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摘要 喜旱莲子草是一种危害严重的恶性入侵杂草，生物防治该杂草尤其是引入莲草直胸跳甲后取得很大进展。然而陆生型和高纬度地区的喜旱莲子草的防治仍是难点，利用真菌资源防治该杂草具有潜力。本文概述了对喜旱莲子草有一定生防潜力的真菌，并对其寄主专一性及作用机理进行了总结，提出了目前存在的问题及建议，以期为有效控制该杂草提供指导。
关键词 喜旱莲子草；生物防治；真菌；寄主专一性；作用机理
中图分类号 S45
喜旱莲子草[Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.]又名空心莲子草，俗称水花生、革命草。此草属苋科(Amaranthaceae)莲子草属(Al-ternanthera Forsk)多年生宿根草本水陆两栖植物Ⅲ。我国喜旱莲子草是抗日战争期间由日本引种至上海郊区作为马饲料，后逸为野生。20世纪50年代以来，许多地区将此草作为优良猪饲料进行人为引种扩散，放养种植，大大加快了其扩散蔓延。目前喜旱莲子扩散到陕、鲁、豫、琼等全国20余个省市区，其中沪、苏、浙、川、渝、赣、湘、鄂、皖长江中下游发生广，危害重，特别在沟渠、河道、湖泊、沼泽、鱼塘、稻田、果园、菜地和花园内危害严重，陆生型喜旱莲子草在我国南方成为非常难除的农田恶性杂草。因其大面积扩展蔓延，对种植业、淡水养殖业、水利事业及水上航运事业等带来极其不利的影响，成为当前亟待研究解决防治的重要杂草。中国国家环保局最近公布的首批16种重要入侵物种中，有9种植物，喜早莲子草名列三甲。
化学、物理、人工以及机械除草方法难以避免的一些副作用和局限使杂草生物防治研究更加引人注目。生物防治对发生在特殊环境中(水域等)的杂草、外来杂草、多年生杂草和有毒杂草往往具有理想的效果。我国从1987年起利用莲草直胸跳甲防治喜旱莲子草已取得可喜的进展，是目前我国最成功的杂草生物防治项目。然而旱生型和高纬度地区的喜旱莲子草仍是生物防治的难点。由于真菌除草剂可以像化学除草剂一样，在必要和条件适宜时在田间大剂量使用，人为地制造目标杂草的病害大流行，从而迅速有效地控制草害。我国山东省农业科学院植物保护研究所20世纪60年代开发的鲁保1号菌剂用于防治大豆菟丝子，在我国20多个省、区应用，防效达85％；90年代朝鲜筛选的防治稻田多年生恶性杂草铁荸荠的真菌Epicoc-cosorus nemalosprous已商品化。利用真菌防治喜旱莲子草在国内外已有不少的研究报道，本文重点概述了几种对喜旱莲子草有一定致病性的病原真菌的研究现状，为有效防治该外来入侵杂草提供一定的借鉴意义。
1 病原真菌种类概述
我国利用真菌防治喜旱莲子草目前仍处于生物防治物的筛选阶段。已发现对喜旱莲子草有致病力的真菌主要集中在半知菌亚门的丝孢纲(Hypho-mycetes)和腔孢纲(Coelomycetes)，已鉴定出的有镰孢菌属(Fusarium)、假隔链格孢属(Nimbya)、链格孢属(Alternaria)、柱隔孢属(Ramularia)、炭疽菌属(Colletotrichum)、丝核菌属(Rhizoctonia)、尾孢属(Cercospora)7个属约12种真菌。其中燕麦镰孢菌(Fusarium awenacsum)、串珠镰孢菌(F.mo-nili，orme)、雪腐镰孢菌(F.nivale)、半裸镰孢菌(F.semitectum)可侵染喜旱莲子草，但由于其有较广的寄主范围，作为生防菌应用的潜力较小，立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)对喜旱莲子草也有一定的侵染力，但未见详细报道。目前记载较完整的对喜旱莲子草有一定致病力的病原真菌有以下几种(表1)。
2 寄主专一性
引入真菌生物防治喜旱莲子草要求其有很高的寄主专一性，对农作物、蔬菜等安全。目前研究较多且已分离鉴定出的对喜旱莲子草有一定生防应用潜力的3种真菌蕉斑镰刀菌、莲子草假隔链格孢菌、异孢镰刀菌都有较高寄主专一性。蕉斑镰刀菌有极强的寄主专一性，通过对14种植物进行寄主专一性测定，筛选的菌株除了对喜旱莲子草具有很强的寄主专化性，对其他13种主要农作物和杂草均没有致病性。利用莲子草假隔链格孢菌对25科56属72种植物进行了寄主专一性测定，除苋科莲子草属的喜旱莲子草和莲子草外，不能侵染不同科及同科不同属的其他供试植物。因此认为该菌是一种专一性强、选择性高的喜旱莲子草病原真菌，对作物安全。用异孢镰刀菌对常见农作物、蔬菜、经济作物及常见杂草共27科61种植物进行了寄主专一性测定发现，它仅能危害苋科杂草莲子草(Alternan-thera sessilis)、藜科杂草藜(Chenopodium album)，并不侵染其他植物，有很好的寄主专一性，对主要作物以及大多数蔬菜均不致病，安全性良好。
3 作用机理
真菌一般通過产生毒素和抗生素等来杀死杂草。莲子草假隔链格孢菌产生的毒素改变了喜旱莲子草叶片细胞膜的透性，导致了叶片组织电解质的渗漏，加剧了叶片组织的膜脂过氧化作用，从而导致对喜旱莲子草叶片细胞膜的伤害，造成膜功能的紊乱。莲子草假隔链格孢毒素可使寄主体内保护酶系统发生变化，尤其是在处理后的前、中期，毒素抑制了喜旱莲子草叶片组织内保护酶系统(过氧化氢酶、过氧化物酶等)的作用，可能使这些活性氧清除系统遭到破坏，叶片组织抗性下降，细胞因此受到伤害，最终使喜旱莲子草叶片出现受害症状。
不同真菌除草剂其杀草机理也不尽相同。如一种来源于嗜粪担子菌纲宛氏拟青霉的植物毒素(cornexistin)的作用机理可能是前体除草剂的作用机理，即它要被代谢为至少1种天门冬氨酸氨基转移酶(AAT)的同功酶的抑制剂。莎草素(cyperin)是由侵染香附子的壳二孢菌、嗜粪真菌和侵染商陆的茎点霉菌产生的一种二苯醚类化合物，它是一种中等活性的生长抑制剂和膜干扰剂，其在光照和黑暗条件下可引起叶绿素的缺失。AAL-毒素是由侵染番茄的交链孢菌致病种产生的，其作用机理是抑制RNA的合成。对喜旱莲子草有一定致病力的真菌的作用机理研究还较少。
4 存在的问题及建议
利用真菌防治喜旱莲子草仍处于基础研究阶段，针对陆生型喜旱莲子草的防治是生物防治的一个难点，筛选出有效的病原微生物将是非常有前途的。目前对各种病原菌的致病力的测定研究较少，应加强这方面的研究。分离筛选出致病力或产毒能力强的菌株，并对寄主专一性进行测定，防止对其他农作物造成损失，此外对部分病原真菌的寄主专一性测定时选择的寄主种类较少，其作为生防菌应用的安全性有待进一步的研究。
菌丝或孢子对喜旱莲子草的侵染为害要求持续一段时间的高湿，给实际应用带来一定的困难，而真菌对其寄主的控制作用主要是通过有毒代谢物，建议加强对毒素产生条件、结构成分及作用机理进一步研究，从而为进行规模化生产提供理论依据。
加强微生物与除草剂混用的研究。氯氟吡氧乙酸和草甘膦与莲子草假隔链格孢混用防除喜旱莲子草有增效作用，为该菌在喜旱莲子草综合防治中与化学除草剂配合使用提供了依据，在生产上具有重要意义。它不但可节省用药量从而减少对环境的污染，而且还能降低对喜早莲子草的选择压力，降低杂草抗药性产生的速度。
一种根结线虫可寄生喜旱莲子草，使受害根组织过度生长，形成大小不等的根结，重者叶片黄化而脱落，甚至全株枯死。这种根结线虫寄生喜旱莲子草的根后，严重地降低了其种群数量、生活力以及扩散蔓延的速度。如果这种线虫对喜旱莲子草是特异性的，那么这种线虫可作为生物防治物除草剂用于防除这种杂草。但目前喜旱莲子草根结线虫病的病原种类、寄主范围尚需进一步研究。
关键词 喜旱莲子草；生物防治；真菌；寄主专一性；作用机理
中图分类号 S45
喜旱莲子草[Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.]又名空心莲子草，俗称水花生、革命草。此草属苋科(Amaranthaceae)莲子草属(Al-ternanthera Forsk)多年生宿根草本水陆两栖植物Ⅲ。我国喜旱莲子草是抗日战争期间由日本引种至上海郊区作为马饲料，后逸为野生。20世纪50年代以来，许多地区将此草作为优良猪饲料进行人为引种扩散，放养种植，大大加快了其扩散蔓延。目前喜旱莲子扩散到陕、鲁、豫、琼等全国20余个省市区，其中沪、苏、浙、川、渝、赣、湘、鄂、皖长江中下游发生广，危害重，特别在沟渠、河道、湖泊、沼泽、鱼塘、稻田、果园、菜地和花园内危害严重，陆生型喜旱莲子草在我国南方成为非常难除的农田恶性杂草。因其大面积扩展蔓延，对种植业、淡水养殖业、水利事业及水上航运事业等带来极其不利的影响，成为当前亟待研究解决防治的重要杂草。中国国家环保局最近公布的首批16种重要入侵物种中，有9种植物，喜早莲子草名列三甲。
化学、物理、人工以及机械除草方法难以避免的一些副作用和局限使杂草生物防治研究更加引人注目。生物防治对发生在特殊环境中(水域等)的杂草、外来杂草、多年生杂草和有毒杂草往往具有理想的效果。我国从1987年起利用莲草直胸跳甲防治喜旱莲子草已取得可喜的进展，是目前我国最成功的杂草生物防治项目。然而旱生型和高纬度地区的喜旱莲子草仍是生物防治的难点。由于真菌除草剂可以像化学除草剂一样，在必要和条件适宜时在田间大剂量使用，人为地制造目标杂草的病害大流行，从而迅速有效地控制草害。我国山东省农业科学院植物保护研究所20世纪60年代开发的鲁保1号菌剂用于防治大豆菟丝子，在我国20多个省、区应用，防效达85％；90年代朝鲜筛选的防治稻田多年生恶性杂草铁荸荠的真菌Epicoc-cosorus nemalosprous已商品化。利用真菌防治喜旱莲子草在国内外已有不少的研究报道，本文重点概述了几种对喜旱莲子草有一定致病性的病原真菌的研究现状，为有效防治该外来入侵杂草提供一定的借鉴意义。
1 病原真菌种类概述
我国利用真菌防治喜旱莲子草目前仍处于生物防治物的筛选阶段。已发现对喜旱莲子草有致病力的真菌主要集中在半知菌亚门的丝孢纲(Hypho-mycetes)和腔孢纲(Coelomycetes)，已鉴定出的有镰孢菌属(Fusarium)、假隔链格孢属(Nimbya)、链格孢属(Alternaria)、柱隔孢属(Ramularia)、炭疽菌属(Colletotrichum)、丝核菌属(Rhizoctonia)、尾孢属(Cercospora)7个属约12种真菌。其中燕麦镰孢菌(Fusarium awenacsum)、串珠镰孢菌(F.mo-nili，orme)、雪腐镰孢菌(F.nivale)、半裸镰孢菌(F.semitectum)可侵染喜旱莲子草，但由于其有较广的寄主范围，作为生防菌应用的潜力较小，立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)对喜旱莲子草也有一定的侵染力，但未见详细报道。目前记载较完整的对喜旱莲子草有一定致病力的病原真菌有以下几种(表1)。
2 寄主专一性
引入真菌生物防治喜旱莲子草要求其有很高的寄主专一性，对农作物、蔬菜等安全。目前研究较多且已分离鉴定出的对喜旱莲子草有一定生防应用潜力的3种真菌蕉斑镰刀菌、莲子草假隔链格孢菌、异孢镰刀菌都有较高寄主专一性。蕉斑镰刀菌有极强的寄主专一性，通过对14种植物进行寄主专一性测定，筛选的菌株除了对喜旱莲子草具有很强的寄主专化性，对其他13种主要农作物和杂草均没有致病性。利用莲子草假隔链格孢菌对25科56属72种植物进行了寄主专一性测定，除苋科莲子草属的喜旱莲子草和莲子草外，不能侵染不同科及同科不同属的其他供试植物。因此认为该菌是一种专一性强、选择性高的喜旱莲子草病原真菌，对作物安全。用异孢镰刀菌对常见农作物、蔬菜、经济作物及常见杂草共27科61种植物进行了寄主专一性测定发现，它仅能危害苋科杂草莲子草(Alternan-thera sessilis)、藜科杂草藜(Chenopodium album)，并不侵染其他植物，有很好的寄主专一性，对主要作物以及大多数蔬菜均不致病，安全性良好。
3 作用机理
真菌一般通過产生毒素和抗生素等来杀死杂草。莲子草假隔链格孢菌产生的毒素改变了喜旱莲子草叶片细胞膜的透性，导致了叶片组织电解质的渗漏，加剧了叶片组织的膜脂过氧化作用，从而导致对喜旱莲子草叶片细胞膜的伤害，造成膜功能的紊乱。莲子草假隔链格孢毒素可使寄主体内保护酶系统发生变化，尤其是在处理后的前、中期，毒素抑制了喜旱莲子草叶片组织内保护酶系统(过氧化氢酶、过氧化物酶等)的作用，可能使这些活性氧清除系统遭到破坏，叶片组织抗性下降，细胞因此受到伤害，最终使喜旱莲子草叶片出现受害症状。
不同真菌除草剂其杀草机理也不尽相同。如一种来源于嗜粪担子菌纲宛氏拟青霉的植物毒素(cornexistin)的作用机理可能是前体除草剂的作用机理，即它要被代谢为至少1种天门冬氨酸氨基转移酶(AAT)的同功酶的抑制剂。莎草素(cyperin)是由侵染香附子的壳二孢菌、嗜粪真菌和侵染商陆的茎点霉菌产生的一种二苯醚类化合物，它是一种中等活性的生长抑制剂和膜干扰剂，其在光照和黑暗条件下可引起叶绿素的缺失。AAL-毒素是由侵染番茄的交链孢菌致病种产生的，其作用机理是抑制RNA的合成。对喜旱莲子草有一定致病力的真菌的作用机理研究还较少。
4 存在的问题及建议
利用真菌防治喜旱莲子草仍处于基础研究阶段，针对陆生型喜旱莲子草的防治是生物防治的一个难点，筛选出有效的病原微生物将是非常有前途的。目前对各种病原菌的致病力的测定研究较少，应加强这方面的研究。分离筛选出致病力或产毒能力强的菌株，并对寄主专一性进行测定，防止对其他农作物造成损失，此外对部分病原真菌的寄主专一性测定时选择的寄主种类较少，其作为生防菌应用的安全性有待进一步的研究。
菌丝或孢子对喜旱莲子草的侵染为害要求持续一段时间的高湿，给实际应用带来一定的困难，而真菌对其寄主的控制作用主要是通过有毒代谢物，建议加强对毒素产生条件、结构成分及作用机理进一步研究，从而为进行规模化生产提供理论依据。
加强微生物与除草剂混用的研究。氯氟吡氧乙酸和草甘膦与莲子草假隔链格孢混用防除喜旱莲子草有增效作用，为该菌在喜旱莲子草综合防治中与化学除草剂配合使用提供了依据，在生产上具有重要意义。它不但可节省用药量从而减少对环境的污染，而且还能降低对喜早莲子草的选择压力，降低杂草抗药性产生的速度。
一种根结线虫可寄生喜旱莲子草，使受害根组织过度生长，形成大小不等的根结，重者叶片黄化而脱落，甚至全株枯死。这种根结线虫寄生喜旱莲子草的根后，严重地降低了其种群数量、生活力以及扩散蔓延的速度。如果这种线虫对喜旱莲子草是特异性的，那么这种线虫可作为生物防治物除草剂用于防除这种杂草。但目前喜旱莲子草根结线虫病的病原种类、寄主范围尚需进一步研究。