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摘要在前人的水稻白叶枯病分子育种研究基础上，综述了白叶枯病抗性基因的发掘和分子标记辅助选择改良水稻白叶枯病抗性的应用，并做了小结和展望。
关键词分子标记；分子标记辅助选择；白叶枯病；水稻
中图分类号S188文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）21-036-02
水稻作为我国的主要粮食作物容易受到病害侵袭，造成产量和品质的下降，对我国粮食安全造成负面影响。水稻白叶枯病（Xanthomonas oryzae pv. oryzae， Xoo）作为水稻三大病害之一，容易受到环境诱发，这一特性使得水稻生产者难以对其发病做出快速有效的预防和控制措施，从而造成不可估量的稻米减产。目前，最有效的对策是利用水稻自身的白叶枯病抗性来对病害进行预防和控制[1]。一些水稻品种，尤其是地方品种，在同当地特有的白叶枯病病原菌进行生存竞争和协同进化的过程中逐渐形成对白叶枯病病菌具有抵抗作用的抗性基因。这些来自水稻基因组的抗病基因被分子育种者用来对非抗病的优良品系（品种）进行抗病性改良。通过分子标记辅助选择的育种手段将一个或者多个抗白叶枯病基因导入到待改良的品系（品种）中，大大增加了抗病育种的目的性和可行性。笔者结合近年来前人对白叶枯病分子育种的研究，对水稻白叶枯病抗性基因的发掘、分子标记辅助选择改良水稻白叶枯病抗性和分子标记抗性改良过程中存在的问题进行了归纳和论述，旨在为深入研究分子标记辅助选择改良水稻白叶枯病抗性提供理论依据和经验参考。
1水稻白叶枯病抗性基因发掘
水稻白叶枯病于1884年在日本福冈地区首次被发现，随后世界多地报道发现该病。1950年，我国南京郊区首次发现该病[2]。该病属于检疫性病害，病菌随种子迅速扩散到其他地区，导致我国白叶枯病病区不断扩大。20世纪80年代，国际水稻研究所（IRRI）和日本热带农业研究中心（TARC）合作建立了统一的国际水稻白叶枯病抗性鉴别系统，该系统的建立掀开了白叶枯病抗性基因发掘的新篇章。
据国家水稻数据中心统计，截至2013年3月，经国际注册确认和期刊报道的水稻白叶枯病抗性基因共38个。其中，26个为显性基因Xa，12个为隐性基因xa；已被定位的抗性基因有26个，并且，Xa1、 xa5、 xa13、 Xa21、 Xa23、 Xa26、 Xa27等7 个基因已成功克隆。
白叶枯病抗性基因来源除了广泛的栽培稻资源之外，还包括野生稻和诱变体/突变体资源。研究者在野生稻中总共发现了7个抗病基因，分别是Xa21（长药野生稻）[3]、Xa23（普通野生稻）[4]、Xa27（小粒野生稻）[5]、Xa29（t）（药用野生稻）[6]、Xa30（t）（普通野生稻）[7]、Xa32（t）（澳洲野生稻）[8]、xa32（t）（疣粒野生稻）[9]。在水稻誘变体/突变体中发掘的抗病基因为xa15、xa19、xa20和Xa25（t）[10]。对这些来自野生稻的抗病基因的发掘非常重要，尤其是具有广谱持久抗性基因，如Xa21和Xa23。利用杂交连续回交自交并结合分子标记辅助选择的方法，将这些抗病基因导入到栽培稻的基因组中形成株系，从而有利于解决野生稻的杂交后代不利连锁不能应用于育种的困难。
广谱持久抗病性基因始终是水稻育种家们追逐的目标。Xa7源于孟加拉国水稻品种DV85，表现成株期抗性，并且抗性持久、抗谱广[11]。刘晓辉的研究表明，Xa7对来自我国和日本的45个不同菌株具有高抗效果[12]。除此之外，还有研究表明该基因对我国的另外7个白叶枯病生理小种表现抗性[13]。Xa21源自西非长药野生稻，表现完全显性、成株抗性。Ronald等将Xa21定位于第11号染色体上，随后Song等将该基因克隆出来[14-15]。刘晓辉的研究揭示Xa21对来自菲律宾、日本和我国的72个不同类型的白叶枯病菌株具有高抗性，该基因的抗谱广于Xa7[12]，因此，该抗病基因被世界抗病育种者广泛应用。Xa23源自我国普通野生稻（Oryza rufipogon），由章琦等鉴定[16]，随后由王春连将该基因定位于分子标记C189和CP02662之间[17]，2006年被成功克隆。该基因对现有国内外白叶枯病鉴别菌系（如菲律宾小种1～10、中国致病型小种1～7和日本小种1～3）都表现高抗，且完全显性、全生育期抗病。Xa23这些特性使得它成为继Xa21之后又一个备受水稻抗病育种者欢迎的抗白叶枯病基因。
2分子标记技术在水稻白叶枯病改良中的应用
2.1常用于水稻育种的分子标记技术
自分子标记创立至今，出现了多种分子标记类型。这些分子标记类型可以概括为四大类别：①基于DNA分子杂交技术的分子标记，如限制性片段长度多态性（Restriction fragment length polymorphism， RFLP）；②基于PCR技术的分子标记，如随机扩增多态性DNA （Random amplified polymorphic DNA， RAPD）；③基于限制性内切酶和PCR技术的分子标记，如扩增片段长度多态性（Amplified fragment length polymorphism， AFLP）；④基于芯片技术的分子标记，如单核苷酸多态性（Single nucleotide polymorphism，SNP）。其中，基于PCR技术的分子标记以其操作简便、检测灵敏、成本低廉等特点受到分子育种者的青睐，是常用的分子育种手段。该类分子标记除了RAPD外，还有简单重复序列（SSR）、简单序列重复区间（ISSR）、序列标签位点（STS）、相关序列扩增多态性（SRAP）、序列特异性扩增区（SCAR）等。SSR、SRAP和SCAR标记都具有共显性的特点，在分子检测的过程中可以分辨杂合体和纯合体，这对于分子育种具有特殊意义。
2.2常用的水稻白叶枯病分子标记 利用分子标记辅助选择改良水稻白叶枯病抗性的关键环节之一就是找到与抗病基因紧密相连或者共分离的分子标记。表1列出了20个白叶枯病抗性基因的连锁分子标记可供参考（部分数据来自国家水稻数据中心）。
2.3水稻抗病叶枯病分子育种进展
作为第一个被克隆的具有广谱抗性抗白叶枯病基因Xa21，被广泛应用于水稻MAS（分子标记辅助选择）抗病改良中。彭应财等利用MAS把白叶枯病抗性基因Xa21导入到强优恢复系辐恢838中，选育出抗白叶枯病恢复系中恢218，用其配成的组合于2002年2月通过江西省品种审定[18]。曹立勇等利用MAS育成带有抗白叶枯病基因Xa21的恢复系中恢8006，再与印水型胞质不育系中9A组配育成中晚兼用杂交稻国稻1号[19]。
李进波等以携带抗白叶枯病基因Xa23的抗病品系CBB23为抗源，以优良杂交稻亲本9311和1826为受体材料，采用杂交和复交，在分离群体中利用与Xa23紧密连锁的EST标记C189进行分子标记辅助选择，通过苗期分子標记检测和成株期农艺性状选择，获得160份目标基因纯合且农艺性状稳定的株系[20]。闫成业等将广谱抗性基因Xa23渗入到恢复系R1005中，综合农艺性状选择和Xa23基因分子标记选择，获得1份具有Xa23基因的优良株系CY117014[21]。刘毅等以携带抗白叶枯病基因Xa23的水稻材料“CBB23”为供体材料，以保持系“沪旱1B”为受体材料，采用杂交和回交结合MAS的方式，在BC3F5后代株系中获得Xa23基因纯合且表型与“沪旱1B”相似的株系10份，并且明显提高了对白叶枯病的抗性[22]。
近年来，单个抗性基因的导入方式已经不能满足水稻品种的广谱长效抗病性的要求，越来越多的育种者开始利用MAS将多个抗病基因通过聚合育种的方式累积到一个水稻品种（系）或株系中。肖武名等通过MAS将水稻种质H4的主效稻瘟病抗性基因Pi46（t）与CBB23的广谱白叶枯病抗性基因Xa23聚合，获得的8个株系对测试的稻瘟病菌株均具有较广的抗谱、远高于CBB23的抗谱；对白叶枯病达到抗或高抗水平、远优于H4的抗性水平[23]。朱玉君等利用MAS将恢复基因Rf3和Rf4、抗稻瘟病基因Pi25和抗白叶枯病基因Xa4、Xa21和Xa5聚合到同一水稻株系，实现该恢复系株系兼抗稻瘟病和白叶枯病[24]。闫成业等以先恢207为受体亲本，华恢20（携带Xa7和Xa21基因）和CBB23（携带Xa23基因）为供体亲本，通过杂交、回交、分子标记辅助选择和基因聚合育种，育成了携带Xa7、Xa21、Xa23、Xa7+Xa21、Xa7+Xa23基因的株系[25]。潘晓飚等利用分子标记辅助选择和田间鉴定选择相结合的方法，将三黄占2号的抗稻瘟病主基因PiGD1（t）、PiGD2（t）和主效QTL，GLP86（t）及抗白叶枯病基因Xa23导入到明恢86、蜀恢527和浙恢7954等3个骨干中籼恢复系，通过复交进行基因聚合，获得双抗株系[26]。
3小结与展望
综上所述，明确了截止到2013年，已经被发现的白叶枯病抗性基因有38个，成功克隆了7个；经过多年的发展，育种者利用MAS成功将多个抗白叶枯病基因导入水稻品种中，提高了抗病性。
然而，分子标记技术应用于水稻白叶枯病抗性改良时存在不足。抗病基因的共显性分子标记有待进一步开发，一些非共显性分子标记的应用使得不能分辨抗病基因的杂合和纯合状态。基于已经成功克隆的抗病基因设计功能基因分子标记缺乏，利用功能基因分子标记辅助选择抗病水稻品种可以更好地解决假阳性后代和抗病基因不表达等问题。育种者对于手中的水稻材料携带什么抗病基因了解不够，因此，有必要对水稻资源进行分子标记分析。笔者对收集到的部分水稻资源进行了抗病分子标记分析，初步结果显示，近年来广东水稻资源间携带抗白叶枯病基因种类和分布广度相差大，可以通过分子标记技术导入抗性基因进行改进。
病菌与抗病基因是一对协同进化的矛盾统一体。白叶枯病菌及其抗性基因在长期的竞争中不断进化，然而，病菌的变异速度要快于抗性基因的适应速度，而且，由于人们长期大面积推广单一抗病基因水稻品种更是加剧了这一差异。近年来，我国一些稻区出现白叶枯病暴发现象就说明了这一点。为了控制病菌，应该合理应用抗病基因。通过菌群结构变化测报，制定投放相应的抗病基因。对投放的抗病基因进行合理轮换，加大多个抗病基因聚合力度，并且发掘新的抗白叶枯病基因。
参考文献
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[22] 刘毅，王加红，黎良通，等.分子标记辅助选择Xa23基因改良节水抗旱稻亲本的白叶枯病抗性研究[J].上海农业学报，2014（1）：13-16.
[23] 肖武名，孙大元，王慧.分子标记选育稻瘟病和白叶枯病双抗种质[J].华北农学报，2014，29（1）：203-207.
[24] 朱玉君，樊叶杨，王惠梅，等.应用分子标记辅助选择培育兼抗稻瘟病和白叶枯病的水稻恢复系[J].分子植物育种，2014，12（1）：17-24.
[25] 闫成业，刘艳，牟同敏.分子标记辅助选择改良杂交水稻金优207的白叶枯病抗性[J].中国水稻科学，2013，27（4）：365-372.
[26] 潘晓飚，陈凯，张强，等.分子标记辅助选育水稻抗白叶枯病和稻瘟病多基因聚合恢复系[J].作物学报，2013，39（9）：1582-1593.
关键词分子标记；分子标记辅助选择；白叶枯病；水稻
中图分类号S188文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）21-036-02
水稻作为我国的主要粮食作物容易受到病害侵袭，造成产量和品质的下降，对我国粮食安全造成负面影响。水稻白叶枯病（Xanthomonas oryzae pv. oryzae， Xoo）作为水稻三大病害之一，容易受到环境诱发，这一特性使得水稻生产者难以对其发病做出快速有效的预防和控制措施，从而造成不可估量的稻米减产。目前，最有效的对策是利用水稻自身的白叶枯病抗性来对病害进行预防和控制[1]。一些水稻品种，尤其是地方品种，在同当地特有的白叶枯病病原菌进行生存竞争和协同进化的过程中逐渐形成对白叶枯病病菌具有抵抗作用的抗性基因。这些来自水稻基因组的抗病基因被分子育种者用来对非抗病的优良品系（品种）进行抗病性改良。通过分子标记辅助选择的育种手段将一个或者多个抗白叶枯病基因导入到待改良的品系（品种）中，大大增加了抗病育种的目的性和可行性。笔者结合近年来前人对白叶枯病分子育种的研究，对水稻白叶枯病抗性基因的发掘、分子标记辅助选择改良水稻白叶枯病抗性和分子标记抗性改良过程中存在的问题进行了归纳和论述，旨在为深入研究分子标记辅助选择改良水稻白叶枯病抗性提供理论依据和经验参考。
1水稻白叶枯病抗性基因发掘
水稻白叶枯病于1884年在日本福冈地区首次被发现，随后世界多地报道发现该病。1950年，我国南京郊区首次发现该病[2]。该病属于检疫性病害，病菌随种子迅速扩散到其他地区，导致我国白叶枯病病区不断扩大。20世纪80年代，国际水稻研究所（IRRI）和日本热带农业研究中心（TARC）合作建立了统一的国际水稻白叶枯病抗性鉴别系统，该系统的建立掀开了白叶枯病抗性基因发掘的新篇章。
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白叶枯病抗性基因来源除了广泛的栽培稻资源之外，还包括野生稻和诱变体/突变体资源。研究者在野生稻中总共发现了7个抗病基因，分别是Xa21（长药野生稻）[3]、Xa23（普通野生稻）[4]、Xa27（小粒野生稻）[5]、Xa29（t）（药用野生稻）[6]、Xa30（t）（普通野生稻）[7]、Xa32（t）（澳洲野生稻）[8]、xa32（t）（疣粒野生稻）[9]。在水稻誘变体/突变体中发掘的抗病基因为xa15、xa19、xa20和Xa25（t）[10]。对这些来自野生稻的抗病基因的发掘非常重要，尤其是具有广谱持久抗性基因，如Xa21和Xa23。利用杂交连续回交自交并结合分子标记辅助选择的方法，将这些抗病基因导入到栽培稻的基因组中形成株系，从而有利于解决野生稻的杂交后代不利连锁不能应用于育种的困难。
广谱持久抗病性基因始终是水稻育种家们追逐的目标。Xa7源于孟加拉国水稻品种DV85，表现成株期抗性，并且抗性持久、抗谱广[11]。刘晓辉的研究表明，Xa7对来自我国和日本的45个不同菌株具有高抗效果[12]。除此之外，还有研究表明该基因对我国的另外7个白叶枯病生理小种表现抗性[13]。Xa21源自西非长药野生稻，表现完全显性、成株抗性。Ronald等将Xa21定位于第11号染色体上，随后Song等将该基因克隆出来[14-15]。刘晓辉的研究揭示Xa21对来自菲律宾、日本和我国的72个不同类型的白叶枯病菌株具有高抗性，该基因的抗谱广于Xa7[12]，因此，该抗病基因被世界抗病育种者广泛应用。Xa23源自我国普通野生稻（Oryza rufipogon），由章琦等鉴定[16]，随后由王春连将该基因定位于分子标记C189和CP02662之间[17]，2006年被成功克隆。该基因对现有国内外白叶枯病鉴别菌系（如菲律宾小种1～10、中国致病型小种1～7和日本小种1～3）都表现高抗，且完全显性、全生育期抗病。Xa23这些特性使得它成为继Xa21之后又一个备受水稻抗病育种者欢迎的抗白叶枯病基因。
2分子标记技术在水稻白叶枯病改良中的应用
2.1常用于水稻育种的分子标记技术
自分子标记创立至今，出现了多种分子标记类型。这些分子标记类型可以概括为四大类别：①基于DNA分子杂交技术的分子标记，如限制性片段长度多态性（Restriction fragment length polymorphism， RFLP）；②基于PCR技术的分子标记，如随机扩增多态性DNA （Random amplified polymorphic DNA， RAPD）；③基于限制性内切酶和PCR技术的分子标记，如扩增片段长度多态性（Amplified fragment length polymorphism， AFLP）；④基于芯片技术的分子标记，如单核苷酸多态性（Single nucleotide polymorphism，SNP）。其中，基于PCR技术的分子标记以其操作简便、检测灵敏、成本低廉等特点受到分子育种者的青睐，是常用的分子育种手段。该类分子标记除了RAPD外，还有简单重复序列（SSR）、简单序列重复区间（ISSR）、序列标签位点（STS）、相关序列扩增多态性（SRAP）、序列特异性扩增区（SCAR）等。SSR、SRAP和SCAR标记都具有共显性的特点，在分子检测的过程中可以分辨杂合体和纯合体，这对于分子育种具有特殊意义。
2.2常用的水稻白叶枯病分子标记 利用分子标记辅助选择改良水稻白叶枯病抗性的关键环节之一就是找到与抗病基因紧密相连或者共分离的分子标记。表1列出了20个白叶枯病抗性基因的连锁分子标记可供参考（部分数据来自国家水稻数据中心）。
2.3水稻抗病叶枯病分子育种进展
作为第一个被克隆的具有广谱抗性抗白叶枯病基因Xa21，被广泛应用于水稻MAS（分子标记辅助选择）抗病改良中。彭应财等利用MAS把白叶枯病抗性基因Xa21导入到强优恢复系辐恢838中，选育出抗白叶枯病恢复系中恢218，用其配成的组合于2002年2月通过江西省品种审定[18]。曹立勇等利用MAS育成带有抗白叶枯病基因Xa21的恢复系中恢8006，再与印水型胞质不育系中9A组配育成中晚兼用杂交稻国稻1号[19]。
李进波等以携带抗白叶枯病基因Xa23的抗病品系CBB23为抗源，以优良杂交稻亲本9311和1826为受体材料，采用杂交和复交，在分离群体中利用与Xa23紧密连锁的EST标记C189进行分子标记辅助选择，通过苗期分子標记检测和成株期农艺性状选择，获得160份目标基因纯合且农艺性状稳定的株系[20]。闫成业等将广谱抗性基因Xa23渗入到恢复系R1005中，综合农艺性状选择和Xa23基因分子标记选择，获得1份具有Xa23基因的优良株系CY117014[21]。刘毅等以携带抗白叶枯病基因Xa23的水稻材料“CBB23”为供体材料，以保持系“沪旱1B”为受体材料，采用杂交和回交结合MAS的方式，在BC3F5后代株系中获得Xa23基因纯合且表型与“沪旱1B”相似的株系10份，并且明显提高了对白叶枯病的抗性[22]。
近年来，单个抗性基因的导入方式已经不能满足水稻品种的广谱长效抗病性的要求，越来越多的育种者开始利用MAS将多个抗病基因通过聚合育种的方式累积到一个水稻品种（系）或株系中。肖武名等通过MAS将水稻种质H4的主效稻瘟病抗性基因Pi46（t）与CBB23的广谱白叶枯病抗性基因Xa23聚合，获得的8个株系对测试的稻瘟病菌株均具有较广的抗谱、远高于CBB23的抗谱；对白叶枯病达到抗或高抗水平、远优于H4的抗性水平[23]。朱玉君等利用MAS将恢复基因Rf3和Rf4、抗稻瘟病基因Pi25和抗白叶枯病基因Xa4、Xa21和Xa5聚合到同一水稻株系，实现该恢复系株系兼抗稻瘟病和白叶枯病[24]。闫成业等以先恢207为受体亲本，华恢20（携带Xa7和Xa21基因）和CBB23（携带Xa23基因）为供体亲本，通过杂交、回交、分子标记辅助选择和基因聚合育种，育成了携带Xa7、Xa21、Xa23、Xa7+Xa21、Xa7+Xa23基因的株系[25]。潘晓飚等利用分子标记辅助选择和田间鉴定选择相结合的方法，将三黄占2号的抗稻瘟病主基因PiGD1（t）、PiGD2（t）和主效QTL，GLP86（t）及抗白叶枯病基因Xa23导入到明恢86、蜀恢527和浙恢7954等3个骨干中籼恢复系，通过复交进行基因聚合，获得双抗株系[26]。
3小结与展望
综上所述，明确了截止到2013年，已经被发现的白叶枯病抗性基因有38个，成功克隆了7个；经过多年的发展，育种者利用MAS成功将多个抗白叶枯病基因导入水稻品种中，提高了抗病性。
然而，分子标记技术应用于水稻白叶枯病抗性改良时存在不足。抗病基因的共显性分子标记有待进一步开发，一些非共显性分子标记的应用使得不能分辨抗病基因的杂合和纯合状态。基于已经成功克隆的抗病基因设计功能基因分子标记缺乏，利用功能基因分子标记辅助选择抗病水稻品种可以更好地解决假阳性后代和抗病基因不表达等问题。育种者对于手中的水稻材料携带什么抗病基因了解不够，因此，有必要对水稻资源进行分子标记分析。笔者对收集到的部分水稻资源进行了抗病分子标记分析，初步结果显示，近年来广东水稻资源间携带抗白叶枯病基因种类和分布广度相差大，可以通过分子标记技术导入抗性基因进行改进。
病菌与抗病基因是一对协同进化的矛盾统一体。白叶枯病菌及其抗性基因在长期的竞争中不断进化，然而，病菌的变异速度要快于抗性基因的适应速度，而且，由于人们长期大面积推广单一抗病基因水稻品种更是加剧了这一差异。近年来，我国一些稻区出现白叶枯病暴发现象就说明了这一点。为了控制病菌，应该合理应用抗病基因。通过菌群结构变化测报，制定投放相应的抗病基因。对投放的抗病基因进行合理轮换，加大多个抗病基因聚合力度，并且发掘新的抗白叶枯病基因。
参考文献
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