壤保水保肥能力较好。我国南方高温多雨，土壤的富铝化作用明显，使土壤固磷强度大，因而土壤P含量贫乏是我国中亚热带地区土壤的普遍特征[11]。
武夷山发育有明显的植被垂直带谱，海拔的不同发育不同的森林植被，不同的植被类型土壤的可溶性有机碳和氮存在差异[12]，所以研究区的土壤C和N都属中等变异，变异系数分别为50%和72%。由于我国南方土壤普遍属于P限制，加之武夷山保护区受人为影响较少，因而不同类型植被P含量差异不大，P的变异性弱。
3.2土壤C/N、C/P和N/P分析
C/N可作为估算土壤N储量的一个数值[13]。研究区土壤C/N平均值为9.5，低于我国土壤C/N平均值（10-12）[14]。微生物在分解有机物过程中，在一定范围内，有机物C/N值越大，分解速率越小。研究区土壤C/N较低，土壤有机质分解速率较快，形成的腐殖质量多，土壤肥力较好，N储量丰富。C/N属低等变异，主要是因为C和N元素之间具有极显著的相关关系，而且对环境变化的响应几乎同步[15]。
研究区土壤C/P平均值为102.27，研究区土壤为P限制。Makino和Cotner认为在P限制的情况下（C/P大于93：1），C/P越小，植物生长率越高。反之，C/P比较高，微生物在有机质分解过程中存在P受限，从而与植物竞争土壤中的无机磷，不利于植物生长[16]。研究区土壤C/P比较低，有利于微生物在分解有机质过程中促进土壤有效磷的增加。土壤C/P与C呈极显著正相关，与N和P不呈显著相关关系，所以C/P与C一样也属中等变异。
研究区土壤N/P平均值为12.67，远大于我国有机土（8）及我国陆地土壤（3.9）[17]。陆地生态系统中，土壤N/P越大，生物固氮量越小[18]，研究区土壤生物固氮量明显小于我国有机土壤和陆地土壤。N/P的强变异性说明研究区N和P时空分布不一致。
4结论
（1）研究区土壤C和N含量相对丰富，P含量贫乏，属P限制。
（2）研究区土壤C/N和C/P变异程度相对较小，N/P变异程度相对较大，N和P时空分布不一致。
（3）研究区土壤C/N低于全国平均水平、C/P较低，但N/P高于全国平均水平。土壤较肥沃，N储量较大，但是生物固氮量小。