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摘要 [目的]通过监测不同营养处理黄芪根部可溶性总糖、还原糖和总黄酮含量的动态积累，揭示黄芪生长进程中初生及次生代谢强度的变化机制，在最佳时期合理施用不同营养元素，以保证黄芪有效生长，以期为黄芪的大田生产提供简单、高效的施肥方式。[方法]田间试验采用单因素随机分组试验设计，分别设N、P、K施肥处理及CK，每20 d采樣1次，测定可溶性总糖、还原糖及总黄酮含量。[结果]随着黄芪的生长进程，可溶性总糖及还原糖趋势相似，均为先升高后回落，且影响程度为K>N>P;而总黄酮则为稳定增加后趋缓，影响程度为N>P>K。K处理下，黄芪可溶性总糖、还原糖含量在10月4日分别达30.780%、1.323%;N处理下，总黄酮含量在10月24日达0.759%。[结论] 9月中旬追施氮肥，叶面喷施钾肥，可有效增强黄芪初生及次生代谢强度，积累碳水化合物含量，清除自由基，从而保证黄芪稳定、高效的生长发育。
关键词 蒙古黄芪;初生代谢;次生代谢;可溶性总糖;还原糖;总黄酮
中图分类号 R282.2文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2019）11-0178-02
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.11.051
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Abstract [Objective] By monitoring the dynamic accumulation of total soluble sugar， reducing sugar and total flavonoids in the roots of Astragalus membranaceus， to reveal the mechanism of change of primary and secondary metabolic intensity in the growth process of Astragalus membranaceus， rational application of different nutrients in the best period to ensure the effective growth of Astragalus， in order to provide a simple and efficient fertilization method for the production of Astragalus membranaceus. [Method] The field trials were designed by single factor randomized trials. N， P， K fertilization treatment and CK were performed， and samples were taken every 20 days to determine the content of soluble total sugar， reducing sugar and total flavonoids. [Result] With the growth process of Astragalus membranaceus， the main trends of soluble total sugar and reducing sugar were similar， all of which increased first and then fell back， and the degree of influence was K>N>P;while the total flavonoids slowed down after stabilization and the degree of influence was N> P>K. Under K treatment， the total soluble sugar and reducing sugar content of Astragalus membranaceus reached 30.780% and 1.323% on October 4， respectively. Under N treatment， the total flavonoid content reached 0.759% on October 24. [Conclusion] In the middle of September， the application of nitrogen fertilizer and foliar application of potassium fertilizer can effectively enhance the primary and secondary metabolic intensity of jaundice， accumulate carbohydrate content， and scavenge free radicals， thus ensuring stable and efficient growth and development of jaundice.
Key words Astragalus membranaceus;Primary metabolism;Secondary metabolism;Soluble total sugar;Reducing sugar;Total flavonoids
基金项目 国家中药标准化项目——脑心通胶囊标准化建设（ZYBZH-C-QIN-45）;国家重点研发计划——中医药现代化研究重点专项（2017YFC1700702）。
作者简介 杨祎辰（1990—），男，陕西华阴人，中药师，硕士，从事药用植物资源与利用研究。*通信作者，副主任药师，从事中药标准化栽培与管理、中药资源及鉴定研究。 收稿日期 2019-01-25
黄芪作为大宗中药品种，药食同源，产销量逐年增大[1]。蒙古黄芪药效远高于膜荚黄芪，故当前栽培品种的基原大多为蒙古黄芪[2]。对根及根茎类药材而言，初生及次生代谢积累的有效成分，往往是该类药材的药用成分。一般情况下，糖及黄酮是药典中规定的根茎类药材指标性成分。糖是初生代谢的产物，而黄酮则是次生代谢的产物[3]。2015版药典中对黄芪质量的要求为黄芪甲苷和毛蕊异黄酮葡萄糖苷分别不低于0.040%和0.020%[4]。李瑞东等[5]研究表明，陇西产黄芪的黄芪甲苷含量高于药典要求的2倍以上，而水分、灰分、农残及重金属含量也高标准满足药典的要求。滕红梅等[6]研究发现，甘肃产黄芪的毛蕊异黄酮葡萄糖苷含量虽低于内蒙和山西，但也是药典要求的10倍以上。可见，各主产区的黄芪质量普遍能够高标准达到药典中的含量要求。近年来，提高有效成分仍是黄芪的研究热点，初生、次生代谢强度相关方面却鲜见报道。笔者通过对比不同营养元素对黄芪可溶性总糖和总黄酮的含量的差异，探索营养元素与黄芪初生、次生代谢强度的相关性，以期为黄芪的大田生产提供简单、高效的施肥方式。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地土壤类型为壤土，前茬作物为油菜。田间试验于2018年3—11月在甘肃省陇南市宕昌县阿坞乡麻界村步长制药甘肃药源基地进行。基地属干旱半干旱气候，海拔2 300 m，年日照时数2 312 h，≥0 ℃年积温为 2 581～2 721 ℃·d，全年无霜期180 d，年均降雨量为 450 mm。
1.2 材料
供试1年生黄芪种苗源自甘肃省岷县。经陕西步长制药有限公司副主任药师马存德鉴定为豆科植物蒙古黄芪Astragalus membranaceus（Fisch.）Bge.var.mongolicus（Bge.）Hsiao。
1.3 方法
1.3.1 試验设计。
采用单因素随机区组设计，设3个处理组、1个对照组，分别施用尿素、过磷酸钙、硫酸。小区面积4 m×3 m，重复3次。移栽方式采用条栽，株行距为20 cm×20 cm。2018年3月28日进行种苗移栽，4月12日出苗，4月27日定苗。0～45 cm耕层土壤养分基本情况：pH 7.96、有机质29.58 g/kg、全氮1.547 g/kg、碱解氮75.61 mg/kg、全磷0469 5 g/kg、速效磷23.85 mg/kg、全钾29.6 g/kg、速效钾357.70 mg/kg。
基肥用当地药农惯用的磷酸二铵（N-P2O5-K2O：18-46-0），施用量750 kg/hm2。结合黄芪生物特性以及土壤养分含量，试验设计见表1。
1.3.2 指标测定。
从2018年6月6日起，每20 d取样1次，每次10株，测定根部可溶性总糖、还原糖、总黄酮，可溶性总糖和还原糖的提取测定方法均参考《植物生理学实验指导》[7]，总黄酮的提取测定则参考梁欣格等[8]的方法。
1.4 数据统计分析
采用Microsoft Excel 2016整理数据和做图，运用SPSS 23.0、DPS v7.05数据处理软件进行单因素ANOVA检验，采用LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同营养元素对蒙古黄芪根部可溶性总糖动态积累的影响
从图1可看出，可溶性总糖含量随着黄芪生长进程是一个缓慢提高的过程，在成熟期前达到峰值，之后回落。与CK相比，N、P、K 3种元素对可溶性总糖含量的影响依次为K>N>P。而可溶性总糖含量上升幅度最大的时期是9月中旬至10月上旬。考虑到甘肃宕昌9月中下旬开始气温下降明显，黄芪初生代谢强度增加，抵御环境气候的改变，故可溶性总糖含量出现了明显的上升。其中K处理的黄芪可溶性总糖含量在10月4日达30.78%，而同期CK的可溶性总糖含量仅为25.40%。可见，K元素对于可溶性总糖的积累有一定的促进作用。
2.2 不同营养元素对蒙古黄芪根部还原糖含量的影响
从图2可看出，与可溶性总糖类似，还原糖含量随着黄芪生长发育也出现了先缓慢升高再回落的趋势，但较可溶性总糖升高和回落的幅度更大。与CK相比，N、P、K 3种元素对还原糖含量的影响依次为K>N>P。还原糖含量上升幅度最大的时期也是9月中旬至10月上旬。含有游离醛基或酮基的糖，具有还原性，被称为还原糖。单糖和二糖普遍是还原糖，是植物体内碳水化合物贮藏和运输的主要形式。因此在环境骤变的情况下，还原糖会大量积累。其中K的还原糖含量在10月4日达1.323%，而同期CK处理的还原糖含量仅为1.079%。可见，K对于还原糖的积累均有一定的促进作用。
2.3 不同营养元素对蒙古黄芪根部总黄酮含量的影响
从图3可看出，总黄酮含量随着黄芪生长发育稳定增加，其中N处理对于黄芪总黄酮的积累显著优于P、K处理及CK。作为次生代谢产物，黄酮类化合物往往与植物的抗病性关系密切，参与组织内清除自由基、抵御逆境胁迫的生理活动。6—8月，外界气温适宜，土壤微生物的活性较高，各处理的总黄酮含量均随着黄芪生长进程保持一个较高的增幅。9月中旬，随着气温降低，土壤微生物活性随之降低，根部总黄酮含量呈现出稳定缓慢的增加。与CK相比，N、P、K 3种元素对总黄酮含量的影响依次为N>P>K。其中N处理的总黄酮含量在10月24日达0.759%，而同期CK处理的总黄酮含量仅为0.713%。可见，N对于黄芪根部总黄酮的积累有一定的促进作用。
3 结论与讨论
黄芪多糖为黄芪药材中最主要的有效成分，包括葡聚糖和杂多糖。关于黄芪多糖的提取工艺研究较多，目前常用的方法还是传统的水煎法，且短时间内不会改观[9]。同时，黄芪多糖由于提取过程中的人为因素较多，会影响到多糖的提取率。而可溶性总糖和还原糖是植物体内碳水化合物能够相互转化和再利用的主要物质，也是干旱胁迫诱导的溶质之一[10]。黄酮类化合物为植物次生代谢产物，对抗逆性、清除体内自由基的作用则更加有效。次生代谢途径的前体往往就是初生代谢产物，初生代谢活动会直接影响到次生代谢产物的含量;并且初生及次生代谢产物的合成和转化伴随着植物整个生长进程。可溶性总糖、还原糖及总黄酮，对于研究黄芪这类耐旱品种的初生及次生代谢应该有一定的意义。该研究发现，可溶性总糖及还原糖的动态积累趋势大致相同，其中还原糖在9月下旬至采收前的增幅更加显著。通过对比，K元素对于黄芪可溶性总糖和还原糖的积累有显著的促进作用，且均在10月上旬达到峰值。郭衍银等[11]研究表明，钾可以促进植物体内碳水化合物的合成和运输。孙泽晨等[12]通过施肥试验，发现N、P、K处理下的南天竹叶片可溶性糖均显著高于对照组。以上研究结果均与该研究保持一致。同时，该研究还发现，N元素对于黄芪总黄酮含量的积累则显著优于其他处理及CK，随着黄芪的生长进程，总黄酮含量的增加呈现出先稳定增加后缓慢增加的趋势。 综上所述，可溶性总糖、还原糖、总黄酮对于揭示黄芪生长进程中初生及次生代谢强度的变化机制应该具备一定的科学依据。故9月中旬，可对黄芪追施氮肥，叶面喷施钾肥，不仅能够为积累碳水化合物，也能促使黄芪总黄酮等次生代谢产物的积累，抵御病虫害，清除自由基，抵御环境的骤变，从而保证稳定、高效的生长发育。
同时，更深一步研究和了解药用植物的初生、次生代谢过程对于药用植物自身的生物学意义以及不同生态环境条件对药用植物次生代谢成分和含量的影响，对于揭示中药材的“道地性”的形成机理[13]、培育优良的药用植物品种、合理引种和规划药用植物的道地性栽培产区、规范药用植物的现代化栽培生产均具有重要意义。
参考文献
[1] 楊祎辰，牛惠杰，张跃进，等.干旱胁迫对蒙古黄芪种子萌发及生长生理的影响[J].种子，2015，34（3）：30-35.
[2] 燕玲，宛涛，张众，等.膜荚黄芪与蒙古黄芪植物学特征分析[J].内蒙古农业大学学报（自然科学版），2001，22（4）：71-77.
[3] 闫嵩，任伟超，刘振鹏，等.黄芪多糖、皂苷、黄酮含量之间的相关性分析[J].西部中医药，2016，29（12）：29-31.
[4] 国家药典委员会.中华人民共和国药典：一部[S].北京：中国医药科技出版社，2015：302-303.
[5] 李瑞东，管青霞.黄芪、党参、当归等三种陇西道地药材的品质分析[J].农业科技与信息，2016（25）：34，36.
[6] 滕红梅，昝亚玲，贾鹏，等.不同产地黄芪药材中毛蕊异黄酮葡萄糖苷含量的比较[J].江苏农业科学，2016，44（4）：226-228.
[7] 高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2006.
[8] 梁欣格，吕卓红，王盼盼，等.紫外分光光度法测定黄芪总黄酮含量[J].亚太传统医药，2016，12（5）：35-36.
[9] 梁子敬，张景艳，苏贵龙，等.黄芪多糖提取工艺研究进展[J].动物医学进展，2018，39（4）：101-104.
[10] 胡晓青.优化施肥对大豆体内氮和可溶性糖积累及产量的影响[D].哈尔滨：东北农业大学，2010.
[11] 郭衍银，徐坤，王秀峰，等.矿质营养与植物病害机理研究进展[J].甘肃农业大学学报，2003，38（4）：385-393.
[12] 孙泽晨，任文，潘远智，等.氮、磷、钾肥配施对‘红叶’南天竹叶片色素和可溶性糖含量的影响及相关性分析[J].植物资源与环境学报，2017，26（3）：59-68.
[13] 鲁守平，隋新霞，孙群，等.药用植物次生代谢的生物学作用及生态环境因子的影响[J].天然产物研究与开发，2006，18（6）：1027-1032.
关键词 蒙古黄芪;初生代谢;次生代谢;可溶性总糖;还原糖;总黄酮
中图分类号 R282.2文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2019）11-0178-02
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.11.051
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Abstract [Objective] By monitoring the dynamic accumulation of total soluble sugar， reducing sugar and total flavonoids in the roots of Astragalus membranaceus， to reveal the mechanism of change of primary and secondary metabolic intensity in the growth process of Astragalus membranaceus， rational application of different nutrients in the best period to ensure the effective growth of Astragalus， in order to provide a simple and efficient fertilization method for the production of Astragalus membranaceus. [Method] The field trials were designed by single factor randomized trials. N， P， K fertilization treatment and CK were performed， and samples were taken every 20 days to determine the content of soluble total sugar， reducing sugar and total flavonoids. [Result] With the growth process of Astragalus membranaceus， the main trends of soluble total sugar and reducing sugar were similar， all of which increased first and then fell back， and the degree of influence was K>N>P;while the total flavonoids slowed down after stabilization and the degree of influence was N> P>K. Under K treatment， the total soluble sugar and reducing sugar content of Astragalus membranaceus reached 30.780% and 1.323% on October 4， respectively. Under N treatment， the total flavonoid content reached 0.759% on October 24. [Conclusion] In the middle of September， the application of nitrogen fertilizer and foliar application of potassium fertilizer can effectively enhance the primary and secondary metabolic intensity of jaundice， accumulate carbohydrate content， and scavenge free radicals， thus ensuring stable and efficient growth and development of jaundice.
Key words Astragalus membranaceus;Primary metabolism;Secondary metabolism;Soluble total sugar;Reducing sugar;Total flavonoids
基金项目 国家中药标准化项目——脑心通胶囊标准化建设（ZYBZH-C-QIN-45）;国家重点研发计划——中医药现代化研究重点专项（2017YFC1700702）。
作者简介 杨祎辰（1990—），男，陕西华阴人，中药师，硕士，从事药用植物资源与利用研究。*通信作者，副主任药师，从事中药标准化栽培与管理、中药资源及鉴定研究。 收稿日期 2019-01-25
黄芪作为大宗中药品种，药食同源，产销量逐年增大[1]。蒙古黄芪药效远高于膜荚黄芪，故当前栽培品种的基原大多为蒙古黄芪[2]。对根及根茎类药材而言，初生及次生代谢积累的有效成分，往往是该类药材的药用成分。一般情况下，糖及黄酮是药典中规定的根茎类药材指标性成分。糖是初生代谢的产物，而黄酮则是次生代谢的产物[3]。2015版药典中对黄芪质量的要求为黄芪甲苷和毛蕊异黄酮葡萄糖苷分别不低于0.040%和0.020%[4]。李瑞东等[5]研究表明，陇西产黄芪的黄芪甲苷含量高于药典要求的2倍以上，而水分、灰分、农残及重金属含量也高标准满足药典的要求。滕红梅等[6]研究发现，甘肃产黄芪的毛蕊异黄酮葡萄糖苷含量虽低于内蒙和山西，但也是药典要求的10倍以上。可见，各主产区的黄芪质量普遍能够高标准达到药典中的含量要求。近年来，提高有效成分仍是黄芪的研究热点，初生、次生代谢强度相关方面却鲜见报道。笔者通过对比不同营养元素对黄芪可溶性总糖和总黄酮的含量的差异，探索营养元素与黄芪初生、次生代谢强度的相关性，以期为黄芪的大田生产提供简单、高效的施肥方式。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地土壤类型为壤土，前茬作物为油菜。田间试验于2018年3—11月在甘肃省陇南市宕昌县阿坞乡麻界村步长制药甘肃药源基地进行。基地属干旱半干旱气候，海拔2 300 m，年日照时数2 312 h，≥0 ℃年积温为 2 581～2 721 ℃·d，全年无霜期180 d，年均降雨量为 450 mm。
1.2 材料
供试1年生黄芪种苗源自甘肃省岷县。经陕西步长制药有限公司副主任药师马存德鉴定为豆科植物蒙古黄芪Astragalus membranaceus（Fisch.）Bge.var.mongolicus（Bge.）Hsiao。
1.3 方法
1.3.1 試验设计。
采用单因素随机区组设计，设3个处理组、1个对照组，分别施用尿素、过磷酸钙、硫酸。小区面积4 m×3 m，重复3次。移栽方式采用条栽，株行距为20 cm×20 cm。2018年3月28日进行种苗移栽，4月12日出苗，4月27日定苗。0～45 cm耕层土壤养分基本情况：pH 7.96、有机质29.58 g/kg、全氮1.547 g/kg、碱解氮75.61 mg/kg、全磷0469 5 g/kg、速效磷23.85 mg/kg、全钾29.6 g/kg、速效钾357.70 mg/kg。
基肥用当地药农惯用的磷酸二铵（N-P2O5-K2O：18-46-0），施用量750 kg/hm2。结合黄芪生物特性以及土壤养分含量，试验设计见表1。
1.3.2 指标测定。
从2018年6月6日起，每20 d取样1次，每次10株，测定根部可溶性总糖、还原糖、总黄酮，可溶性总糖和还原糖的提取测定方法均参考《植物生理学实验指导》[7]，总黄酮的提取测定则参考梁欣格等[8]的方法。
1.4 数据统计分析
采用Microsoft Excel 2016整理数据和做图，运用SPSS 23.0、DPS v7.05数据处理软件进行单因素ANOVA检验，采用LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同营养元素对蒙古黄芪根部可溶性总糖动态积累的影响
从图1可看出，可溶性总糖含量随着黄芪生长进程是一个缓慢提高的过程，在成熟期前达到峰值，之后回落。与CK相比，N、P、K 3种元素对可溶性总糖含量的影响依次为K>N>P。而可溶性总糖含量上升幅度最大的时期是9月中旬至10月上旬。考虑到甘肃宕昌9月中下旬开始气温下降明显，黄芪初生代谢强度增加，抵御环境气候的改变，故可溶性总糖含量出现了明显的上升。其中K处理的黄芪可溶性总糖含量在10月4日达30.78%，而同期CK的可溶性总糖含量仅为25.40%。可见，K元素对于可溶性总糖的积累有一定的促进作用。
2.2 不同营养元素对蒙古黄芪根部还原糖含量的影响
从图2可看出，与可溶性总糖类似，还原糖含量随着黄芪生长发育也出现了先缓慢升高再回落的趋势，但较可溶性总糖升高和回落的幅度更大。与CK相比，N、P、K 3种元素对还原糖含量的影响依次为K>N>P。还原糖含量上升幅度最大的时期也是9月中旬至10月上旬。含有游离醛基或酮基的糖，具有还原性，被称为还原糖。单糖和二糖普遍是还原糖，是植物体内碳水化合物贮藏和运输的主要形式。因此在环境骤变的情况下，还原糖会大量积累。其中K的还原糖含量在10月4日达1.323%，而同期CK处理的还原糖含量仅为1.079%。可见，K对于还原糖的积累均有一定的促进作用。
2.3 不同营养元素对蒙古黄芪根部总黄酮含量的影响
从图3可看出，总黄酮含量随着黄芪生长发育稳定增加，其中N处理对于黄芪总黄酮的积累显著优于P、K处理及CK。作为次生代谢产物，黄酮类化合物往往与植物的抗病性关系密切，参与组织内清除自由基、抵御逆境胁迫的生理活动。6—8月，外界气温适宜，土壤微生物的活性较高，各处理的总黄酮含量均随着黄芪生长进程保持一个较高的增幅。9月中旬，随着气温降低，土壤微生物活性随之降低，根部总黄酮含量呈现出稳定缓慢的增加。与CK相比，N、P、K 3种元素对总黄酮含量的影响依次为N>P>K。其中N处理的总黄酮含量在10月24日达0.759%，而同期CK处理的总黄酮含量仅为0.713%。可见，N对于黄芪根部总黄酮的积累有一定的促进作用。
3 结论与讨论
黄芪多糖为黄芪药材中最主要的有效成分，包括葡聚糖和杂多糖。关于黄芪多糖的提取工艺研究较多，目前常用的方法还是传统的水煎法，且短时间内不会改观[9]。同时，黄芪多糖由于提取过程中的人为因素较多，会影响到多糖的提取率。而可溶性总糖和还原糖是植物体内碳水化合物能够相互转化和再利用的主要物质，也是干旱胁迫诱导的溶质之一[10]。黄酮类化合物为植物次生代谢产物，对抗逆性、清除体内自由基的作用则更加有效。次生代谢途径的前体往往就是初生代谢产物，初生代谢活动会直接影响到次生代谢产物的含量;并且初生及次生代谢产物的合成和转化伴随着植物整个生长进程。可溶性总糖、还原糖及总黄酮，对于研究黄芪这类耐旱品种的初生及次生代谢应该有一定的意义。该研究发现，可溶性总糖及还原糖的动态积累趋势大致相同，其中还原糖在9月下旬至采收前的增幅更加显著。通过对比，K元素对于黄芪可溶性总糖和还原糖的积累有显著的促进作用，且均在10月上旬达到峰值。郭衍银等[11]研究表明，钾可以促进植物体内碳水化合物的合成和运输。孙泽晨等[12]通过施肥试验，发现N、P、K处理下的南天竹叶片可溶性糖均显著高于对照组。以上研究结果均与该研究保持一致。同时，该研究还发现，N元素对于黄芪总黄酮含量的积累则显著优于其他处理及CK，随着黄芪的生长进程，总黄酮含量的增加呈现出先稳定增加后缓慢增加的趋势。 综上所述，可溶性总糖、还原糖、总黄酮对于揭示黄芪生长进程中初生及次生代谢强度的变化机制应该具备一定的科学依据。故9月中旬，可对黄芪追施氮肥，叶面喷施钾肥，不仅能够为积累碳水化合物，也能促使黄芪总黄酮等次生代谢产物的积累，抵御病虫害，清除自由基，抵御环境的骤变，从而保证稳定、高效的生长发育。
同时，更深一步研究和了解药用植物的初生、次生代谢过程对于药用植物自身的生物学意义以及不同生态环境条件对药用植物次生代谢成分和含量的影响，对于揭示中药材的“道地性”的形成机理[13]、培育优良的药用植物品种、合理引种和规划药用植物的道地性栽培产区、规范药用植物的现代化栽培生产均具有重要意义。
参考文献
[1] 楊祎辰，牛惠杰，张跃进，等.干旱胁迫对蒙古黄芪种子萌发及生长生理的影响[J].种子，2015，34（3）：30-35.
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[4] 国家药典委员会.中华人民共和国药典：一部[S].北京：中国医药科技出版社，2015：302-303.
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[9] 梁子敬，张景艳，苏贵龙，等.黄芪多糖提取工艺研究进展[J].动物医学进展，2018，39（4）：101-104.
[10] 胡晓青.优化施肥对大豆体内氮和可溶性糖积累及产量的影响[D].哈尔滨：东北农业大学，2010.
[11] 郭衍银，徐坤，王秀峰，等.矿质营养与植物病害机理研究进展[J].甘肃农业大学学报，2003，38（4）：385-393.
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[13] 鲁守平，隋新霞，孙群，等.药用植物次生代谢的生物学作用及生态环境因子的影响[J].天然产物研究与开发，2006，18（6）：1027-1032.