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摘 要：籼稻（Oryza sativa L.subsp.indica Kato）和粳稻（Oryza sativa L.subsp.japonica Kato）是水稻的两个亚种，籼粳亚种间杂种优势的利用对于提高我国水稻产量有着重要的意义。本文从籼粳杂交品种的创制、杂种优势利用等方面展开论述，并对未来育种方向作出了展望。
关键词：籼粳杂交;杂种优势;超高产育种;研究进展;制种技术
Abstract：Indica（Oryza sativa L. subsp.intica Kato） and japonica（Oryza sativa L. subsp.japonica Kato） are two subspecies of rice. The use of hybrid advantages between indica and japonica subspecies is significant for increasing the yield of rice in China. This paper discusses the creation of indica and japonica hybrid varieties and the use of heterosis， and makes a prospect for future breeding.
Key words：hybridization; Hybrid advantage; Ultra-high yield breeding; Research progress; Seed production technology
栽培稻有籼稻和粳稻两个亚种，籼粳稻杂交后代具有强大的杂种优势，利用其杂种优势实现水稻的超高产，是我国取得超高产育种的一大突破[1]。20世纪50代初杨守仁和鲍文奎等[2]首次提出籼粳稻杂交育种并展开探索，由于双亲遗传距离远，导致杂交不亲和，后代结实率低等一时间成为世界性难题。随着技术的发展，籼粳稻杂交成为我国超级稻育种的主要途径[3]。实践证明，籼粳亚种间杂交稻组合具有明显的生长优势和产量优势，其生产潜力巨大。本文从三系和两系籼粳杂交稻展开论述，重点介绍该品种的创制和选育、杂种优势利用的现状、制种技术及现阶段存在的问题等，并展望了籼粳稻杂交育种的发展方向。
1.品种的创制和选育
在杂种优势利用方面，袁隆平提出了其3阶段发展思想[4]：从品种间到亚种间，再从亚种间到远缘杂交。在上个世纪70年代，我们目睹了品种间的杂种优势成果。而对于亚种间的杂种优势理论上更强于品种间，但是由于受到两个亚种间杂交不亲和影响，加之技术的不成熟，所以长期以来在生产上并没有得到很好的利用[3]。20世纪80年代，随着广亲和基因的提出[4]和光温敏不育系材料的发现[5]，为研究籼粳稻杂交开辟了一条新的道路。
21世纪初，由宁波市农科院和宁波市种子公司等合作选育而成超级稻甬优6号在浙江省大面积推广;此后，其又联合选育出甬优9号，成功降低了籼粳杂交稻普遍存在的植株整齐度差、生育期偏长、结实率偏低、米质差、适应范围窄等问题[7]。在两系法品种选育方面，湖南杂交水稻研究中心利用广适性光温敏不育系培矮64S、Y58S等材料，与籼型或偏籼型恢复系配组，选育出Y两优1号、Y两优2号、Y两优900、超优1000等强优势部分籼粳亚种间杂交稻组合，均表现出较高的产量优势[8]。
2.杂种优势利用现状
2.1 三系法杂种优势利用现状
马荣荣等人[9]认为，近年来随着超级稻育种技术不断提升，籼粳杂种优势利用途径正从“籼不粳恢”（籼型不育系/粳型恢复系）向“粳不籼恢”（粳型不育系/籼型恢复系）发展。自籼粳稻杂交思想提出以來，浙江省陆续选育出选育出以甬优系列、春优系列、浙优系列为代表的典型粳不籼恢亚种间杂交稻组合，其生活力强，株型好，兼有籼稻和粳稻优良特性;其中甬优12、甬优538、春优84和浙优18已先后被国家农业部确认为籼粳亚种间超级杂交稻，其区试平均年产量见表1（数据来源于国家水稻数据中心、中国水稻品种及系谱数据库等：http//：www.ricedata.cn/variety/）。
2.2两系法杂种优势利用现状
通过对水稻广亲和基因的应用，实现了两系法籼粳亚种间杂交配组，增产幅度和推广面积逐渐扩大。其父本的选育有广亲和基因的参与，母本为光温敏型不育系材料，杂种优势表现有高产、株叶形态优良、丰产性好、米质优良、抗逆性强、适应性广等特性[10]。
2014年Y两优900成功突破百亩千公斤的目标[11]。此后，高抗稻瘟病的品种Y两优305在2016年也通过审定[10]，单产平均高达7t/hm2。此外，上海市浦东新区农业技术推广中心利用光温敏晚粳不育系矮粳15S和籼粳中间型恢复系T22组配选育了较典型的籼粳亚种间两系杂交稻浦优22，具有株型优良、熟期早、产量高、适种范围广、食味品质较好等优点[12]。
3.制种技术
3.1三系法制种技术[13]
3.1.1制种地选择
选择保持系或不育系高产的地方有利于制种高产;
3.1.2隔离条件
在空间隔离上，丘陵地区需100米以上;平原湖区需200米以上，或利用河流、林带、村庄、旱作隔离。在时间隔离上：可使抽穗扬花比周边水稻提早或延迟20天以上，同时恢复系提早或延迟。
3.1.3合理安排行比，增加母本颖花数
父本有足够花粉量的前提下，适当增加母本行数，一般为1：12;行向与开花期风向垂直或成一定角度，以借风力传粉。
3.1.4错开父母本播种期，确保花期相遇
但因年度间气候变化和栽培管理的差异，可能导致父母本花期相遇不好。此时必须进行花期预测，及早采取调节措施。 3.1.5调节花期
肥料调节：幼穗发育前3期，如预测父母本花期不相遇，可对发育快的亲本偏施速效性氮肥，对发育慢的亲本喷施1%浓度的磷钾肥，可调节4-5天的花期。水分调节：幼穗发育后期如发现花期不遇，可利用恢复系对水分敏感而不育系较迟钝的特点，采用旱控水促的办法加以调节1-3天。若父本早，则排水晒田控父本;若父本迟，则适当灌水促父本。激素调节：到临近抽穗时父母本相差2-3天，可以用赤霉素调节偏迟亲本。喷施时间只能在抽穗前2天，每亩用量不超过2克。
3.1.6人工辅助授粉
在割叶第2天，开花当天，母本接近盛花时，进行竹竿赶粉。若是下雨天，则抢晴赶粉。
3.1.7去杂去劣
田间去杂要抓住易于识别杂株时期去杂去劣。
3.2两系法制种技术[14]
3.2.1制种生态条件
具有最佳扬花授粉期和安全的育性敏感期，两者兼顾，确保杂交种产量和质量。再者需要有30天以上稳定不育期的地域可以制种。了解不育系在不同地区的不育期长短，决定该地区能否制种。
3.2.2安排好父母本播种差期，建立高产群体结构
父母本行比2：（14-16）。同一组合夏制行比可比秋制大;若栽培水平高，行比可加大。秧田要稀播培育多蘖壮秧、密植移栽母本。在行比、密度确定之后，保证插足每穴基本庙是建立高产群体的关键。母本每穴插2-3株比插单株的基本苗成倍增加，有效穗和制种产量也大幅度提高。
3.2.3田间定向培育，均衡管理
应将定向培育贯穿到整个田间管理的全过程，其核心就是既要构筑高产群体结构，又要确保父母本盛花期相遇。秧田期管理：培育分蘖壮秧，为父母本早发、苗壮、穗多、穗大打好基础。分蘖期管理：促进父母本均衡稳健生长、促发分蘖。一是要施足基肥，二是早施追肥，三要留有余地，为施调花肥留下空间。施肥总量每公顷150-180kg左右，其中基肥大约占90%。氮、磷、钾的比例为2：1：2。播差期大的母本移栽时要补施速效面肥。幼穗分化期管理：及时晒田以控蘖、促根、壮秆和防治病虫害。抽穗扬花期管理：花期管理在于提高光温敏不育系的穗粒外露率、柱头外露率和张颖角度，改善父本花位，提高父本散粉率，加强人工辅助授粉，达到提高母本异交结实率的目的。
3.2.4人工辅助授粉
其质量的好坏直接影响到制种产量的高低。选择正确的人工辅助授粉方法和时间，能提高父本的田间花粉密度和有效利用，从而达到提高母本异交结实率的目的。
3.2.5防治病虫害
两系稻穗粒病害相对较重，主要是稻粒黑粉病和稻曲病。
3.2.6防杂保纯
异常低温可引起的育性波动导致不育系部分结实。在制种过程中可能发生的生物学混杂和机械混杂。所以需要除杂保纯。
4.问题与展望
目前生产上利用粳稻不育系与籼粳中间型广亲和恢复系配组的“粳不籼恢”亚种间杂交稻，由于粳稻不育系一般柱头不外露或外露率较低，而且花时较迟，而籼粳中间型广亲和恢复系往往花时较早，两者的花期不遇，同时也存在叶早衰、抗病性差等诸多问题。所以目前生产上利用的粳不籼恢亚种间杂交稻组合制种产量还较低，造成杂交稻种子生产量偏小，种子成本较高，影响了在生产上的大面积推广应用[3]。
在今后的研究中，可进一步扩大双亲的亲缘关系，通过以广亲和基因为桥梁，利用籼稻与粳稻直接配组，选育两系法籼粳亚种间杂交稻[15]。通过这种方法，有望选育出更加典型的籼粳亚种间杂交稻来增强杂种优势;在制种方面，改进技术，准确预测花期，确保花期相遇以达到提高产量潜力的目的。
参考文献：
[1]张桂权.籼粳亚种间杂交水稻的创制[A].中国作物学会.2018中国作物学会学术年会论文摘要集[C].中国作物学会：中国作物学会，2018：1.
[2]杨守仁.籼粳稻杂交育种的进展及前景[J].中国农业科学，1986（05）：15-18.
[3]岳玉峰.中国水稻史话[J].北方水稻，2018，48（05）：61-64.
[4]袁隆平.杂交水稻发展的战略[J].杂交水稻，2018，33（05）：1-2.
[5]Ikehashi H， Araki H. Variety screening of compatibility types revealed in F1 fertility of distant cross in rice.Jpn J Breed，1984，（34）：304–313.
[6]石明松.对光照长度敏感的隐性雄性不育水稻的发现与初步研究[J].中国农业科学，1985（02）：44-48.
[7]蔡克锋，马荣荣，王晓燕，陆永法，周华成，唐志明.籼粳杂交稻甬优9号的选育与应用[J].浙江农业科学，2018，59（04）：566-567+571.
[8]宋昕蔚，林建荣，吴明国.水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究进展与展望[J].科学通报，2016，61（35）：3778-3786.
[9]马荣荣，许德海，王晓燕，禹盛苗，金千瑜，欧阳由男，朱练峰.籼粳亚种间杂交稻甬优6号超高产株形特征与竞争优势分析[J].中国水稻科学，2007（03）：281-286.
[10]彭锐，彭既明，唐自标，孙佳丽，毛志鹏，高抗稻瘟病杂交水稻新组合Y两优 305，杂交水稻，https：//doi.org/10.16267/j.cnki.1005-3956.20180320. 086.
[11]周先紅.杂交水稻Y两优900特征特性及高产栽培技术[J].作物研究，2015，29（02）：204-205.
[12]董洋阳，贾晴晴，朱新春，刘章生，王雅凤.杂交粳稻“浦优22”在松江区的种植表现及高产栽培技术[J].上海农业科技，2017（05）：60.
[13]占才水，周昌南，章秀福.籼粳杂交稻甬优12百亩方13.50t/hm2高产栽培技术[J].中国稻米，2017，23（06）：88-89.
[14]张爱国.两系法籼粳交亲本繁种及杂交制种技术[J].现代农业科技，2018（12）：29-40.
[15]林建荣，宋昕蔚，吴明国，程式华.籼粳超级杂交稻育种技术创新与品种培育[J].中国农业科学，2016，49（02）：207-218.
关键词：籼粳杂交;杂种优势;超高产育种;研究进展;制种技术
Abstract：Indica（Oryza sativa L. subsp.intica Kato） and japonica（Oryza sativa L. subsp.japonica Kato） are two subspecies of rice. The use of hybrid advantages between indica and japonica subspecies is significant for increasing the yield of rice in China. This paper discusses the creation of indica and japonica hybrid varieties and the use of heterosis， and makes a prospect for future breeding.
Key words：hybridization; Hybrid advantage; Ultra-high yield breeding; Research progress; Seed production technology
栽培稻有籼稻和粳稻两个亚种，籼粳稻杂交后代具有强大的杂种优势，利用其杂种优势实现水稻的超高产，是我国取得超高产育种的一大突破[1]。20世纪50代初杨守仁和鲍文奎等[2]首次提出籼粳稻杂交育种并展开探索，由于双亲遗传距离远，导致杂交不亲和，后代结实率低等一时间成为世界性难题。随着技术的发展，籼粳稻杂交成为我国超级稻育种的主要途径[3]。实践证明，籼粳亚种间杂交稻组合具有明显的生长优势和产量优势，其生产潜力巨大。本文从三系和两系籼粳杂交稻展开论述，重点介绍该品种的创制和选育、杂种优势利用的现状、制种技术及现阶段存在的问题等，并展望了籼粳稻杂交育种的发展方向。
1.品种的创制和选育
在杂种优势利用方面，袁隆平提出了其3阶段发展思想[4]：从品种间到亚种间，再从亚种间到远缘杂交。在上个世纪70年代，我们目睹了品种间的杂种优势成果。而对于亚种间的杂种优势理论上更强于品种间，但是由于受到两个亚种间杂交不亲和影响，加之技术的不成熟，所以长期以来在生产上并没有得到很好的利用[3]。20世纪80年代，随着广亲和基因的提出[4]和光温敏不育系材料的发现[5]，为研究籼粳稻杂交开辟了一条新的道路。
21世纪初，由宁波市农科院和宁波市种子公司等合作选育而成超级稻甬优6号在浙江省大面积推广;此后，其又联合选育出甬优9号，成功降低了籼粳杂交稻普遍存在的植株整齐度差、生育期偏长、结实率偏低、米质差、适应范围窄等问题[7]。在两系法品种选育方面，湖南杂交水稻研究中心利用广适性光温敏不育系培矮64S、Y58S等材料，与籼型或偏籼型恢复系配组，选育出Y两优1号、Y两优2号、Y两优900、超优1000等强优势部分籼粳亚种间杂交稻组合，均表现出较高的产量优势[8]。
2.杂种优势利用现状
2.1 三系法杂种优势利用现状
马荣荣等人[9]认为，近年来随着超级稻育种技术不断提升，籼粳杂种优势利用途径正从“籼不粳恢”（籼型不育系/粳型恢复系）向“粳不籼恢”（粳型不育系/籼型恢复系）发展。自籼粳稻杂交思想提出以來，浙江省陆续选育出选育出以甬优系列、春优系列、浙优系列为代表的典型粳不籼恢亚种间杂交稻组合，其生活力强，株型好，兼有籼稻和粳稻优良特性;其中甬优12、甬优538、春优84和浙优18已先后被国家农业部确认为籼粳亚种间超级杂交稻，其区试平均年产量见表1（数据来源于国家水稻数据中心、中国水稻品种及系谱数据库等：http//：www.ricedata.cn/variety/）。
2.2两系法杂种优势利用现状
通过对水稻广亲和基因的应用，实现了两系法籼粳亚种间杂交配组，增产幅度和推广面积逐渐扩大。其父本的选育有广亲和基因的参与，母本为光温敏型不育系材料，杂种优势表现有高产、株叶形态优良、丰产性好、米质优良、抗逆性强、适应性广等特性[10]。
2014年Y两优900成功突破百亩千公斤的目标[11]。此后，高抗稻瘟病的品种Y两优305在2016年也通过审定[10]，单产平均高达7t/hm2。此外，上海市浦东新区农业技术推广中心利用光温敏晚粳不育系矮粳15S和籼粳中间型恢复系T22组配选育了较典型的籼粳亚种间两系杂交稻浦优22，具有株型优良、熟期早、产量高、适种范围广、食味品质较好等优点[12]。
3.制种技术
3.1三系法制种技术[13]
3.1.1制种地选择
选择保持系或不育系高产的地方有利于制种高产;
3.1.2隔离条件
在空间隔离上，丘陵地区需100米以上;平原湖区需200米以上，或利用河流、林带、村庄、旱作隔离。在时间隔离上：可使抽穗扬花比周边水稻提早或延迟20天以上，同时恢复系提早或延迟。
3.1.3合理安排行比，增加母本颖花数
父本有足够花粉量的前提下，适当增加母本行数，一般为1：12;行向与开花期风向垂直或成一定角度，以借风力传粉。
3.1.4错开父母本播种期，确保花期相遇
但因年度间气候变化和栽培管理的差异，可能导致父母本花期相遇不好。此时必须进行花期预测，及早采取调节措施。 3.1.5调节花期
肥料调节：幼穗发育前3期，如预测父母本花期不相遇，可对发育快的亲本偏施速效性氮肥，对发育慢的亲本喷施1%浓度的磷钾肥，可调节4-5天的花期。水分调节：幼穗发育后期如发现花期不遇，可利用恢复系对水分敏感而不育系较迟钝的特点，采用旱控水促的办法加以调节1-3天。若父本早，则排水晒田控父本;若父本迟，则适当灌水促父本。激素调节：到临近抽穗时父母本相差2-3天，可以用赤霉素调节偏迟亲本。喷施时间只能在抽穗前2天，每亩用量不超过2克。
3.1.6人工辅助授粉
在割叶第2天，开花当天，母本接近盛花时，进行竹竿赶粉。若是下雨天，则抢晴赶粉。
3.1.7去杂去劣
田间去杂要抓住易于识别杂株时期去杂去劣。
3.2两系法制种技术[14]
3.2.1制种生态条件
具有最佳扬花授粉期和安全的育性敏感期，两者兼顾，确保杂交种产量和质量。再者需要有30天以上稳定不育期的地域可以制种。了解不育系在不同地区的不育期长短，决定该地区能否制种。
3.2.2安排好父母本播种差期，建立高产群体结构
父母本行比2：（14-16）。同一组合夏制行比可比秋制大;若栽培水平高，行比可加大。秧田要稀播培育多蘖壮秧、密植移栽母本。在行比、密度确定之后，保证插足每穴基本庙是建立高产群体的关键。母本每穴插2-3株比插单株的基本苗成倍增加，有效穗和制种产量也大幅度提高。
3.2.3田间定向培育，均衡管理
应将定向培育贯穿到整个田间管理的全过程，其核心就是既要构筑高产群体结构，又要确保父母本盛花期相遇。秧田期管理：培育分蘖壮秧，为父母本早发、苗壮、穗多、穗大打好基础。分蘖期管理：促进父母本均衡稳健生长、促发分蘖。一是要施足基肥，二是早施追肥，三要留有余地，为施调花肥留下空间。施肥总量每公顷150-180kg左右，其中基肥大约占90%。氮、磷、钾的比例为2：1：2。播差期大的母本移栽时要补施速效面肥。幼穗分化期管理：及时晒田以控蘖、促根、壮秆和防治病虫害。抽穗扬花期管理：花期管理在于提高光温敏不育系的穗粒外露率、柱头外露率和张颖角度，改善父本花位，提高父本散粉率，加强人工辅助授粉，达到提高母本异交结实率的目的。
3.2.4人工辅助授粉
其质量的好坏直接影响到制种产量的高低。选择正确的人工辅助授粉方法和时间，能提高父本的田间花粉密度和有效利用，从而达到提高母本异交结实率的目的。
3.2.5防治病虫害
两系稻穗粒病害相对较重，主要是稻粒黑粉病和稻曲病。
3.2.6防杂保纯
异常低温可引起的育性波动导致不育系部分结实。在制种过程中可能发生的生物学混杂和机械混杂。所以需要除杂保纯。
4.问题与展望
目前生产上利用粳稻不育系与籼粳中间型广亲和恢复系配组的“粳不籼恢”亚种间杂交稻，由于粳稻不育系一般柱头不外露或外露率较低，而且花时较迟，而籼粳中间型广亲和恢复系往往花时较早，两者的花期不遇，同时也存在叶早衰、抗病性差等诸多问题。所以目前生产上利用的粳不籼恢亚种间杂交稻组合制种产量还较低，造成杂交稻种子生产量偏小，种子成本较高，影响了在生产上的大面积推广应用[3]。
在今后的研究中，可进一步扩大双亲的亲缘关系，通过以广亲和基因为桥梁，利用籼稻与粳稻直接配组，选育两系法籼粳亚种间杂交稻[15]。通过这种方法，有望选育出更加典型的籼粳亚种间杂交稻来增强杂种优势;在制种方面，改进技术，准确预测花期，确保花期相遇以达到提高产量潜力的目的。
参考文献：
[1]张桂权.籼粳亚种间杂交水稻的创制[A].中国作物学会.2018中国作物学会学术年会论文摘要集[C].中国作物学会：中国作物学会，2018：1.
[2]杨守仁.籼粳稻杂交育种的进展及前景[J].中国农业科学，1986（05）：15-18.
[3]岳玉峰.中国水稻史话[J].北方水稻，2018，48（05）：61-64.
[4]袁隆平.杂交水稻发展的战略[J].杂交水稻，2018，33（05）：1-2.
[5]Ikehashi H， Araki H. Variety screening of compatibility types revealed in F1 fertility of distant cross in rice.Jpn J Breed，1984，（34）：304–313.
[6]石明松.对光照长度敏感的隐性雄性不育水稻的发现与初步研究[J].中国农业科学，1985（02）：44-48.
[7]蔡克锋，马荣荣，王晓燕，陆永法，周华成，唐志明.籼粳杂交稻甬优9号的选育与应用[J].浙江农业科学，2018，59（04）：566-567+571.
[8]宋昕蔚，林建荣，吴明国.水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究进展与展望[J].科学通报，2016，61（35）：3778-3786.
[9]马荣荣，许德海，王晓燕，禹盛苗，金千瑜，欧阳由男，朱练峰.籼粳亚种间杂交稻甬优6号超高产株形特征与竞争优势分析[J].中国水稻科学，2007（03）：281-286.
[10]彭锐，彭既明，唐自标，孙佳丽，毛志鹏，高抗稻瘟病杂交水稻新组合Y两优 305，杂交水稻，https：//doi.org/10.16267/j.cnki.1005-3956.20180320. 086.
[11]周先紅.杂交水稻Y两优900特征特性及高产栽培技术[J].作物研究，2015，29（02）：204-205.
[12]董洋阳，贾晴晴，朱新春，刘章生，王雅凤.杂交粳稻“浦优22”在松江区的种植表现及高产栽培技术[J].上海农业科技，2017（05）：60.
[13]占才水，周昌南，章秀福.籼粳杂交稻甬优12百亩方13.50t/hm2高产栽培技术[J].中国稻米，2017，23（06）：88-89.
[14]张爱国.两系法籼粳交亲本繁种及杂交制种技术[J].现代农业科技，2018（12）：29-40.
[15]林建荣，宋昕蔚，吴明国，程式华.籼粳超级杂交稻育种技术创新与品种培育[J].中国农业科学，2016，49（02）：207-218.