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摘要 通过实地调查和采集标本，结合室内饲养观察分析，对银杏大蚕蛾与寄主发育的关系进行了研究，目的是为了弄清银杏大蚕蛾在贵州省潜在的分布区，科学评估该物种的危害，为及时采取有效应对措施提供依据。根据银杏大蚕蛾在贵州省内的分布点数据以及环境数据，建立Maxent生态位模型，采用受试者工作特征曲线（ROC曲线）分析法，对Maxent生态位模型预测的银杏大蚕蛾潜在分布区结果进行准确性验证。
关键词 银杏大蚕蛾；潜在分布区；Maxent生态位模型；贵州省
中图分类号 S763.3；S718.7 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）12-0141-02
银杏大蚕蛾（Dictyoploca japonica Moore）属鳞翅目（Lepidoptera）大蚕蛾科（Saturniidae）大蚕蛾属（Dictyoploca），是我国重要的食叶害虫，以幼虫取食银杏、桦木、枫香等多种林木叶片，分布在我国的东北、华北、华东、华中、华南、西南等大部分地区，危害十分严重[1]。贵州省1998年首次在贵阳市白云区发现银杏大蚕蛾，此后随着银杏与核桃在贵州全省范围内的大面积种植而迅速传播，在局部地区的暴发成灾时有发生。作为檫树造林过程中主要的食叶害虫，银杏大蚕蛾已成为制约造林地区林业发展的一个重要因子。笔者通过地理信息系统（GIS）软件对银杏大蚕蛾空间分布数据进行统计处理和分析归纳，绘制出了银杏大蚕蛾在贵州省的时空扩散图，对其在贵州省的潜在地理分布区进行预测，了解其在贵州省的分布状况，并对生态和地理环境不同的条件下银杏大蚕蛾扩散模式进行探讨，探索银杏大蚕蛾的扩散机制，评价和预测其在该省的潜在分布情况。在对该蛾类在贵州地区的空间与时间的扩散形式进行评价时，使用系统的理解和方法进行处理，这对于设计控制策略具有积极的作用，并且能够降低这种蛾类的数量，防止其造成更大的危害。
1 调查方法与模型
1.1 调查方法
每隔10 d定期从檫树分布区随机选取样地，采集样本，调查檫树被害率[2]。从檫树分布区采集一定数量虫蛹带回实验室，待成虫羽化后，对比成虫形态及外生殖器特征，以确定银杏大蚕蛾在贵州的地理分布[3]，并将其分布绘制成分布图。2014—2015年，在檫树样地内随机选择生长发育正常的檫树10株作为标准树。每株标准树分东、南、西、北4个方位，上、中、下3个层次选定8～12标准枝，定期检查檫树叶片发育及害虫危害情况，记录叶片发育与害虫危害之间的关系[4]。
1.2 模型原理及方法
1.2.1 分布点数据的搜集和处理。银杏大蚕蛾在贵州省的分布区域是通过实地考察贵州的情况，加上国内外公开发表资料上的数据综合得到，将数据用经纬度进行记录通过Excel电子表格存档。利用Maxent生态位模型，试验数据选择贵州省75%的分布点数据，选择的方式是随机抽取，检验数据为未被选择的数据，通过该数据进行模型的构建。预测结果在ArcGIS的空间扩展模块的帮助下进行分析，分类上以数值的大小为标准将银杏大蚕蛾的适生范围分为高适生区、中适生区、低适生区和非适生区[5]。
1.2.2 模型预测能力的评价原理及方法。利用受试者工作特征曲线（ROC曲线）评价银杏大蚕蛾的潜在分布预测模型Maxent。ROC曲线的判断阈值是预测结果的值，其灵敏度、特异性可以通过曲线得到。曲线的横坐标是假阳性率，曲线的纵坐标是真阳性率也就是灵敏度，模型准确性的判断标准是曲线下面积的大小，面积在0～1之间，模型判断力的强弱和面积的大小成正比。模型预测分布区和物种实际分布区重叠时是最佳的预测状态，1是曲线下的面积值。
模型的假阳性率的计算不再使用银杏大蚕蛾“不存在”数据，而是使用银杏大蚕蛾已知地理分布的数据，模型评价时可以通过ROC曲线[6]。
（1）数据分布。在ArcMap中创建分布点的shape文件，利用“Data Management Tools”模块的“Add XY Coordinates”功能，通过得到的坐标值，连接其他属性数据，与贵州省级行政区划图叠加，产生新的要素图层，最终生成银杏大蚕蛾在贵州的已知分布点图像。
（2）环境数据。降水和气温是环境数据，环境数据总共有20个变量，数据均来源于1950—2000年的平均值，环境因子在试验中选择了最为理想的一个值，使得模型预测的准确性更高，最优的环境参数可以通过刀切法。
（3）模型创建及潜在分布区预测。具有4个待选规则，在它们当中选出某种规则，通过对数据进行训练，得到对应的模型。在建立模型时，要按照预测精度的改变情况，对此模型有没有包含规则进行判断。最后在地理空间上投影得到的模型，产生了物种适合生存的地区数字地图。建立模型的过程中，选择的训练数据是在全部分布点数据中随机选择75%的数据，剩下的当作检验数据。设计分析时使用的地图是在国家地理系统中下载的中国地图，它的比例是1∶40 000。通过Logistic格式ASCII类型的文件将Maxent软件处理的结果输出显示，接着通过GIS应用软件的ToolBox工具提供的ASCII to Raster等功能，对数据进行处理和分析，最终将相应格式的文件输出，通过ArcGIS包含的空间拓展模块，处理预测的数据结果，然后利用ArcGIS划分和显示风险级别，根据栅格具体数值划分银杏大蚕蛾的适应生存区域，可分为下列4个等级：0～3，非适生区；3～6，低适生区；6～8，中适生区；8～10，高适生区。
2 研究结果与分析
2014—2015年，对贵州省银杏大蚕蛾主要分布区进行了调查，据调查，贵州省主要的银杏大蚕蛾分布区的檫树均受到银杏大蚕蛾的危害，银杏大蚕蛾分布区与檫树的分布区基本一致，分布海拔1 000～1 300 m。银杏大蚕蛾野外研究基地选择在修文县扎佐林场。 2.1 发生期与檫树发育的关系
根据调查，银杏大蚕蛾的羽化、产卵及幼虫取食危害、化蛹与其寄主的发育是同步的。4月上旬，檫树尚处于叶生长阶段，含水量低，此时银杏大蚕蛾还处于卵期。5月中旬，檫树叶发育、幼虫出现并开始危害叶。6月至7月上旬，叶含水量达到最大值，叶肉较嫩，适宜于幼虫取食，此时幼虫的危害也是最严重的阶段。8月中旬过后，叶基本完成发育，叶生长速度缓慢，纤维素含量增加，含水量降低，叶开始变硬，幼虫完成发育，老熟幼虫开始化蛹。
银杏大蚕蛾的发育与叶片发育的这种同步性使幼虫在叶含水量较高、组织柔软，最适宜其取食的时期（4月下旬）而大量孵化，而当叶老化过程开始后，幼虫已完成发育并开始化蛹。
2.2 银杏大蚕蛾的分布
从檫树林间采摘样品带回实验室，对幼虫进行培养，待成虫羽化鉴定，得到贵州省地区银杏大蚕蛾的实际地理分布数据，通过Excel软件将其处理成经纬度数据进行记录。使用ArcMap将数据的shape文件建立出来，通过“Data Management Tools”模块的“Add XY Coordinates”，利用具体的经纬度信息和另外特征数据进行连接，然后叠加在贵州省实际地图之上，得到对应的要素图层，最后生成贵州省境内的银杏大蚕蛾的实际分布地区图。
2.3 银杏大蚕蛾在贵州省的潜在分布区
银杏大蚕蛾在贵州的适生区域较为广泛。按照贵州省行政图和最优化的Maxent模型进行叠加之后得到的结果可知，银杏大蚕蛾在贵州的适生范围广，集中分布于贵州中部地区。
高适生区：主要分布于贵州中部。具体分布区为贵阳市，遵义地区的中南部，黔南州的中北部，毕节地区和安顺地区的东部，黔东南州和铜仁地区的西部等地区。包括如绥阳县、贵定县、黔西县、平坝县、惠水县、麻江县等。
中适生区：主要分布于遵义地区的北部、铜仁地区、黔东南州、黔南州、安顺地区、毕节地区中部的局部地区，包括正安县、印江县、剑河县、独山县、镇宁县、大方县等。
低适生区：遵义地区东北部，铜仁地区中东部，黔东南州大部分，黔南州的东南端，安顺地区中南部，毕节地区的中部和东部局部地区。包括务川县、松桃县、台江县、荔波县、紫云县金沙县等。
非适生区：主要分布于贵州西部及东部省界附近地区。
3 结论与讨论
银杏大蚕蛾在贵州省1年发生1代，以幼虫取食叶片，以卵在枝干树缝、分杈处、树蔸草丛表土内越冬。9月上中旬为羽化高峰期。8月，寄主含水量低，此时还处于蛹期。9月上旬，成虫开始羽化并交尾产卵。到翌年3—4月，幼虫出现并开始为害檫树叶片。当檫树处于生长高峰期，含水量最高时，出现了大量幼虫，此时是银杏大蚕蛾危害的主要阶段。在叶片上可看到明显的缺刻和孔洞。7月中旬寄主基本完成发育，生长速度缓慢，木质化过程开始，纤维素含量增加，含水量降低，老熟幼虫开始结茧化蛹。
银杏大蚕蛾的发生期与檫树叶片发育的这种同步性使幼虫在寄主含水量较高、组织柔软，最适宜其取食的时期而大量孵化，而当檫树木质化过程开始后，幼虫已完成发育并开始结茧化蛹。
该研究在Maxent生态位模型的基础上，同时运用了地理信息系统（ArcGIS），对银杏大蚕蛾在贵州的可能出现的分布区进行预测。银杏大蚕蛾在贵州有较大面积的适生范围，其最适宜分布区为贵州中部，具体分布区为贵阳市，遵义地区的中南部，黔南州的中北部，毕节地区和安顺地区的东部，黔东南州和铜仁地区的西部等地区，包括如绥阳县、贵定县、黔西县、平坝县、惠水县、麻江县等。银杏大蚕蛾分布会受到寄主、温度、降水等因素的制约。银杏大蚕蛾生存必须要具备适宜的温度，只有这样才能保证正常的生长、发育等。银杏大蚕蛾的交配、产卵受到降水的制约，降雨会对寄主植物的生长产生影响，进而对银杏大蚕蛾产生影响。此外，海拔决定了当地的地形，降雨量和温度，从而影响了它的分布范围。
银杏大蚕蛾在贵州省主要分布于贵阳、安顺和毕节等地区，发生早且普遍危害严重、幼虫发育迅速，防治较困难。加上人们认识较少，对银杏大蚕蛾方面的研究不够，往往忽视了对银杏大蚕蛾的虫情监测，有可能导致其暴发成灾。因此，防治上应加强银杏大蚕蛾生物学特性的研究及预测预报工作，因地制宜采取适合的手段进行预防以及综合治理，保证经济、社会以及生态三方的效益能够在一定程度上达到均衡。
4 参考文献
[1] 徐明慧.园林植物病虫害防治[M].北京：中国林业出版社，1993.
[2] 韦平.银杏大蚕蛾生活习性及其防治[J].昆虫知识，1989，26（6）：347.
[3] 李成德.森林昆虫学[M].北京：中国林业出版社，2003.
[4] 李运甓.昆虫生态学概论[M].武汉：湖北科学技术出版社，1987.
[5] 闫宏娟，李典谟.地理信息系统及其在昆虫生态学中的应用[J].昆虫知识，1999，36（1）：41-44.
[6] 刘宽余.我国森林昆虫生态学研究进展[J].中国森林病虫，2002，21（1）：10-14.
关键词 银杏大蚕蛾；潜在分布区；Maxent生态位模型；贵州省
中图分类号 S763.3；S718.7 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）12-0141-02
银杏大蚕蛾（Dictyoploca japonica Moore）属鳞翅目（Lepidoptera）大蚕蛾科（Saturniidae）大蚕蛾属（Dictyoploca），是我国重要的食叶害虫，以幼虫取食银杏、桦木、枫香等多种林木叶片，分布在我国的东北、华北、华东、华中、华南、西南等大部分地区，危害十分严重[1]。贵州省1998年首次在贵阳市白云区发现银杏大蚕蛾，此后随着银杏与核桃在贵州全省范围内的大面积种植而迅速传播，在局部地区的暴发成灾时有发生。作为檫树造林过程中主要的食叶害虫，银杏大蚕蛾已成为制约造林地区林业发展的一个重要因子。笔者通过地理信息系统（GIS）软件对银杏大蚕蛾空间分布数据进行统计处理和分析归纳，绘制出了银杏大蚕蛾在贵州省的时空扩散图，对其在贵州省的潜在地理分布区进行预测，了解其在贵州省的分布状况，并对生态和地理环境不同的条件下银杏大蚕蛾扩散模式进行探讨，探索银杏大蚕蛾的扩散机制，评价和预测其在该省的潜在分布情况。在对该蛾类在贵州地区的空间与时间的扩散形式进行评价时，使用系统的理解和方法进行处理，这对于设计控制策略具有积极的作用，并且能够降低这种蛾类的数量，防止其造成更大的危害。
1 调查方法与模型
1.1 调查方法
每隔10 d定期从檫树分布区随机选取样地，采集样本，调查檫树被害率[2]。从檫树分布区采集一定数量虫蛹带回实验室，待成虫羽化后，对比成虫形态及外生殖器特征，以确定银杏大蚕蛾在贵州的地理分布[3]，并将其分布绘制成分布图。2014—2015年，在檫树样地内随机选择生长发育正常的檫树10株作为标准树。每株标准树分东、南、西、北4个方位，上、中、下3个层次选定8～12标准枝，定期检查檫树叶片发育及害虫危害情况，记录叶片发育与害虫危害之间的关系[4]。
1.2 模型原理及方法
1.2.1 分布点数据的搜集和处理。银杏大蚕蛾在贵州省的分布区域是通过实地考察贵州的情况，加上国内外公开发表资料上的数据综合得到，将数据用经纬度进行记录通过Excel电子表格存档。利用Maxent生态位模型，试验数据选择贵州省75%的分布点数据，选择的方式是随机抽取，检验数据为未被选择的数据，通过该数据进行模型的构建。预测结果在ArcGIS的空间扩展模块的帮助下进行分析，分类上以数值的大小为标准将银杏大蚕蛾的适生范围分为高适生区、中适生区、低适生区和非适生区[5]。
1.2.2 模型预测能力的评价原理及方法。利用受试者工作特征曲线（ROC曲线）评价银杏大蚕蛾的潜在分布预测模型Maxent。ROC曲线的判断阈值是预测结果的值，其灵敏度、特异性可以通过曲线得到。曲线的横坐标是假阳性率，曲线的纵坐标是真阳性率也就是灵敏度，模型准确性的判断标准是曲线下面积的大小，面积在0～1之间，模型判断力的强弱和面积的大小成正比。模型预测分布区和物种实际分布区重叠时是最佳的预测状态，1是曲线下的面积值。
模型的假阳性率的计算不再使用银杏大蚕蛾“不存在”数据，而是使用银杏大蚕蛾已知地理分布的数据，模型评价时可以通过ROC曲线[6]。
（1）数据分布。在ArcMap中创建分布点的shape文件，利用“Data Management Tools”模块的“Add XY Coordinates”功能，通过得到的坐标值，连接其他属性数据，与贵州省级行政区划图叠加，产生新的要素图层，最终生成银杏大蚕蛾在贵州的已知分布点图像。
（2）环境数据。降水和气温是环境数据，环境数据总共有20个变量，数据均来源于1950—2000年的平均值，环境因子在试验中选择了最为理想的一个值，使得模型预测的准确性更高，最优的环境参数可以通过刀切法。
（3）模型创建及潜在分布区预测。具有4个待选规则，在它们当中选出某种规则，通过对数据进行训练，得到对应的模型。在建立模型时，要按照预测精度的改变情况，对此模型有没有包含规则进行判断。最后在地理空间上投影得到的模型，产生了物种适合生存的地区数字地图。建立模型的过程中，选择的训练数据是在全部分布点数据中随机选择75%的数据，剩下的当作检验数据。设计分析时使用的地图是在国家地理系统中下载的中国地图，它的比例是1∶40 000。通过Logistic格式ASCII类型的文件将Maxent软件处理的结果输出显示，接着通过GIS应用软件的ToolBox工具提供的ASCII to Raster等功能，对数据进行处理和分析，最终将相应格式的文件输出，通过ArcGIS包含的空间拓展模块，处理预测的数据结果，然后利用ArcGIS划分和显示风险级别，根据栅格具体数值划分银杏大蚕蛾的适应生存区域，可分为下列4个等级：0～3，非适生区；3～6，低适生区；6～8，中适生区；8～10，高适生区。
2 研究结果与分析
2014—2015年，对贵州省银杏大蚕蛾主要分布区进行了调查，据调查，贵州省主要的银杏大蚕蛾分布区的檫树均受到银杏大蚕蛾的危害，银杏大蚕蛾分布区与檫树的分布区基本一致，分布海拔1 000～1 300 m。银杏大蚕蛾野外研究基地选择在修文县扎佐林场。 2.1 发生期与檫树发育的关系
根据调查，银杏大蚕蛾的羽化、产卵及幼虫取食危害、化蛹与其寄主的发育是同步的。4月上旬，檫树尚处于叶生长阶段，含水量低，此时银杏大蚕蛾还处于卵期。5月中旬，檫树叶发育、幼虫出现并开始危害叶。6月至7月上旬，叶含水量达到最大值，叶肉较嫩，适宜于幼虫取食，此时幼虫的危害也是最严重的阶段。8月中旬过后，叶基本完成发育，叶生长速度缓慢，纤维素含量增加，含水量降低，叶开始变硬，幼虫完成发育，老熟幼虫开始化蛹。
银杏大蚕蛾的发育与叶片发育的这种同步性使幼虫在叶含水量较高、组织柔软，最适宜其取食的时期（4月下旬）而大量孵化，而当叶老化过程开始后，幼虫已完成发育并开始化蛹。
2.2 银杏大蚕蛾的分布
从檫树林间采摘样品带回实验室，对幼虫进行培养，待成虫羽化鉴定，得到贵州省地区银杏大蚕蛾的实际地理分布数据，通过Excel软件将其处理成经纬度数据进行记录。使用ArcMap将数据的shape文件建立出来，通过“Data Management Tools”模块的“Add XY Coordinates”，利用具体的经纬度信息和另外特征数据进行连接，然后叠加在贵州省实际地图之上，得到对应的要素图层，最后生成贵州省境内的银杏大蚕蛾的实际分布地区图。
2.3 银杏大蚕蛾在贵州省的潜在分布区
银杏大蚕蛾在贵州的适生区域较为广泛。按照贵州省行政图和最优化的Maxent模型进行叠加之后得到的结果可知，银杏大蚕蛾在贵州的适生范围广，集中分布于贵州中部地区。
高适生区：主要分布于贵州中部。具体分布区为贵阳市，遵义地区的中南部，黔南州的中北部，毕节地区和安顺地区的东部，黔东南州和铜仁地区的西部等地区。包括如绥阳县、贵定县、黔西县、平坝县、惠水县、麻江县等。
中适生区：主要分布于遵义地区的北部、铜仁地区、黔东南州、黔南州、安顺地区、毕节地区中部的局部地区，包括正安县、印江县、剑河县、独山县、镇宁县、大方县等。
低适生区：遵义地区东北部，铜仁地区中东部，黔东南州大部分，黔南州的东南端，安顺地区中南部，毕节地区的中部和东部局部地区。包括务川县、松桃县、台江县、荔波县、紫云县金沙县等。
非适生区：主要分布于贵州西部及东部省界附近地区。
3 结论与讨论
银杏大蚕蛾在贵州省1年发生1代，以幼虫取食叶片，以卵在枝干树缝、分杈处、树蔸草丛表土内越冬。9月上中旬为羽化高峰期。8月，寄主含水量低，此时还处于蛹期。9月上旬，成虫开始羽化并交尾产卵。到翌年3—4月，幼虫出现并开始为害檫树叶片。当檫树处于生长高峰期，含水量最高时，出现了大量幼虫，此时是银杏大蚕蛾危害的主要阶段。在叶片上可看到明显的缺刻和孔洞。7月中旬寄主基本完成发育，生长速度缓慢，木质化过程开始，纤维素含量增加，含水量降低，老熟幼虫开始结茧化蛹。
银杏大蚕蛾的发生期与檫树叶片发育的这种同步性使幼虫在寄主含水量较高、组织柔软，最适宜其取食的时期而大量孵化，而当檫树木质化过程开始后，幼虫已完成发育并开始结茧化蛹。
该研究在Maxent生态位模型的基础上，同时运用了地理信息系统（ArcGIS），对银杏大蚕蛾在贵州的可能出现的分布区进行预测。银杏大蚕蛾在贵州有较大面积的适生范围，其最适宜分布区为贵州中部，具体分布区为贵阳市，遵义地区的中南部，黔南州的中北部，毕节地区和安顺地区的东部，黔东南州和铜仁地区的西部等地区，包括如绥阳县、贵定县、黔西县、平坝县、惠水县、麻江县等。银杏大蚕蛾分布会受到寄主、温度、降水等因素的制约。银杏大蚕蛾生存必须要具备适宜的温度，只有这样才能保证正常的生长、发育等。银杏大蚕蛾的交配、产卵受到降水的制约，降雨会对寄主植物的生长产生影响，进而对银杏大蚕蛾产生影响。此外，海拔决定了当地的地形，降雨量和温度，从而影响了它的分布范围。
银杏大蚕蛾在贵州省主要分布于贵阳、安顺和毕节等地区，发生早且普遍危害严重、幼虫发育迅速，防治较困难。加上人们认识较少，对银杏大蚕蛾方面的研究不够，往往忽视了对银杏大蚕蛾的虫情监测，有可能导致其暴发成灾。因此，防治上应加强银杏大蚕蛾生物学特性的研究及预测预报工作，因地制宜采取适合的手段进行预防以及综合治理，保证经济、社会以及生态三方的效益能够在一定程度上达到均衡。
4 参考文献
[1] 徐明慧.园林植物病虫害防治[M].北京：中国林业出版社，1993.
[2] 韦平.银杏大蚕蛾生活习性及其防治[J].昆虫知识，1989，26（6）：347.
[3] 李成德.森林昆虫学[M].北京：中国林业出版社，2003.
[4] 李运甓.昆虫生态学概论[M].武汉：湖北科学技术出版社，1987.
[5] 闫宏娟，李典谟.地理信息系统及其在昆虫生态学中的应用[J].昆虫知识，1999，36（1）：41-44.
[6] 刘宽余.我国森林昆虫生态学研究进展[J].中国森林病虫，2002，21（1）：10-14.