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自Hintikka（1973）发现了蜜环菌Armillaria（Fr．：Fr．）Staude的四极性性别系统,使得借助交配测试来研究这个属的互交不育性成为可能（Korhonen,1995）。蜜环菌单倍体和双倍体菌落形态差异的发现,帮助研究者用交配试验进行生物种的鉴定。Kohorhen（1978）和Anderson ＆ Ullrich（1979）分别利用单倍体交配法发现了欧洲和北美洲的蜜环菌互交不育群（intersterility groups）,即生物种（biological species）。