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摘要 探讨不同富氢水浓度对猪笼草生根的影响，为猪笼草生产繁殖作为参考。选取2种猪笼草品种为试验材料，分别采用1%、15%、25%、50%、100%浓度的富氢水与清水作对照进行扦插快繁试验，分析富氢水处理对猪笼草扦插生根率、发芽率、根数、根长及最早生根时间的影响。结果表明：不同浓度的富氢水处理对不同品种的猪笼草扦插影响不同。其中红瓶猪笼草使用15%富氢水处理效果最好，N.sibuyanensis×maximawei使用50%富氢水处理效果最好。富氢水处理可明显缩短猪笼草扦插的时间，提高产能。
关键词 猪笼草品种；扦插；富氢水
中图分类号 Q949.749.3 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）14-0136-02
Effect of Hydrogen-rich Water Concentration on Rooting of Nepenthes
WANG Yan-ping WEI Chen
（Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602）
Abstract This research studied the impact of the hydrogen-rich water concentration on rooting of Nepenthes，as a reference for the Nepenthes growth and reproduction.Two kinds of Nepenthes cultivars were selected as experimental materials，using 1%，15%，25%，50%，100% concentration of hydrogen-rich water and water as a control for cutting propagation experiments，analyzing the hydrogen-rich water impact on the cutting rooting rate，germination rate，root number，root length and the earliest rooting time of the Nepenthes.The results indicated that the hydrogen-rich water concentration had different impacts on different Nepenthes cultivars′ cuttings.N.ventricosa×alata growed best with 15% hydrogen-rich water，N.sibuyanensis×maximawe 50% hydrogen-rich water treatment could significantly shorten the Nepenthes cuttings rooting time，increase productivity.
Key words Nepenthes cultivars；cutting；hydrogen-rich water
猪笼草（Nepenthes spp.）为猪笼草科（Nepenthaceae）猪笼草属（Nepenthes L.）植物，猪笼草科仅1属，全世界约118种[1]，我国广东南部、海南等地有1个野生种（Nepenthes mirabilis）。猪笼草由于栖息地不断遭到破坏、人类的过度开采以及本身生存环境等原因，使其数量越来越少，甚至有些种类已经灭绝。如绿猪笼草被国际自然和自然资源保护联盟维护物种生存委员会定为世界遭受最严重威胁的物种之一。另外，在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，猪笼草科猪笼草属的49种猪笼草植物被列入。在《濒危野生动植物种国际贸易公约》中，猪笼草科猪笼草属被列入附录I中的有濒危的马来王猪笼草（Nepenthes rajah）和印度猪笼草（Nepenthes khasiana）2种。附录Ⅱ中，除列入公约附录I中的猪笼草科猪笼草属的所有种均列入附录Ⅱ种，还将1种极危食虫植物——圆盾猪笼草（Nepenthes clipeata）列入其中[2]。
猪笼草为多年生攀援状木质藤本植物，长1～20 m。叶互生，长圆形或披针形，全缘或具缘毛状细齿，中脉延长成卷须，约与叶片等长。卷须末端形成囊状捕虫笼（变态叶），具囊体与囊盖两部分。囊体具纵脉，囊盖成阔卵形或椭圆状卵形。捕虫笼因生长方位不同形态不同，被称为上位笼与下位笼。总状花序，单性花，雌雄异株。花期4—10月，果期9—12月[3-4]。猪笼草是一种典型的热带食虫植物。由于原生境中N、P元素极具缺乏，因而演化成这种不仅可以进行光合作用又能通过捕食进行生存的方式。捕虫囊的囊盖不仅可以分泌蜜液引诱昆虫进入囊体还具有在雨天遮挡雨水的作用，囊体通体光滑可防止掉入的昆虫爬出，并分泌消化液，分解掉入囊体的昆虫使其成为可供自身消耗的养分[5]。捕虫笼由于形态奇特，颜色艳丽，且在其成型后保存时间可长达2个多月，具有极高的观赏价值。猪笼草分布于从海滨沙到高寒山区，主要生长于树林及灌木林中，如热带雨林、云雾林、常年湿润潮湿的灌木林等。野生猪笼草的生长环境都具有充沛降雨量及极高的空气湿度、喜强散射光、不耐寒、忌曝晒、怕干燥。猪笼草按海拔分为低地种、中地种、高地种、极高地种4种。低地种及中地种，喜温暖湿润气候，高低中及低地种需早晚温差大[6]。
我国对食虫植物的研究起步较晚。自20世纪我国的一些特有种才陆续被发现，但由于经济的发展，生态环境日益被破坏，其栖息亦不能幸免，数量急剧减少，在不久的将来物种即将面临灭绝的威胁，这也促进了我国对食虫植物的研究和保护。目前，国内对猪笼草的研究主要集中在资源调查、组培、繁殖、消化液等方面的研究。猪笼草因其雌雄异株的特点，且栽培条件严苛，因而其最普遍的繁殖方式为扦插繁殖。据研究表明，猪笼草扦插繁殖时间最少为2个月[7-8]，繁殖时间长且存活率低，这不仅加大了其保护难度，也对其生产推广产生了严重阻碍。近几年市场上的主要品种为“红瓶”猪笼草（N.ventricosa×alata）、“米兰达”猪笼草（N.miranda）。但这2个品种的猪笼草在市场占有率上正在逐年递减，这与其栽培困难、繁殖效率低是极其相关的。 氢元素是世界上分布最广泛的元素，占宇宙质量的75%以上，也是组成人体最多的元素。氢是人们非常熟悉的无色、无味的气体，长期以来被人们认为是没有生理效应的气体分子，作为一种可以开发利用的未来清洁能源。最近，中国科学院华南植物园、上海第二军医大学以及南京农业大学等学术机构的研究人员在氢的植物学效应方面进行初步研究，结果发现，氢对植物的生理功能具有重要调节效应，特别是对植物抵御逆境胁迫具有重要的作用。研究表明，氢可能是一种重要的植物气体信号分子，它可能通过参与调控植物激素信号途径影响植物的生长发育与逆境适应[9]。因此，本试验主要研究不同浓度的氢饱和水（富氢水）对猪笼草扦插繁殖的影响，主要以5个浓度（1%、15%、25%、50%、100%）与清水进行对照。
1 材料与方法
1.1 试验材料
参试品种为红瓶猪笼草（N.ventricosa×alata）与N.sibuy-anensis×maximawei。插穗选取一至二年生健康无病枝，每个插穗保留2～3个节及1片上部叶片，叶片长3～4 cm。
1.2 试验方法
试验于2016年1月11日在上海辰山植物园生产温室进行。试验场地内温度保持在25～30 ℃之间，插穗插于黑色周转箱内，箱底用黑色遮荫网覆盖，上层用透明薄膜覆盖保湿，扦插基质相同（ 泥炭∶赤玉∶兰石=1∶1∶1）。
试验共设5个不同浓度的富氢水（1%、15%、25%、50%、100%）处理，以清水为对照（CK）。每个品种每个浓度选取12个插穗为1组，3次重复。富氢水制作是由一根氢棒放入4 L的无菌水中静置12 h，整个过程中氢棒与无菌水所处容器为全封闭状态。将所需插穗剪好后将基部浸入不同浓度的富氢水及对照中静置0.5 h后进行扦插，并用纯水浇透。从扦插开始30 d后开始观察记录最早生根时间，50 d后统计插穗的生根率、发芽率、根数及根长。
2 结果与分析
2.1 不同浓度的富氢水对红瓶猪笼草扦插生根的影响
由表1可知，经过25%富氢水处理的红瓶猪笼草扦插生根率最高，为73.15%，为对照（34.26%）的2.14倍。其次是50%富氢水处理，为61.11%，高于对照26.85个百分点。其他浓度的富氢水处理效果虽不明显，但都比对照高，表明富氢水处理对提高红瓶猪笼草扦插生根率有明显的效果。而从发芽率、根数及根长上可以看出，15%富氢水处理效果最好，分别为76.85%、2.45条、0.60 cm，分别为对照（35.19%、0.89条、0.27 cm）的2.18倍、2.75倍、2.22倍，且此处理的最早生根时间依然为最短时间（39 d），比对照（50 d）提早了11 d。而除了100%富氢水的发芽率及根长低于对照外，其他的富氢水处理的红瓶猪笼草的扦插发芽率、根数、根长及最早生根时间都高于对照。试验表明，富氢水对红瓶猪笼草扦插繁殖的生根率、发芽率、根数、根长及提早生根时间都具有一定的影响，且综合市场，建议在生产上使用25%富氢水处理，可提高产量，减少生产时间。
2.2 不同浓度的富氢水对N.sibuyanensis×maximawei猪笼草扦插生根的影响
由表2可知，经过富氢水处理的扦插存活率、发芽率、根数、根长及最早生根时间这几个指标都明显高于对照。其中50%富氢水处理的N.sibuyanensis×maximawei猪笼草的各项指标都最高，分别是78.70%、87.04%、2.22条、0.83 cm、32 d，分别为对照（59.26%、56.48%、0.67条、0.17 cm、47 d）的1.33倍、1.54倍、3.31倍、4.88倍及提早15 d。而其他除25%富氢水处理的N.sibuyanensis×maximawei猪笼草的发芽率低于对照外，其他富氢水处理的各项指标都明显高于对照，特别是在根长及最早生根时间上尤为明显，普遍根长提高了2～4倍，最早生根时间减少4～12 d。可见富氢水对N.sibuyanen-sis×maximawei猪笼草的扦插繁殖的生根率、发芽率、根数、根长及减少生根时间都具有一定作用，具有研究的价值。
3 结论与讨论
试验表明，红瓶猪笼草和N.sibuyanensis×maximawei猪笼草在不经过任何处理的情况下扦插繁殖较耗时，最早生根时间需47 d，且生根率、发芽率、根数及根长各项指标都较低，由此可见猪笼草繁殖难度大，是推广应用的严重阻碍。而使用不同浓度的富氢水处理后红瓶猪笼草和N.sibuy-anensis×maximawei猪笼草在扦插试验的各项指标都有明显提高。但对于不同品种，不同浓度的富氢水对各项指标的影响又有所不同。其中对于红瓶猪笼草采用25%富氢水处理生根率最高，而15%富氢水处理对发芽率、根数、根长及生根时间效果最好，从生产角度考虑，为了提高产量，减少支出，节约成本，建议选择15%富氢水处理。N.sibuyanensis×maximawei猪笼草使用50%富氢水处理的各项指标都显示为最好，并且在根数、根长及最早生根时间这3个指标上尤为明显。其中根数为对照的3.31倍、根长为4.88倍，而最早生根时间缩短了15 d，缩短了近1/3的扦插时间。
综合2个品种的猪笼草扦插试验，在最佳浓度富氢水处理时最早生根时间可缩短10 d以上，即为1/5的扦插时间，生根率、发芽率、根数及根长都有不同程度的提高。总之，猪笼草在扦插扩繁时，利用富氢水处理后，可明显节约生产成本，提高生产量，对产业的推广具有一定的价值。但由于不同的猪笼草品种所需要的富氢水浓度不同，因此可将其与猪笼草品种的适应性研究相结合为接下来的研究奠定基础。
4 参考文献
[1] Carnivorous Plants Distribution Map[EB/OL].（2015-12-30）[2016-06-05].http：//www.honda-e.com/A02_World Maps/CPWorldMap1.htm.
[2] 宋倩，卢家仕，周锦业，等.食虫植物保护现状及其研究进展[J].北方园艺，2015（3）：171-175.
[3] 徐迟默.猪笼草[J].热带农业科学，2003，23（5）：53-59.
[4] 吴钿，叶昌辉.雷州半岛野生猪笼草资源及其栽培利用的研究[J].湛江师范学院学报，2000，21（2）：15-16.
[5] 张彦文，王海洋.食虫植物研究的现状和趋势[J].广西植物，2000，20（2）：153-155.
[6] WILHELM B，STEFAN P，R？譈DIGER S，et al.THE CURIOUS WORLD OF Carnivorous Plants[M].London：Timber Press.2007.
[7] 吴钿，叶昌辉.IBA，NAA对猪笼草成活率及生根量的影响[J].湛江师范学院学报，1997，17（1）：76-77.
[8] 杨和生，杨秀珍，许衡.3种植物激素对猪笼草扦插的影响[C]//中国园艺学会.2007年中国园艺学会观赏园艺专业委员会年会论文集，2007：273-275.
[9] 氢农业时代即将到来[EB/OL].（2016-05-30）[2016-06-05].http：//www.quanren.net/ShuiInfo.aspx？nid=43.
关键词 猪笼草品种；扦插；富氢水
中图分类号 Q949.749.3 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）14-0136-02
Effect of Hydrogen-rich Water Concentration on Rooting of Nepenthes
WANG Yan-ping WEI Chen
（Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602）
Abstract This research studied the impact of the hydrogen-rich water concentration on rooting of Nepenthes，as a reference for the Nepenthes growth and reproduction.Two kinds of Nepenthes cultivars were selected as experimental materials，using 1%，15%，25%，50%，100% concentration of hydrogen-rich water and water as a control for cutting propagation experiments，analyzing the hydrogen-rich water impact on the cutting rooting rate，germination rate，root number，root length and the earliest rooting time of the Nepenthes.The results indicated that the hydrogen-rich water concentration had different impacts on different Nepenthes cultivars′ cuttings.N.ventricosa×alata growed best with 15% hydrogen-rich water，N.sibuyanensis×maximawe 50% hydrogen-rich water treatment could significantly shorten the Nepenthes cuttings rooting time，increase productivity.
Key words Nepenthes cultivars；cutting；hydrogen-rich water
猪笼草（Nepenthes spp.）为猪笼草科（Nepenthaceae）猪笼草属（Nepenthes L.）植物，猪笼草科仅1属，全世界约118种[1]，我国广东南部、海南等地有1个野生种（Nepenthes mirabilis）。猪笼草由于栖息地不断遭到破坏、人类的过度开采以及本身生存环境等原因，使其数量越来越少，甚至有些种类已经灭绝。如绿猪笼草被国际自然和自然资源保护联盟维护物种生存委员会定为世界遭受最严重威胁的物种之一。另外，在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，猪笼草科猪笼草属的49种猪笼草植物被列入。在《濒危野生动植物种国际贸易公约》中，猪笼草科猪笼草属被列入附录I中的有濒危的马来王猪笼草（Nepenthes rajah）和印度猪笼草（Nepenthes khasiana）2种。附录Ⅱ中，除列入公约附录I中的猪笼草科猪笼草属的所有种均列入附录Ⅱ种，还将1种极危食虫植物——圆盾猪笼草（Nepenthes clipeata）列入其中[2]。
猪笼草为多年生攀援状木质藤本植物，长1～20 m。叶互生，长圆形或披针形，全缘或具缘毛状细齿，中脉延长成卷须，约与叶片等长。卷须末端形成囊状捕虫笼（变态叶），具囊体与囊盖两部分。囊体具纵脉，囊盖成阔卵形或椭圆状卵形。捕虫笼因生长方位不同形态不同，被称为上位笼与下位笼。总状花序，单性花，雌雄异株。花期4—10月，果期9—12月[3-4]。猪笼草是一种典型的热带食虫植物。由于原生境中N、P元素极具缺乏，因而演化成这种不仅可以进行光合作用又能通过捕食进行生存的方式。捕虫囊的囊盖不仅可以分泌蜜液引诱昆虫进入囊体还具有在雨天遮挡雨水的作用，囊体通体光滑可防止掉入的昆虫爬出，并分泌消化液，分解掉入囊体的昆虫使其成为可供自身消耗的养分[5]。捕虫笼由于形态奇特，颜色艳丽，且在其成型后保存时间可长达2个多月，具有极高的观赏价值。猪笼草分布于从海滨沙到高寒山区，主要生长于树林及灌木林中，如热带雨林、云雾林、常年湿润潮湿的灌木林等。野生猪笼草的生长环境都具有充沛降雨量及极高的空气湿度、喜强散射光、不耐寒、忌曝晒、怕干燥。猪笼草按海拔分为低地种、中地种、高地种、极高地种4种。低地种及中地种，喜温暖湿润气候，高低中及低地种需早晚温差大[6]。
我国对食虫植物的研究起步较晚。自20世纪我国的一些特有种才陆续被发现，但由于经济的发展，生态环境日益被破坏，其栖息亦不能幸免，数量急剧减少，在不久的将来物种即将面临灭绝的威胁，这也促进了我国对食虫植物的研究和保护。目前，国内对猪笼草的研究主要集中在资源调查、组培、繁殖、消化液等方面的研究。猪笼草因其雌雄异株的特点，且栽培条件严苛，因而其最普遍的繁殖方式为扦插繁殖。据研究表明，猪笼草扦插繁殖时间最少为2个月[7-8]，繁殖时间长且存活率低，这不仅加大了其保护难度，也对其生产推广产生了严重阻碍。近几年市场上的主要品种为“红瓶”猪笼草（N.ventricosa×alata）、“米兰达”猪笼草（N.miranda）。但这2个品种的猪笼草在市场占有率上正在逐年递减，这与其栽培困难、繁殖效率低是极其相关的。 氢元素是世界上分布最广泛的元素，占宇宙质量的75%以上，也是组成人体最多的元素。氢是人们非常熟悉的无色、无味的气体，长期以来被人们认为是没有生理效应的气体分子，作为一种可以开发利用的未来清洁能源。最近，中国科学院华南植物园、上海第二军医大学以及南京农业大学等学术机构的研究人员在氢的植物学效应方面进行初步研究，结果发现，氢对植物的生理功能具有重要调节效应，特别是对植物抵御逆境胁迫具有重要的作用。研究表明，氢可能是一种重要的植物气体信号分子，它可能通过参与调控植物激素信号途径影响植物的生长发育与逆境适应[9]。因此，本试验主要研究不同浓度的氢饱和水（富氢水）对猪笼草扦插繁殖的影响，主要以5个浓度（1%、15%、25%、50%、100%）与清水进行对照。
1 材料与方法
1.1 试验材料
参试品种为红瓶猪笼草（N.ventricosa×alata）与N.sibuy-anensis×maximawei。插穗选取一至二年生健康无病枝，每个插穗保留2～3个节及1片上部叶片，叶片长3～4 cm。
1.2 试验方法
试验于2016年1月11日在上海辰山植物园生产温室进行。试验场地内温度保持在25～30 ℃之间，插穗插于黑色周转箱内，箱底用黑色遮荫网覆盖，上层用透明薄膜覆盖保湿，扦插基质相同（ 泥炭∶赤玉∶兰石=1∶1∶1）。
试验共设5个不同浓度的富氢水（1%、15%、25%、50%、100%）处理，以清水为对照（CK）。每个品种每个浓度选取12个插穗为1组，3次重复。富氢水制作是由一根氢棒放入4 L的无菌水中静置12 h，整个过程中氢棒与无菌水所处容器为全封闭状态。将所需插穗剪好后将基部浸入不同浓度的富氢水及对照中静置0.5 h后进行扦插，并用纯水浇透。从扦插开始30 d后开始观察记录最早生根时间，50 d后统计插穗的生根率、发芽率、根数及根长。
2 结果与分析
2.1 不同浓度的富氢水对红瓶猪笼草扦插生根的影响
由表1可知，经过25%富氢水处理的红瓶猪笼草扦插生根率最高，为73.15%，为对照（34.26%）的2.14倍。其次是50%富氢水处理，为61.11%，高于对照26.85个百分点。其他浓度的富氢水处理效果虽不明显，但都比对照高，表明富氢水处理对提高红瓶猪笼草扦插生根率有明显的效果。而从发芽率、根数及根长上可以看出，15%富氢水处理效果最好，分别为76.85%、2.45条、0.60 cm，分别为对照（35.19%、0.89条、0.27 cm）的2.18倍、2.75倍、2.22倍，且此处理的最早生根时间依然为最短时间（39 d），比对照（50 d）提早了11 d。而除了100%富氢水的发芽率及根长低于对照外，其他的富氢水处理的红瓶猪笼草的扦插发芽率、根数、根长及最早生根时间都高于对照。试验表明，富氢水对红瓶猪笼草扦插繁殖的生根率、发芽率、根数、根长及提早生根时间都具有一定的影响，且综合市场，建议在生产上使用25%富氢水处理，可提高产量，减少生产时间。
2.2 不同浓度的富氢水对N.sibuyanensis×maximawei猪笼草扦插生根的影响
由表2可知，经过富氢水处理的扦插存活率、发芽率、根数、根长及最早生根时间这几个指标都明显高于对照。其中50%富氢水处理的N.sibuyanensis×maximawei猪笼草的各项指标都最高，分别是78.70%、87.04%、2.22条、0.83 cm、32 d，分别为对照（59.26%、56.48%、0.67条、0.17 cm、47 d）的1.33倍、1.54倍、3.31倍、4.88倍及提早15 d。而其他除25%富氢水处理的N.sibuyanensis×maximawei猪笼草的发芽率低于对照外，其他富氢水处理的各项指标都明显高于对照，特别是在根长及最早生根时间上尤为明显，普遍根长提高了2～4倍，最早生根时间减少4～12 d。可见富氢水对N.sibuyanen-sis×maximawei猪笼草的扦插繁殖的生根率、发芽率、根数、根长及减少生根时间都具有一定作用，具有研究的价值。
3 结论与讨论
试验表明，红瓶猪笼草和N.sibuyanensis×maximawei猪笼草在不经过任何处理的情况下扦插繁殖较耗时，最早生根时间需47 d，且生根率、发芽率、根数及根长各项指标都较低，由此可见猪笼草繁殖难度大，是推广应用的严重阻碍。而使用不同浓度的富氢水处理后红瓶猪笼草和N.sibuy-anensis×maximawei猪笼草在扦插试验的各项指标都有明显提高。但对于不同品种，不同浓度的富氢水对各项指标的影响又有所不同。其中对于红瓶猪笼草采用25%富氢水处理生根率最高，而15%富氢水处理对发芽率、根数、根长及生根时间效果最好，从生产角度考虑，为了提高产量，减少支出，节约成本，建议选择15%富氢水处理。N.sibuyanensis×maximawei猪笼草使用50%富氢水处理的各项指标都显示为最好，并且在根数、根长及最早生根时间这3个指标上尤为明显。其中根数为对照的3.31倍、根长为4.88倍，而最早生根时间缩短了15 d，缩短了近1/3的扦插时间。
综合2个品种的猪笼草扦插试验，在最佳浓度富氢水处理时最早生根时间可缩短10 d以上，即为1/5的扦插时间，生根率、发芽率、根数及根长都有不同程度的提高。总之，猪笼草在扦插扩繁时，利用富氢水处理后，可明显节约生产成本，提高生产量，对产业的推广具有一定的价值。但由于不同的猪笼草品种所需要的富氢水浓度不同，因此可将其与猪笼草品种的适应性研究相结合为接下来的研究奠定基础。
4 参考文献
[1] Carnivorous Plants Distribution Map[EB/OL].（2015-12-30）[2016-06-05].http：//www.honda-e.com/A02_World Maps/CPWorldMap1.htm.
[2] 宋倩，卢家仕，周锦业，等.食虫植物保护现状及其研究进展[J].北方园艺，2015（3）：171-175.
[3] 徐迟默.猪笼草[J].热带农业科学，2003，23（5）：53-59.
[4] 吴钿，叶昌辉.雷州半岛野生猪笼草资源及其栽培利用的研究[J].湛江师范学院学报，2000，21（2）：15-16.
[5] 张彦文，王海洋.食虫植物研究的现状和趋势[J].广西植物，2000，20（2）：153-155.
[6] WILHELM B，STEFAN P，R？譈DIGER S，et al.THE CURIOUS WORLD OF Carnivorous Plants[M].London：Timber Press.2007.
[7] 吴钿，叶昌辉.IBA，NAA对猪笼草成活率及生根量的影响[J].湛江师范学院学报，1997，17（1）：76-77.
[8] 杨和生，杨秀珍，许衡.3种植物激素对猪笼草扦插的影响[C]//中国园艺学会.2007年中国园艺学会观赏园艺专业委员会年会论文集，2007：273-275.
[9] 氢农业时代即将到来[EB/OL].（2016-05-30）[2016-06-05].http：//www.quanren.net/ShuiInfo.aspx？nid=43.