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摘要：为了研究不同海藻磨碎液在栉孔扇贝暂养阶段的摄食效果，通过投喂微绿球藻（Nannochloropsis sp.）、孔石莼（Ulva pertusa ）、孔石莼+微绿球藻、角叉菜（Chondrus ocellatus）、角叉菜+微绿球藻、裙带菜（Undaria pinnatifida）、裙带菜+微绿球藻七组不同的天然海藻饵料来对栉孔扇贝的性腺发育和增重进行评价。30 d的对比实验结果显示：投喂孔石莼+微绿球藻的栉孔扇贝性腺指数增长量为0.036±0.002，显著高于其余饵料组（P<0.05）；其增重率为53.4%±6.3%，均显著高于其余饵料组（P<0.05）。对比结果显示，孔石莼+微绿球藻饵料处理组能有效促进栉孔扇贝性腺发育和增加软体部的重量，在扇贝育苗中可作为替用饵料与单胞藻混合使用。
关键词：栉孔扇贝；海藻碎屑饵料；性腺指数；增重率
栉孔扇贝（Chlamys farreri）俗名干贝蛤、海扇，属软体动物门、瓣鳃纲、珍珠贝目 、扇贝科、扇贝属。是我国主要的海水养殖经济种类[1]。产于我国北部沿海，山东长岛、威海、蓬莱、石岛、文登和辽宁大连、长山岛等地是主产地[2]。
大型海藻是海洋生态系统重要的初级生产者之一，在自然界产量高，分布广。在自然情况下约有十分之一的海藻会被海洋中的牧食性生物作为食物直接摄食，剩余的海藻则变成有机碎屑进入海洋生态系统，成为滤食性生物的潜在饵料[3]。
近年来，随着海水养殖业的快速规模化发展，单胞藻饵料由于培养成本高、易受污染等问题，限制了海洋生物苗种的质量和生产规模。在这种情况下，海洋中的大型海藻逐渐被重视，并被广泛应用于鱼类、虾类、贝类及棘皮动物的增养殖上，并取得了较好的效果[4-7]，但在栉孔扇贝蓄养效果上的研究还未见报道。为此笔者于2014年5-6月在大连旅顺口海珍品育苗场进行了不同海藻碎屑在栉孔扇贝性腺发育和增重效果上的比较试验，取得了预期效果。现将试验总结如下。
1材料与方法
1.1试验生物
试验用的栉孔扇贝购买于大连市长海县广鹿岛海产品养殖场，试验前扇贝放置于暂养水槽进行暂养，暂养密度25～35 ind./m2，水温（8±1） ℃，盐度32‰，此期间投喂微绿球藻（Nannochloropsis sp.）[8]。暂养结束后，选取健康的个体进行实验。
1.2试验饵料
试验所用微绿球藻和大型海藻（裙带菜-Undaria pinnatifida、孔石莼-Ulva pertusa和角叉菜-Chondrus ocellatus）碎屑悬浮液来自大连海洋大学水生生物学重点实验室。
1.3试验方法
在暂养后的扇贝中挑选大小较为均匀的个体，培养于带有充气控温循环系统的玻璃钢水箱（70 cm×45 cm×40 cm）中。在每个水箱上做好编号及饵料种类（如表1）。
每天投饵两次（07：30和19：30），日投饵量根据扇贝的生长逐步增加，大约为扇贝干重的1.0～1.8%。每天投喂后3.5 h进行全换水，并开启循环系统，在投喂前关闭循环系统避免投饵时饵料流失。从第一天投喂开始，每6 d水温设定增加1 ℃[9]（前三天增加0.5 ℃，后四天增加0.5 ℃），当水温达到（14±1） ℃时，恒温培育。每个饵料组设定三个重复。
表1饵料组编号及饵料成分
编号ⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦ微绿球藻100%50%50%50%孔石莼100%50%角叉菜100%50%裙带菜100%50%
试验共进行30 d，实验前，每个重复组随机取扇贝枚8枚，作为各自初始试验个体，试验结束后，从各试验组分别取8枚扇贝，将其性腺部和软体部剥离下来，测量其重量并计算性腺指数和增重率。
性腺指数（GI） = [性腺重量/软体部重量]×100%；
性腺指数变化量 = 实验末性腺指数- 实验初性腺指数；
增重率（WGR） =[（试验末软体部重量- 试验初软体部重量）/ 试验初软体部重量]×100%。
2试验结果
2.1栉孔扇贝性腺指数变化
如图1所示，投喂Ⅲ组饵料的栉孔扇贝性腺指数增长量显著高于其余饵料组（P<0.05），其增长量达0.036±0.002。其余饵料组中，栉孔扇贝性腺指数增长量表现为Ⅴ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅶ，四个饵料组之间差异不显著（P>0.05），但其增长量均大于Ⅰ和Ⅱ组（详见图1）。这说明投喂孔石莼和微绿球藻的混合饵料投喂对栉孔扇贝的性腺发育具有积极的促进作用。
图1不同饵料投喂下栉孔扇贝性腺指数变化
2.2软体部增重率
如图2显示，在7种不同饵料处理组中，投喂Ⅲ组饵料的栉孔扇贝软体部增重率相对较大，为53.4%±6.3%，其次为Ⅴ组（47.8%±3.3%），两者之间差异比较显著。Ⅱ和Ⅳ组增重率相对较低，显著低于其余饵料组。从整体来看，混合饵料投喂的栉孔扇贝亲贝增重率均大于其单一饵料投喂的增重率。这从增重效果方面说明孔石莼和微绿球藻的混合投喂能有效促进栉孔扇的生长。
图2不同饵料投喂下栉孔扇贝增重率变化
3分析与讨论
3.1孔石莼碎屑饵料对栉孔扇贝摄食效果的分析
栉孔扇贝属于滤食性海洋生物，粒径范围在2～60 μm的有机颗粒、藻类和浮游动物都可成为其潜在的饵料基础[10]。大型海藻通常经自然分解后以碎屑形式进入扇贝的食物链中。但是，不同海藻碎屑投喂不同生物对其生长发育的效果也不尽相同。本试验发现投喂孔石莼和微绿球藻的混合饵料对栉孔扇贝性腺指数增长量都显著高于其余饵料组。这主要是因为鲜孔石莼碎屑富含纤维素、碳水化合物、蛋白质、各种微量元素及多不饱和脂肪酸，其中蛋白质和氨基酸的含量较高[11]，同时微绿球藻含有相对较高的蛋白质，两者混合投喂栉孔扇贝能使其获得更多、更全面的营养物质，确保其性腺快速发育。 此外，混合饵料处理组对栉孔扇贝摄食存在诱导和刺激作用，混合饵料组栉孔扇贝性腺相比单一饵料组的扇贝饵料利用率相对比较高，性腺比较饱满。这主要是因为混合饵料中各种饵料的营养成分互相补充，促进了栉孔扇贝获得全面营养。此外，各种饵料消化速度的不一致性也促使了混合饵料得到充分的消化[12]。
3.2孔石莼碎屑饵料替代单胞藻的可行性
通常情况下，在栉孔扇贝人工养殖过程中，主要通过投喂浮游硅藻、金藻、绿藻等单细胞活性饵料和浓缩单胞藻进行繁殖和培育。单胞藻的培养对环境要求特别高，培养藻类的水体很容易被真菌、细菌、原生动物等大面积污染并且在一定的时间内很难恢复，加之藻类培养周期较长，培养藻类成本也相应较高。为了缓解单胞藻饵料供应不足的问题，目前常用细菌类、酵母类和微颗粒配合饲料等来替代单胞藻，但是这些替代饵料的营养价值相对比较低，并且会对水体环境造成一定污染，甚至会诱发一些有害微生物的爆发，导致养殖动物质量的下降甚至大量死亡。而大型海藻碎屑的制作过程简单易操作，对培养环境的要求相对较低，并且海藻碎屑饵料在经过灭菌杀毒低温保存后不容易被污染，其碎屑悬浮液制作成本低廉，相对于浮游藻类的培养更能对养殖的规模和养殖的质量起到积极的作用。
综上所述，在栉孔扇贝蓄养阶段，投喂孔石莼碎屑饵料能有效促进扇贝的增重和性腺发育，并且可以在实际生产中替代或部分替代微绿球藻进行混合投喂。
参考文献：
[1] 燕敬平，孙惠玲.名优贝类[M].北京： 中国盲文出版社，2000
[2] 王如才，王昭萍，张建中.海水贝类养殖学[M].青岛： 青岛海洋大学出版社，1993
[3] 王键，王萍，何义朝.滤食性贝类营养需求和代用饵料研究进展[J].海洋科学，2000，24（4） ：26-30
[4] 常巧玲，孙建义.海藻饲料资源极其在水产养殖中的应用研究[J].饲料工业，2006，27（2）：62-64
[5] 周歧存，肖风波.海藻在南美白对虾饲料中的应用研究[J].海洋科学，2003，27（3）：66-69
[6] 殷旭旺，林华剑，闵文武，等.投喂不同饵料对刺参海上网箱育苗幼体培育效果的影响[J].大连海洋大学学报，2014，29（2）：126-130
[7] 周玮，李晓春，白海锋，等.投喂不同海藻饵料对海上网箱幼刺参生长及成活的影响[J].河北渔业，2014（12）：6-8
[8] 王兴章，张起信.栉孔扇贝亲贝暂养促熟技术的探讨[J].海洋科学，1988（06）：63-64
[9] Yin，X.W.，Min，W.W.，Lin，H.J.，et al.Population dynamics，protein content，and lipid composition of Brachionus plicatilis fed artificial macroalgal detritus and Nannochloropsis sp.diets[J].Aquaculture，2013，380/383：62-69
[10] 蔡英英.贝类学概论[M].上海：上海科技出版社，1979
[11] Sargent J.R.，McEvoy L.A.，Estevez A.，Bell J.G.，Bell M.，Henderson J.& Tocher D.Lipid nutrition of marine fish during early development： current status and future directions [J].Aquaculture，1999，179，217-229
[12] 王子臣，张国范，高悦勉，等.温度和饵料对魁蚶性腺发育的影响[J].大连水产学院学报，1987 （2）：1-10
关键词：栉孔扇贝；海藻碎屑饵料；性腺指数；增重率
栉孔扇贝（Chlamys farreri）俗名干贝蛤、海扇，属软体动物门、瓣鳃纲、珍珠贝目 、扇贝科、扇贝属。是我国主要的海水养殖经济种类[1]。产于我国北部沿海，山东长岛、威海、蓬莱、石岛、文登和辽宁大连、长山岛等地是主产地[2]。
大型海藻是海洋生态系统重要的初级生产者之一，在自然界产量高，分布广。在自然情况下约有十分之一的海藻会被海洋中的牧食性生物作为食物直接摄食，剩余的海藻则变成有机碎屑进入海洋生态系统，成为滤食性生物的潜在饵料[3]。
近年来，随着海水养殖业的快速规模化发展，单胞藻饵料由于培养成本高、易受污染等问题，限制了海洋生物苗种的质量和生产规模。在这种情况下，海洋中的大型海藻逐渐被重视，并被广泛应用于鱼类、虾类、贝类及棘皮动物的增养殖上，并取得了较好的效果[4-7]，但在栉孔扇贝蓄养效果上的研究还未见报道。为此笔者于2014年5-6月在大连旅顺口海珍品育苗场进行了不同海藻碎屑在栉孔扇贝性腺发育和增重效果上的比较试验，取得了预期效果。现将试验总结如下。
1材料与方法
1.1试验生物
试验用的栉孔扇贝购买于大连市长海县广鹿岛海产品养殖场，试验前扇贝放置于暂养水槽进行暂养，暂养密度25～35 ind./m2，水温（8±1） ℃，盐度32‰，此期间投喂微绿球藻（Nannochloropsis sp.）[8]。暂养结束后，选取健康的个体进行实验。
1.2试验饵料
试验所用微绿球藻和大型海藻（裙带菜-Undaria pinnatifida、孔石莼-Ulva pertusa和角叉菜-Chondrus ocellatus）碎屑悬浮液来自大连海洋大学水生生物学重点实验室。
1.3试验方法
在暂养后的扇贝中挑选大小较为均匀的个体，培养于带有充气控温循环系统的玻璃钢水箱（70 cm×45 cm×40 cm）中。在每个水箱上做好编号及饵料种类（如表1）。
每天投饵两次（07：30和19：30），日投饵量根据扇贝的生长逐步增加，大约为扇贝干重的1.0～1.8%。每天投喂后3.5 h进行全换水，并开启循环系统，在投喂前关闭循环系统避免投饵时饵料流失。从第一天投喂开始，每6 d水温设定增加1 ℃[9]（前三天增加0.5 ℃，后四天增加0.5 ℃），当水温达到（14±1） ℃时，恒温培育。每个饵料组设定三个重复。
表1饵料组编号及饵料成分
编号ⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦ微绿球藻100%50%50%50%孔石莼100%50%角叉菜100%50%裙带菜100%50%
试验共进行30 d，实验前，每个重复组随机取扇贝枚8枚，作为各自初始试验个体，试验结束后，从各试验组分别取8枚扇贝，将其性腺部和软体部剥离下来，测量其重量并计算性腺指数和增重率。
性腺指数（GI） = [性腺重量/软体部重量]×100%；
性腺指数变化量 = 实验末性腺指数- 实验初性腺指数；
增重率（WGR） =[（试验末软体部重量- 试验初软体部重量）/ 试验初软体部重量]×100%。
2试验结果
2.1栉孔扇贝性腺指数变化
如图1所示，投喂Ⅲ组饵料的栉孔扇贝性腺指数增长量显著高于其余饵料组（P<0.05），其增长量达0.036±0.002。其余饵料组中，栉孔扇贝性腺指数增长量表现为Ⅴ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅶ，四个饵料组之间差异不显著（P>0.05），但其增长量均大于Ⅰ和Ⅱ组（详见图1）。这说明投喂孔石莼和微绿球藻的混合饵料投喂对栉孔扇贝的性腺发育具有积极的促进作用。
图1不同饵料投喂下栉孔扇贝性腺指数变化
2.2软体部增重率
如图2显示，在7种不同饵料处理组中，投喂Ⅲ组饵料的栉孔扇贝软体部增重率相对较大，为53.4%±6.3%，其次为Ⅴ组（47.8%±3.3%），两者之间差异比较显著。Ⅱ和Ⅳ组增重率相对较低，显著低于其余饵料组。从整体来看，混合饵料投喂的栉孔扇贝亲贝增重率均大于其单一饵料投喂的增重率。这从增重效果方面说明孔石莼和微绿球藻的混合投喂能有效促进栉孔扇的生长。
图2不同饵料投喂下栉孔扇贝增重率变化
3分析与讨论
3.1孔石莼碎屑饵料对栉孔扇贝摄食效果的分析
栉孔扇贝属于滤食性海洋生物，粒径范围在2～60 μm的有机颗粒、藻类和浮游动物都可成为其潜在的饵料基础[10]。大型海藻通常经自然分解后以碎屑形式进入扇贝的食物链中。但是，不同海藻碎屑投喂不同生物对其生长发育的效果也不尽相同。本试验发现投喂孔石莼和微绿球藻的混合饵料对栉孔扇贝性腺指数增长量都显著高于其余饵料组。这主要是因为鲜孔石莼碎屑富含纤维素、碳水化合物、蛋白质、各种微量元素及多不饱和脂肪酸，其中蛋白质和氨基酸的含量较高[11]，同时微绿球藻含有相对较高的蛋白质，两者混合投喂栉孔扇贝能使其获得更多、更全面的营养物质，确保其性腺快速发育。 此外，混合饵料处理组对栉孔扇贝摄食存在诱导和刺激作用，混合饵料组栉孔扇贝性腺相比单一饵料组的扇贝饵料利用率相对比较高，性腺比较饱满。这主要是因为混合饵料中各种饵料的营养成分互相补充，促进了栉孔扇贝获得全面营养。此外，各种饵料消化速度的不一致性也促使了混合饵料得到充分的消化[12]。
3.2孔石莼碎屑饵料替代单胞藻的可行性
通常情况下，在栉孔扇贝人工养殖过程中，主要通过投喂浮游硅藻、金藻、绿藻等单细胞活性饵料和浓缩单胞藻进行繁殖和培育。单胞藻的培养对环境要求特别高，培养藻类的水体很容易被真菌、细菌、原生动物等大面积污染并且在一定的时间内很难恢复，加之藻类培养周期较长，培养藻类成本也相应较高。为了缓解单胞藻饵料供应不足的问题，目前常用细菌类、酵母类和微颗粒配合饲料等来替代单胞藻，但是这些替代饵料的营养价值相对比较低，并且会对水体环境造成一定污染，甚至会诱发一些有害微生物的爆发，导致养殖动物质量的下降甚至大量死亡。而大型海藻碎屑的制作过程简单易操作，对培养环境的要求相对较低，并且海藻碎屑饵料在经过灭菌杀毒低温保存后不容易被污染，其碎屑悬浮液制作成本低廉，相对于浮游藻类的培养更能对养殖的规模和养殖的质量起到积极的作用。
综上所述，在栉孔扇贝蓄养阶段，投喂孔石莼碎屑饵料能有效促进扇贝的增重和性腺发育，并且可以在实际生产中替代或部分替代微绿球藻进行混合投喂。
参考文献：
[1] 燕敬平，孙惠玲.名优贝类[M].北京： 中国盲文出版社，2000
[2] 王如才，王昭萍，张建中.海水贝类养殖学[M].青岛： 青岛海洋大学出版社，1993
[3] 王键，王萍，何义朝.滤食性贝类营养需求和代用饵料研究进展[J].海洋科学，2000，24（4） ：26-30
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[6] 殷旭旺，林华剑，闵文武，等.投喂不同饵料对刺参海上网箱育苗幼体培育效果的影响[J].大连海洋大学学报，2014，29（2）：126-130
[7] 周玮，李晓春，白海锋，等.投喂不同海藻饵料对海上网箱幼刺参生长及成活的影响[J].河北渔业，2014（12）：6-8
[8] 王兴章，张起信.栉孔扇贝亲贝暂养促熟技术的探讨[J].海洋科学，1988（06）：63-64
[9] Yin，X.W.，Min，W.W.，Lin，H.J.，et al.Population dynamics，protein content，and lipid composition of Brachionus plicatilis fed artificial macroalgal detritus and Nannochloropsis sp.diets[J].Aquaculture，2013，380/383：62-69
[10] 蔡英英.贝类学概论[M].上海：上海科技出版社，1979
[11] Sargent J.R.，McEvoy L.A.，Estevez A.，Bell J.G.，Bell M.，Henderson J.& Tocher D.Lipid nutrition of marine fish during early development： current status and future directions [J].Aquaculture，1999，179，217-229
[12] 王子臣，张国范，高悦勉，等.温度和饵料对魁蚶性腺发育的影响[J].大连水产学院学报，1987 （2）：1-10