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摘要 [目的]探讨不同浓度外源NO对红松针叶光合色素和抗氧化酶活性的影响。[方法]以3年生红松针叶为试验材料，测定喷施不同浓度外源NO供体硝普钠溶液（0、0.01、0.10、0.50和1.00 mmol/L SNP）处理下其光合色素含量、抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量和过氧化氢（H2O2）含量等生理指标。[结果]净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和呼吸速率（Rd）会随着SNP浓度增加而增加，分别在SNP喷施0.10和0.50 mmol/L时达到最大值；喷施0.01 mmol/L SNP有效提高了气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、光合色素含量、过氧化氢酶（CAT）活性、过氧化物酶（POD）活性，而超氧化物歧化酶（SOD）活性、H2O2含量和MDA含量在喷施外源NO时显著降低。[结论]施加适量浓度外源NO会显著增加光合参数、光合色素含量、CAT活性、抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性、POD活性，但施加外源NO降低了SOD活性、H2O2含量、MDA含量，从而降低了细胞膜脂过氧化程度，减轻了红松幼苗受到的伤害。
关键词 红松；外源NO；生理指标
中图分类号 S718文献标识码 A文章编号 0517-6611（2016）26-0004-03
Abstract [Objective]To discuss the concentration effects of exogenous nitric（NO） oxide on photosynthesis and activity of antioxidant enzymes in Pinus koraiensis seedlings.[Method]3-year-old P.koraiensis seedlings were treated with sodium nitroprusside （SNP）， a NO donor， at 5 different concentrations （0， 0.00.10， 0.50 and 1.00 mmol/L）.The contents of photosynthetic pigment， malondialdehyde （MDA） and hydrogen peroxide （H2O2）， and the activity of antioxidant enzymes in the needles of P.koraiensis were determined.[Result]Net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr） and respiration rate （Rd） increased with the increase of SNP concentration， and reached a maximum when SNP concentration was 0.10 or 0.50 mmol/L.Spraying 0.01 mmol/L SNP would significantly increase stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci） and photosynthetic pigment content， the activity of catalase （CAT） and peroxidase （POD）.On the contrary， the activity of superoxide dismutase （SOD）， H2O2 and MDA content would decrease after the spraying of SNP.[Conclusion]Appropriate concentration of nitric oxide （NO） can significantly increase photosynthetic parameters， photosynthetic pigment content， CAT， APX and POD activity.Spraying SNP can decrease SOD activity， H2O2 and MDA content.Exogenous NO can relieve the membrane lipid peroxidation of P.koraiensis seedlings to reduce the damage to the seedlings.
Key words Pinus koraiensis；Exogenous nitric oxide；Physiological indicators
NO是一种广泛存在于生物体的气体活性分子，既是氧化还原信号分子和毒性分子，也是一种活性氮（RNS）。NO在植物体内主要通过一氧化氮合成酶（NOS）和硝酸还原酶（NR）催化形成[1]。NO对植物的种子萌发、根和叶的生长发育、植物组织的成熟和衰老、呼吸作用、光形态建成、胁迫响应、逆境诱发的细胞性程序死亡等生理过程均有调节作用，尤其是在植物抗病防御反应中的作用引人注意，研究表明NO在植物细胞中是一种重要的第二信使[2]。Beligni等[3]
认为植物NO具有双重生理效应，高浓度NO具有生理毒性，低浓度NO具有保护作用[4]，并与细胞的微环境和NO的实际浓度有关，如高浓度NO抑制玉米[5]、豌豆[6-7]、水稻[8]等植物细胞的生长，低浓度NO则促进细胞生长。
红松（Pinus koraiensis）是我国寒温带针阔混交林的主要树种，以红松为主的针阔叶混交林是东北地区最具有代表性的森林类型。红松以树干通直高大、材质优良、寿命长、生产力高、种子营养丰富等独特的用途和价值而闻名于世，是目前世界上珍贵而稀有的多用途树种之一[9]。由于天然红松林分布的局限性，人们对其的研究主要集中在中国、俄罗斯、日本和韩国。目前，红松的研究主要集中在红松个体、群落生态及天然阔叶红松林生态系统合理经营和恢复等方面[10-11]，对红松生理学的研究很少，主要集中在干旱、地温、大气CO2浓度升高等环境因子对红松生理生化指标的影响方面，但关于外源物质对红松生长及生理影响的研究较少。 鉴于此，笔者选用不同浓度的NO供体SNP对红松幼苗进行处理，探讨了不同浓度的外源NO信号对红松针叶光合特性和生理指标的影响，明确了外源NO优化调控红松幼苗生长生理的最适浓度。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2010年4月21日开始，在东北林业大学森林植物生态学重点实验室温室进行。试验材料为3年生红松幼苗，于帽儿山林场苗圃区移取，并采用盆栽的方式在东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室的温室内进行日常管理和培育。供试土壤的基本理化性状为：pH 5.6、有机质25 g/kg、速效氮200 mg/kg、速效磷90 mg/kg、速效钾200 mg/kg。
1.2 材料
试剂包括硝普钠（SNP，上海国药集团）。仪器包括LI-6400便携式光合仪（美国LI-COR公司）和UV-2550型紫外可见光分光光度计（日本岛津公司）。
1.3 试验设计
将红松幼苗随机分为5组，每组50株，外源NO供体采用硝普钠，先用蒸馏水配制1.00 mmol/L的母液，4 ℃保存，用时按试验所需的浓度进行稀释。试验设5个处理：CK（对照，0 mmol/L SNP）、T1（0.01 mmol/L SNP）、T2（0.10 mmol/L SNP）、T3（0.50 mmol/L SNP）、T4（1.00 mmol/LSNP），CK用100.0 mL 清水均匀喷施于叶面，T1、T2、T3、T4分别使用响应浓度的100.0 mL SNP溶液喷施于叶面。处理7 d后测定各项生理指标，每个处理均随机取样，重复3次。
1.4 测定项目与方法
1.4.1 光合参数测定。
在实验室处理周期内，在晴天9：00～11：00选取完全展开、生长状况良好、叶位一致的叶片，使用LI-6400便携式光合仪，在人工红蓝光源、气温24～27 ℃、相对湿度50%～70%、CO2浓度为400 μmol/（m 2·s）条件下测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等各项指标，每个处理测定5株，每株重复测定5次，取平均值。
1.4.2 光合色素含量测定。
参照前人的试验方法[12-13]。取0.05 g样品，剪碎，加入5.0 mL二甲基亚砜（DMSO），黑暗条件下60 ℃水浴反应直至样品组织完全变白，以DMSO为空白，
使用紫外可见光分光光度计分别测定
提取液在480、649、665 nm波长处的吸光值，计算叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素的含量。
1.4.3 H2O2含量测定。
称取新鲜植物组织0.50 g，按材料与提取剂1∶1的比例加入4 ℃预冷的丙酮和少许石英砂，研磨成匀浆，3 000 r/min离心10 min，弃残渣，上清液即样品提取液。吸取样品提取液1.0 mL，向试管中分别加入0.1 mL 5%硫酸钛和0.2 mL浓氨水，待沉淀形成后，3 000 r/min离心10 min，弃上清液。沉淀用丙酮反复洗涤3～5次直至去除植物色素，向洗涤后的沉淀中加入2 mol/L硫酸5.0 mL，待沉淀完全溶解后，将其转入10.0 mL容量瓶中，并用少量蒸馏水多次冲洗离心管，合并洗涤液后定容，测定415 nm波长处吸光值[14]。
1.4.4 抗氧化酶活性测定。
取0.50 g叶片，液氮研磨，参照文献[15]方法测定抗氧化酶活性。过氧化氢酶（CAT）活性：以1 min A240的变化值表示酶活性大小；抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性：以1 min A290的变化值表示酶活性大小；过氧化物酶（POD）活性：以1 min A470的变化值表示酶活性大小；超氧化物岐化酶（SOD）活性：以单位时间内抑制氮蓝四唑光化还原50%为1个酶活性单位（U）。
1.4.5 丙二醛（MDA）含量测定。
称取0.50 g样品于预冷的研钵中，液氮研磨，转入离心管中，加入预冷的10%三氯乙酸（TCA）5.0 mL提取，混合液在4 ℃下4 000 r/min离心10 min，合并上清液[16]。从玻璃试管中吸取3.0 mL上清液，与2.0 mL 0.5%TBA混匀，加塞。混合液在沸水浴中煮沸15～30 min（出现气泡开始计时），迅速放入冷水中冷却，8 000 r/min离心15 min。取上清液测定532、450、600 nm波长处吸光值，空白为0.5%的TBA。
1.5 数据处理
应用SPSS 和Excel 软件进行数据分析，并采用单因素方差分析检验各处理组间差异显著性。
2 结果与分析
2.1 不同浓度SNP对红松针叶光合参数的影响 由表1可知，不同浓度SNP处理对Pn、Gs、Ci和Tr的影响不同。Pn、Tr最大值出现在0.10 mmol/L浓度SNP处理，Ci、Gs最大值出现在0.01 mmol/L 浓度SNP处理。与对照相比，低浓度SNP（≤0.50 mmol/L）显著提高了Pn、Gs、Tr；高浓度SNP（≥0.50 mmol/L）显著提高了Rd。
2.2 不同浓度SNP对红松针叶光合色素的影响 由表2可知，不同浓度SNP处理红松幼苗7 d后，光合色素含量在SNP浓度为0.01 mmol/L时最高，在1.00 mmol/L时最低。T1处理与其他处理组差异显著，而其他各处理组之间差异不显著，说明T1处理有效提高了光合色素含量。
2.3 不同浓度SNP对红松针叶抗氧化酶活性的影响
不同浓度SNP对抗氧化酶活性的影响不同（表3），SNP浓度为0.01 mmol/L时显著提高了CAT和POD活性，POD活性为107.441 U/（g·min），较对照提高了130%，在 SNP浓度为1.00 mmol/L时两者活性均最低。在SNP浓度为0.10 mmol/LAPX活性有所提高但差异不显著，SNP浓度为1.00 mmol/L时显著降低了APX活性；不同浓度SNP对SOD活性无显著影响。 2.4 不同浓度SNP对红松针叶H2O2和MDA含量的影响
与CK相比，不同浓度SNP都显著降低了H2O2和MDA的含量（图1）。
3 结论
外源施加NO显著提高了光合气体参数。随着施加SNP浓度的升高光合色素含量出现单峰现象，即先升高后降低，但是只有在浓度为0.01 mmol/L时与其他处理有显著差异，故提高光合色素含量的SNP最适浓度为0.01 mmol/L。出现这一结果的原因可能是低浓度外源NO供体能够激活光合色素生物合成过程中的某些酶类。
总体来说，外源施加NO会提高抗氧化酶活性，降低H2O2含量和MDA含量，但是对超氧化物酶活性无影响；抗氧化酶系统能够有效清除自由基和过氧化物的酶，可有效阻止活性氧的积累。
参考文献
[1]樊怀福，郭世荣，焦彦生，等.外源一氧化氮对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响[J].生态学报，2007，27（2）：546-553.
[2]JIA Y X，ZHANG L J，ZENG F L.Study of the function of ferritin in cu-cumber seedling leaves under oxidative stress[J].Journal of Lanzhou University（Natural Sciences），2006，42（5）：37-43.
[3]BELIGNI M V，LAMATTINA L.Is nitric oxide toxic or protective[J].Trends Plant Sci，1999，4（8）：299-300.
[4]王宪叶，沈文飚，徐朗莱.外源一氧化氮对渗透胁迫下小麦幼苗叶片膜质过氧化的缓解作用[J].植物生理与分子生物学学报，2004，30（2）：195-200.
[5]张少颖，任小林，程顺昌，等.外源一氧化氮供体浸种对玉米种子萌发和幼苗生长的影响[J].植物生理学通讯，2004（3）：309-310.
[6]LESHEM Y Y，HARAMALY E.Plant aging：The emission of NO and effect of NO-releasing compounds on growth of peafoliage[J].Plant Physiol，1996，148：258-263.
[7]GOUVCA C M C P，SOUZA J F，MAGALHAES C A N，et al.NO releasing substances that induce growth elongation in maize root segments[J].Plant Growth Regul，1997，21：183-187.
[8]杨亚平，田春娥，姜孝成，等.外源一氧化氮（NO）供体对水稻种子萌发和幼苗生长的影响[J].种子，2008（6）：18-21.
[9]胡静.红松偏雄、偏雌性别型鉴定技术研究[D].北京：中国林业科学研究院，2008：1-2.
[10]汪金松，范秀华，范娟，等.地上竞争对林下红松生物量分配的影响[J].生态学报，2012（8）：2447-2457.
[11]王丽霞，段文标，陈立新，等.红松阔叶混交林林隙大小对土壤水分空间异质性的影响[J].应用生态学报，2013（1）：17-24.
[12]GAO Q，ZHANG L X.Ultraviolet-B-induced oxidative stress and antioxi-dant defense system responses in ascorbate-deficient vtcl mutants of Ara-bidopsis thaliana[J]. Journal of plant physiology，2008，165（2）：138-148.
[13]WANG C K.Biomass allometric equations for 10 co-occurring tree speciesin Chinese temperate forests[J].Forest ecology and management，2006，222：9-16.
[14]PATTERSON B D，MACRAE E A，FERGUSON B.Estimation of hydrogenperoxide in plant extract using titanium（Ⅳ）[J].Analytical biochemistry，1984，139（2）： 487-492.
[15]JIANG M Y，ZHANG J H.Water stress-induced abscisic acid accumulation triggers the increased generation of reactive oxygen species and up-regulates the activities of antioxidant enzymes in maize leaves[J].Journal of experimental botany，2002，53（379）： 2401-2410.
[16]高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2006.
关键词 红松；外源NO；生理指标
中图分类号 S718文献标识码 A文章编号 0517-6611（2016）26-0004-03
Abstract [Objective]To discuss the concentration effects of exogenous nitric（NO） oxide on photosynthesis and activity of antioxidant enzymes in Pinus koraiensis seedlings.[Method]3-year-old P.koraiensis seedlings were treated with sodium nitroprusside （SNP）， a NO donor， at 5 different concentrations （0， 0.00.10， 0.50 and 1.00 mmol/L）.The contents of photosynthetic pigment， malondialdehyde （MDA） and hydrogen peroxide （H2O2）， and the activity of antioxidant enzymes in the needles of P.koraiensis were determined.[Result]Net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr） and respiration rate （Rd） increased with the increase of SNP concentration， and reached a maximum when SNP concentration was 0.10 or 0.50 mmol/L.Spraying 0.01 mmol/L SNP would significantly increase stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci） and photosynthetic pigment content， the activity of catalase （CAT） and peroxidase （POD）.On the contrary， the activity of superoxide dismutase （SOD）， H2O2 and MDA content would decrease after the spraying of SNP.[Conclusion]Appropriate concentration of nitric oxide （NO） can significantly increase photosynthetic parameters， photosynthetic pigment content， CAT， APX and POD activity.Spraying SNP can decrease SOD activity， H2O2 and MDA content.Exogenous NO can relieve the membrane lipid peroxidation of P.koraiensis seedlings to reduce the damage to the seedlings.
Key words Pinus koraiensis；Exogenous nitric oxide；Physiological indicators
NO是一种广泛存在于生物体的气体活性分子，既是氧化还原信号分子和毒性分子，也是一种活性氮（RNS）。NO在植物体内主要通过一氧化氮合成酶（NOS）和硝酸还原酶（NR）催化形成[1]。NO对植物的种子萌发、根和叶的生长发育、植物组织的成熟和衰老、呼吸作用、光形态建成、胁迫响应、逆境诱发的细胞性程序死亡等生理过程均有调节作用，尤其是在植物抗病防御反应中的作用引人注意，研究表明NO在植物细胞中是一种重要的第二信使[2]。Beligni等[3]
认为植物NO具有双重生理效应，高浓度NO具有生理毒性，低浓度NO具有保护作用[4]，并与细胞的微环境和NO的实际浓度有关，如高浓度NO抑制玉米[5]、豌豆[6-7]、水稻[8]等植物细胞的生长，低浓度NO则促进细胞生长。
红松（Pinus koraiensis）是我国寒温带针阔混交林的主要树种，以红松为主的针阔叶混交林是东北地区最具有代表性的森林类型。红松以树干通直高大、材质优良、寿命长、生产力高、种子营养丰富等独特的用途和价值而闻名于世，是目前世界上珍贵而稀有的多用途树种之一[9]。由于天然红松林分布的局限性，人们对其的研究主要集中在中国、俄罗斯、日本和韩国。目前，红松的研究主要集中在红松个体、群落生态及天然阔叶红松林生态系统合理经营和恢复等方面[10-11]，对红松生理学的研究很少，主要集中在干旱、地温、大气CO2浓度升高等环境因子对红松生理生化指标的影响方面，但关于外源物质对红松生长及生理影响的研究较少。 鉴于此，笔者选用不同浓度的NO供体SNP对红松幼苗进行处理，探讨了不同浓度的外源NO信号对红松针叶光合特性和生理指标的影响，明确了外源NO优化调控红松幼苗生长生理的最适浓度。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2010年4月21日开始，在东北林业大学森林植物生态学重点实验室温室进行。试验材料为3年生红松幼苗，于帽儿山林场苗圃区移取，并采用盆栽的方式在东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室的温室内进行日常管理和培育。供试土壤的基本理化性状为：pH 5.6、有机质25 g/kg、速效氮200 mg/kg、速效磷90 mg/kg、速效钾200 mg/kg。
1.2 材料
试剂包括硝普钠（SNP，上海国药集团）。仪器包括LI-6400便携式光合仪（美国LI-COR公司）和UV-2550型紫外可见光分光光度计（日本岛津公司）。
1.3 试验设计
将红松幼苗随机分为5组，每组50株，外源NO供体采用硝普钠，先用蒸馏水配制1.00 mmol/L的母液，4 ℃保存，用时按试验所需的浓度进行稀释。试验设5个处理：CK（对照，0 mmol/L SNP）、T1（0.01 mmol/L SNP）、T2（0.10 mmol/L SNP）、T3（0.50 mmol/L SNP）、T4（1.00 mmol/LSNP），CK用100.0 mL 清水均匀喷施于叶面，T1、T2、T3、T4分别使用响应浓度的100.0 mL SNP溶液喷施于叶面。处理7 d后测定各项生理指标，每个处理均随机取样，重复3次。
1.4 测定项目与方法
1.4.1 光合参数测定。
在实验室处理周期内，在晴天9：00～11：00选取完全展开、生长状况良好、叶位一致的叶片，使用LI-6400便携式光合仪，在人工红蓝光源、气温24～27 ℃、相对湿度50%～70%、CO2浓度为400 μmol/（m 2·s）条件下测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等各项指标，每个处理测定5株，每株重复测定5次，取平均值。
1.4.2 光合色素含量测定。
参照前人的试验方法[12-13]。取0.05 g样品，剪碎，加入5.0 mL二甲基亚砜（DMSO），黑暗条件下60 ℃水浴反应直至样品组织完全变白，以DMSO为空白，
使用紫外可见光分光光度计分别测定
提取液在480、649、665 nm波长处的吸光值，计算叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素的含量。
1.4.3 H2O2含量测定。
称取新鲜植物组织0.50 g，按材料与提取剂1∶1的比例加入4 ℃预冷的丙酮和少许石英砂，研磨成匀浆，3 000 r/min离心10 min，弃残渣，上清液即样品提取液。吸取样品提取液1.0 mL，向试管中分别加入0.1 mL 5%硫酸钛和0.2 mL浓氨水，待沉淀形成后，3 000 r/min离心10 min，弃上清液。沉淀用丙酮反复洗涤3～5次直至去除植物色素，向洗涤后的沉淀中加入2 mol/L硫酸5.0 mL，待沉淀完全溶解后，将其转入10.0 mL容量瓶中，并用少量蒸馏水多次冲洗离心管，合并洗涤液后定容，测定415 nm波长处吸光值[14]。
1.4.4 抗氧化酶活性测定。
取0.50 g叶片，液氮研磨，参照文献[15]方法测定抗氧化酶活性。过氧化氢酶（CAT）活性：以1 min A240的变化值表示酶活性大小；抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性：以1 min A290的变化值表示酶活性大小；过氧化物酶（POD）活性：以1 min A470的变化值表示酶活性大小；超氧化物岐化酶（SOD）活性：以单位时间内抑制氮蓝四唑光化还原50%为1个酶活性单位（U）。
1.4.5 丙二醛（MDA）含量测定。
称取0.50 g样品于预冷的研钵中，液氮研磨，转入离心管中，加入预冷的10%三氯乙酸（TCA）5.0 mL提取，混合液在4 ℃下4 000 r/min离心10 min，合并上清液[16]。从玻璃试管中吸取3.0 mL上清液，与2.0 mL 0.5%TBA混匀，加塞。混合液在沸水浴中煮沸15～30 min（出现气泡开始计时），迅速放入冷水中冷却，8 000 r/min离心15 min。取上清液测定532、450、600 nm波长处吸光值，空白为0.5%的TBA。
1.5 数据处理
应用SPSS 和Excel 软件进行数据分析，并采用单因素方差分析检验各处理组间差异显著性。
2 结果与分析
2.1 不同浓度SNP对红松针叶光合参数的影响 由表1可知，不同浓度SNP处理对Pn、Gs、Ci和Tr的影响不同。Pn、Tr最大值出现在0.10 mmol/L浓度SNP处理，Ci、Gs最大值出现在0.01 mmol/L 浓度SNP处理。与对照相比，低浓度SNP（≤0.50 mmol/L）显著提高了Pn、Gs、Tr；高浓度SNP（≥0.50 mmol/L）显著提高了Rd。
2.2 不同浓度SNP对红松针叶光合色素的影响 由表2可知，不同浓度SNP处理红松幼苗7 d后，光合色素含量在SNP浓度为0.01 mmol/L时最高，在1.00 mmol/L时最低。T1处理与其他处理组差异显著，而其他各处理组之间差异不显著，说明T1处理有效提高了光合色素含量。
2.3 不同浓度SNP对红松针叶抗氧化酶活性的影响
不同浓度SNP对抗氧化酶活性的影响不同（表3），SNP浓度为0.01 mmol/L时显著提高了CAT和POD活性，POD活性为107.441 U/（g·min），较对照提高了130%，在 SNP浓度为1.00 mmol/L时两者活性均最低。在SNP浓度为0.10 mmol/LAPX活性有所提高但差异不显著，SNP浓度为1.00 mmol/L时显著降低了APX活性；不同浓度SNP对SOD活性无显著影响。 2.4 不同浓度SNP对红松针叶H2O2和MDA含量的影响
与CK相比，不同浓度SNP都显著降低了H2O2和MDA的含量（图1）。
3 结论
外源施加NO显著提高了光合气体参数。随着施加SNP浓度的升高光合色素含量出现单峰现象，即先升高后降低，但是只有在浓度为0.01 mmol/L时与其他处理有显著差异，故提高光合色素含量的SNP最适浓度为0.01 mmol/L。出现这一结果的原因可能是低浓度外源NO供体能够激活光合色素生物合成过程中的某些酶类。
总体来说，外源施加NO会提高抗氧化酶活性，降低H2O2含量和MDA含量，但是对超氧化物酶活性无影响；抗氧化酶系统能够有效清除自由基和过氧化物的酶，可有效阻止活性氧的积累。
参考文献
[1]樊怀福，郭世荣，焦彦生，等.外源一氧化氮对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响[J].生态学报，2007，27（2）：546-553.
[2]JIA Y X，ZHANG L J，ZENG F L.Study of the function of ferritin in cu-cumber seedling leaves under oxidative stress[J].Journal of Lanzhou University（Natural Sciences），2006，42（5）：37-43.
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[4]王宪叶，沈文飚，徐朗莱.外源一氧化氮对渗透胁迫下小麦幼苗叶片膜质过氧化的缓解作用[J].植物生理与分子生物学学报，2004，30（2）：195-200.
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[6]LESHEM Y Y，HARAMALY E.Plant aging：The emission of NO and effect of NO-releasing compounds on growth of peafoliage[J].Plant Physiol，1996，148：258-263.
[7]GOUVCA C M C P，SOUZA J F，MAGALHAES C A N，et al.NO releasing substances that induce growth elongation in maize root segments[J].Plant Growth Regul，1997，21：183-187.
[8]杨亚平，田春娥，姜孝成，等.外源一氧化氮（NO）供体对水稻种子萌发和幼苗生长的影响[J].种子，2008（6）：18-21.
[9]胡静.红松偏雄、偏雌性别型鉴定技术研究[D].北京：中国林业科学研究院，2008：1-2.
[10]汪金松，范秀华，范娟，等.地上竞争对林下红松生物量分配的影响[J].生态学报，2012（8）：2447-2457.
[11]王丽霞，段文标，陈立新，等.红松阔叶混交林林隙大小对土壤水分空间异质性的影响[J].应用生态学报，2013（1）：17-24.
[12]GAO Q，ZHANG L X.Ultraviolet-B-induced oxidative stress and antioxi-dant defense system responses in ascorbate-deficient vtcl mutants of Ara-bidopsis thaliana[J]. Journal of plant physiology，2008，165（2）：138-148.
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[16]高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2006.