论文部分内容阅读
摘 要：长期过量施用化肥，导致稻田土壤生产力下降，中低产田比重加大，已严重威胁粮食安全。近年来，水稻化肥绿色替代技术对农田土壤营养物质转化的影响已成为研究热点。然而，目前系统研究化肥减施处理下紫云英绿肥持续回田后稻田土壤有机碳转化的影响因子及机制还很缺乏。因此，综述了化肥减施处理下紫云英持续回田后土壤有机碳转化过程，并阐析了紫云英持续回田后土壤物理、化学和生物学性质对有机碳转化的影响及其机理，特别是阐述了与碳固定功能相关的微生物种类在有机碳转化过程中发挥的作用，为将来有效调控水稻土有机碳转化提供新的途径，实现土壤增碳和水稻增产。
关键词：绿肥作物;有机碳转化;土壤理化性质;土壤微生物特性
Abstract：The excessive application of fertilizers for a long time has led to the decrease of soil productivity in rice fields and the increase of the proportion of middleand lowyield fields， which has seriously threatened the food security. In recent years， the effect of green replacement technology of rice fertilizer on soil nutrient conversion has become a research hotspot. However， at present， the influence factors and mechanism of soil organic carbon conversion after continuous return to the field of Astragalus sinicus green manure under the treatment of reduced fertilization were still lacking. Therefore， the process of soil organic carbon conversion after continuous return to the field of Astragalus sinicus under the treatment of reduced fertilization was reviewed， and then the effects of soil physical， chemical and biological properties on organic carbon conversion and its mechanism after continuous return to the field of Astragalus sinicus were analyzed. In particular， the role of microbial species related to carbon fixation in the organic carbon conversion was described， which provided a new way for effective regulation of organic carbon conversion in paddy soil in the future， so as to realize soil carbon increase and rice yield increase.
Key words：Green manure crop; Organic carbon conversion; Soil physical and chemical properties; Soil microbiologic properties
在水稻Oryza sativa L.種植过程中，长期不合理的大量施用化肥，导致稻田土壤质量退化，稻米品质下降和农田面源污染，已经成为中国水稻生产的重要制约因素[1]。因此，研究化肥绿色替代技术，实现稻田生态系统的可持续发展迫在眉睫。
紫云英Astragalus sinicus L.是中国南方稻区主要的冬种水田绿肥作物，属于豆科黄芪属越年生草本植物，其根瘤具有较强的固氮功能，能够减少水稻氮肥用量[2-3]。此外，紫云英持续回田也向土壤中不断输入了新的有机碳。有机碳转化过程关系到土壤有机碳的储量和稳定性，它既是土壤肥力的核心和可持续农业的基础，又是全球碳循环的重要组成部分，已成为当今土壤学相关领域的研究热点之一[4]。然而，目前系统研究紫云英持续回田对水稻土有机碳转化的影响及其机制还很缺乏。因此，本文系统综述了紫云英-水稻长期轮作下土壤有机碳转化规律及其内在的机理，旨在阐明紫云英持续回田后水稻土有机碳转化及机制，同时也为水稻田化肥减施和水稻增产提供实践指导，具有重要的理论意义和应用价值。
1 紫云英翻压还田对水稻土有机碳转化的影响
土壤有机碳转化过程主要包括腐殖化过程和矿质化过程。矿质化作用为作物生长提供营养元素，并且为腐殖质形成提供基本材料，成为腐殖化的前提。腐殖化过程就是有机碳在分解转化过程中，又重新合成腐殖质的过程，是有机碳从一种有机碳形式转化为另一种有机碳形式，也叫有机碳的周转。土壤有机碳矿化的难易程度可以通过活性有机碳组分与总有机碳（SOC）的比值进行表征，其值越大，表明土壤有机碳活性越高，易矿化[5]。王飞等[6]利用网袋法模拟亚热带单季稻区紫云英盛花期翻压下土壤有机碳释放特征。结果表明，翻压后0～20 d是紫云英有机碳释放的高峰期，碳累积释放率为53.3%;翻压后20～90 d碳释放逐渐趋于平缓，至90 d时碳累积释放率高达90.1%。种植翻压紫云英配施化肥处理能够提高水稻土DOC/SOC比值，并随着紫云英翻压量的增加而增加，表明紫云英持续回田后土壤有机碳潜在的矿化能力得到加强[7-8]。Eclesia等研究表明，一方面紫云英施入土壤后，紫云英植株中含有的大量可溶性有机物能够直接转变成土壤活性有机碳组分，从而提高活性有机碳的相对比例;另一方面紫云英作为一种新鲜有机物料输入土壤后，能够产生正激发效应，促进原有土壤中有机碳的分解，形成更多的土壤活性有机碳[9]。但也有研究表明，将新鲜紫云英直接加入土壤后，在其分解盛期才具有促进土壤有机碳矿化的作用，而后期存在微弱的抑制现象 [10]。总之，紫云英绿肥持续翻压还田既可以通过改变土壤有机碳的投入数量和质量，直接影响有机碳平衡，也能够通过影响土壤物理、化学、生物学性质等内在属性，间接影响土壤有机碳转化。
2 紫云英翻压还田后影响土壤有机碳转化的因素
2.1 紫云英翻压还田后影响土壤有机碳转化的非生物因素
2.1.1 土壤物理性状 团聚体是土壤结构和功能的基本单位，其形成与有机碳的转化和稳定性密切相关[11]。首先，土壤初级颗粒和粉粒大小的团聚体通过腐殖质、氧化物、非晶体铝硅酸盐等稳定性胶结剂形成微团聚体;然后，微团聚体再通过含碳量高的不稳定的真菌菌丝、根系和植物多糖等胶结剂黏结形成大团聚体（>0.25 mm）。因此，大团聚体固碳量更高，在生物和环境因素作用下，大团聚体包裹的有机碳又逐渐被降解，其形态和结构发生改变，并与粉黏粒结合重新形成微团聚体，此时团聚体对有机碳的物理保护进一步加强[12-13]。种植翻压紫云英绿肥可以促进水稻土大团聚体的形成[14]。此外，土壤质地和孔隙度可以影响土壤微生物的种类、数量和活性，从而间接影响土壤有机碳的转化过程[15-16]。
2.1.2 土壤化学性质 土壤pH会影响微生物的生长，在酸性土壤中微生物种类受到限制，以真菌为主，减慢了有机物碳的分解[17-18]。多年冬种紫云英对湖南紫潮泥土和江西黄泥田两种典型双季稻土pH值未有明显的影响[19]。但是，Wang等[20]对赤红壤水稻土和黄泥田水稻土进行研究却发现，种植利用紫云英可以提高土壤pH值。种植翻压紫云英结合减施化肥处理4年后单季稻土pH值无显著性变化，但8年后土壤pH值出现明显升高[21-22]。由此可见，关于种植翻压紫云英对土壤pH值的影响并不一致，主要由于pH值受到种植年限、气候条件和土壤类型等综合因素的共同作用。
铁铝氧化物的巨大比表面积对土壤有机碳的积累和稳定性具有重要作用，还可以通过腐殖质表面的羟基或羧基与矿物表面进行配位体交换，与胡敏酸、富里酸形成稳定的有机无机复合体[23]。Wisman等
[24]通过对德国中部土壤碳及其吸附保存进行研究显示，铁铝氧化物是该地区土壤有机碳稳定的基础，其主要作用机理是静电吸引、氢键和配位体交换反应。在火山灰土中这种保护作用变得更加明显[25]。铁铝氧化物在中国南方水稻土固碳过程中也发挥了重要的作用，但这种作用在不同土壤和不同粒径团聚体中有所差别，以红壤性水稻土大粒径团聚体的保护较强[26]。
土壤有机碳的转化还与其自身的结构存在关联。不同结构的有机碳化学稳定性不同，抗性较强的碳类型能够在土壤中相对累积[27]。此外，不同基团有机碳也代表了不同的物质来源和腐殖化途径，烷氧碳和烷基碳是植物残体的主要结构。烷氧碳是易分解的碳类型;烷基碳主要来自于脂类、软木质、蜡质等，相对难以分解，而且容易与土壤黏粒结合。植物根系或凋落物烷基碳含量平均为73.2%，是土壤有机质的主要组成部分[28]。芳香碳和羰基碳结构主要是有机质代谢和氧化的产物，其中芳香碳是难分解的有机碳，可能是微生物的次级代谢产物，也可能是植物来源的残留物选择性保留，如环状结构的植物木质素和不饱和烯烃结构[29]。
2.2 紫云英翻压还田后影响土壤有机碳转化的生物因素
2.2.1 土壤微生物特性 不仅有机碳的分子结构会影响土壤有机碳的转化，而且微生物在有机碳转化过程中也发挥重要的功能。在土壤微生物的作用下，复杂的土壤有机碳被分解成简单的无机化合物，直接减少了土壤有机碳的含量，同时也为合成复杂的腐殖质提供物质基础，增强了土壤有机碳的稳定性。与细菌相比，真菌不管是其自身物质或其代谢产物均有利于土壤有机碳积累，因此真菌主导的微生物群落会增强土壤有机碳的稳定性[17]。在水稻土中存在丰富的自养微生物，其具有可观的CO2同化潜力，因此稻田生态系统是陆地生态系统中极其活跃且固碳潜力巨大的碳库之一[30]。通过克隆文库、TRFLP及定量PCR等分子生物学技术，对稻田土壤固碳微生物群落组成、结构和数量进行分析，表明土壤固碳细菌的优势种群可能是红假单胞菌、慢生根瘤和劳尔氏菌等，其中参与水稻土CO2光合同化的功能基因（cbbL）丰度为0.04～1.3×108 copies·g-1[31]。而且，连续31年翻压紫云英还田增加了水稻根际土壤不动杆菌属（Acinetobacter）、假单胞菌属（Pseudomonas）等有益细菌的数量[32]。此外，紫云英绿肥和化肥配施还能显著提高真菌和放线菌的数量[33]，因为紫云英绿肥结合化肥配施，降低了紫云英绿肥的碳氮比值，进而加快了土壤微生物繁殖[34]。然而，紫云英翻压量超过22500 kg·hm-2时，腐解时间延长，在腐解过程中易引起土壤氧化还原电位下降，产生大量的H2S等有毒物质，从而降低土壤微生物数量[35]。因此，紫云英翻压量并非越大越好，适量紫云英绿肥与减量化肥配施才能获得良好的微生态环境，促进土壤微生物生长繁殖。
2.2.2 土壤酶活性 土壤微生物可以合成和释放大量的酶于土壤中[36]。土壤中各种酶活性的强弱，直接影响到土壤有机碳的转化。RubisCO（核酮糖二磷酸缩化酶）能把空气中的CO2连接到植物内的五碳糖上，变成1个六碳糖，然后再平分成2个三碳的磷酸甘油酸，最后，一部分磷酸甘油酸重新合成五碳糖，供碳固定循环，另一部分磷酸甘油酸用于合成蔗糖等有机物[37]。纤维素酶和β葡萄糖苷酶能够将纤维素类物质催化分解为易溶于水的纤维二糖、果糖和葡萄糖等小分子糖类物质[38]。蔗糖酶也可以将土壤中的蔗糖水解成葡萄糖和果糖[39]。土壤酚氧化酶可以将酚类物质转化为醌类，降低甚至消除了土壤酚类物质对纤维素酶、蔗糖酶和β葡萄糖苷酶等水解酶类的毒害作用，提高它们的活性，从而促进活性有机碳的形成[40]。反之，酚氧化酶活性的降低会加速土壤中可溶性酚类物质的累积，从而抑制水解酶类的活性，减少其对土壤有机碳的分解，有利于土壤有机碳的固存[38]。此外，用绝对酶活性与土壤微生物生物量（MBC）的比值表征相对酶活性，能够消除微生物对酶活性的影响，该比值越高表明酶催化活性越强，可以更加准确地评价不同施肥措施对酶活性的影响[41]。与对照相比，随着紫云英翻压量的增加，相对蔗糖酶和相对β葡萄糖苷酶活性均显著增强，而相对酚氧化酶和相对过氧化物酶活性明显减弱[8]。外源大量紫云英绿肥的输入，不仅能够为土壤水解酶提供更多的木质素类底物，还可以为这类酶提供更多的附着位点，改善酶促反应的微域环境条件，有助于增加酶活性;但同时紫云英植株中富含酚类底物，会逐渐减少土壤微生物群落对于来自土壤自身营养的依赖性，导致相对酚氧化酶活性的降低[8]。Yuan等[31]研究显示，稻田土壤的RubisCO酶活性显著高于旱地，表明水稻土自養微生物具有更强的碳同化能力。 3 展望
综上所述，虽然国内外学者对紫云英-双季稻轮作土壤有机碳转化过程的研究很多，但较少涉及紫云英-单季稻轮作土壤。在紫云英-单季稻轮作系统中，紫云英腐解时间、紫云英翻压量、植株养分吸收利用状况及环境条件与紫云英-双季稻轮作存在很大差异。目前，有关紫云英连续还田后单季稻土有机碳转化及其影响机制尚不十分清楚，尤其是土壤样本中与碳固定功能相关的微生物有哪些，以及这些微生物在有机碳转化过程中的作用如何，是今后研究的重点方向。
参考文献：
[1]高菊生，徐明岗，董春华，等.长期稻-稻-绿肥轮作对水稻产量及土壤肥力的影响[J].作物学报，2013，39（2）：343-349.
[2]林多胡，顾荣申.中国紫云英[M].福州：福建科学技术出版社，2000.
[3]刘亚柏，王润芳.氮磷钾对红花草固氮根瘤菌生长及种植后土壤肥力的影响[J].中国农学通报，2015，31（36）：220-225.
[4]潘根兴，李恋卿，张旭辉.土壤有机碳库与全球变化研究的若干前沿问题：兼开展中国水稻土有机碳固定研究的建议[J].南京农业大学学报，2002，25（3）：100-109.
[5]吕茂奎，谢锦升，周艳翔，等.红壤侵蚀地马尾松人工林恢复过程中土壤非保护性有机碳的变化[J].应用生态学报，2014，25（1）：37-44.
[6]王飞，林诚，李清华，等.亚热带单季稻区紫云英不同翻压量下有机碳和养分释放特征[J].草业学报，2012，21（4）：319-324.
[7]劉春增，常单娜，李本银，等.种植翻压紫云英配施化肥对稻田土壤活性有机碳氮的影响[J].土壤学报，2017，54（3）：657-669.
[8]李增强，张贤，王建红，等.紫云英施用量对土壤活性有机碳和碳转化酶活性的影响[J].中国土壤与肥料，2018，（4）：14-20.
[9]ECLESIA R P，JOBBAGY E G，JACKSON R B，et al.Stabilization of new carbon inputs rather than old carbon decomposition determines soil organic carbon shifts following woody or herbaceous vegetation transitions[J].Plant and Soil，2016，409（1-2）：99-116.
[10]蔡道基，毛伯清.紫云英对土壤有机质分解和积累的影响[J].土壤通报，1980（3）：19-23.
[11]OLIVEIRA M，BARRé P，TRINDADE H，et al.Different efficiencies of grain legumes in crop rotations to improve soil aggregation and organic carbon in the shortterm in a sandy Cambisol[J].Soil and Tillage Research，2019（186）：23-35.
[12]DE OLIVEIRA FERREIRA A，DE MORAES Sá J C，LAL R，et al.Macroaggregation and soil organic carbon restoration in a highly weathered Brazilian Oxisol after two decades under notill[J].Science of the Total Environment，2018（621）：1559-1567.
[13]DHALIWAL J，KUKAL S S，SHARMA S.Soil organic carbon stock in relation to aggregate size and stability under treebased cropping systems in Typic Ustochrepts[J].Agroforestry Systems，2018，92（2）：275-284.
[14]何春梅，钟少杰，李清华，等.种植翻压紫云英对耕层土壤结构性能及有机碳含量的影响[J].江西农业学报，2014，（12）：32-34，37.
[15]LA CECILIA D，RILEY W J，MAGGI F.Biochemical modeling of microbial memory effects and catabolite repression on soil organic carbon compounds[J].Soil Biology and Biochemistry，2019（128）：1-12.
[16]NAVEED M，HERATH L，MOLDRUP P，et al.Spatial variability of microbial richness and diversity and relationships with soil organic carbon，texture and structure across an agricultural field[J].Applied Soil Ecology，2016（103）：44-55.
[17]KALLENBACH C M，FREY S D，GRANDY A S.Direct evidence for microbialderived soil organic matter formation and its ecophysiological controls[J].Nature Communications，2016（7）：13630. [18]LI Y，LI Y，CHANG S X，et al.Linking soil fungal community structure and function to soil organic carbon chemical composition in intensively managed subtropical bamboo forests[J].Soil Biology and Biochemistry，2017（107）：19-31.
[19]王艳秋，高嵩涓，曹卫东，等.多年冬种紫云英对两种典型双季稻田土壤肥力及硝化特征的影响[J].草业学报，2017，26（2）：180-189.
[20]WANG Y，TANG C，WU J，et al.Impact of organic matter addition on pH change of paddy soils[J].Journal of Soils and Sediments，2013，13（1）：12-23.
[21]颜志雷，方 宇，陈济琛，等.连年翻压紫云英对稻田土壤养分和微生物学特性的影响[J].植物营养与肥料学报，2014，20（5）：1151-1160.
[22]方宇，王飞，贾宪波，等.绿肥配施减量化肥对土壤固氮菌群落的影响[J].农业环境科学学报，2018，37（9）：1933-1941.
[23]KLEBER M，SOLLINS P，SUTTON R.A conceptual model of organomineral interactions in soils：selfassembly of organic molecular fragments into zonal structures on mineral surfaces[J].Biogeochemistry，2007，85（1）：9-24.
[24]WISMAN C L S，PUTTMANN W.Soil carbon and its sorptive preservation in central Germany[J].European Journal of Soil Science，2005（56）：65-76.
[25]SIX J，CONANT R T，PAUL E A，et al.Stabilization mechanisms of soil organic matter：Implications for Csaturation of soils[J].Plant and Soil，2002（241）：155-176.
[26]ZHENG T，YANG J，ZHANG J，et al.Factors contributing to aggregate stability at different particle sizes in ultisols from Southern China[J].Journal of Soils and Sediments，2019，19（3）：1342-1354.
[27]LARIONOVA A A，ZOLOTAREVA B N，KVITKINA A K，et al.Assessing the stability of soil organic matter by fractionation and 13C isotope techniques[J].Eurasian Soil Science，2015，48：157-168.
[28]BAUMANN K，MARSCHNER P，KUHN T K，et al.Microbial community structure and residue chemistry during decomposition of shoots and roots of young and mature wheat（Triticum aestivum L.）in sand[J].European Journal of Soil Science，2011（62）：666-675.
[29]郭素春，郁紅艳，朱雪竹，等.长期施肥对潮土团聚体有机碳分子结构的影响[J].土壤学报，2013（5）：922-930.
[30]陈晓娟，吴小红，简燕，等.农田土壤自养微生物碳同化潜力及其功能基因数量、关键酶活性分析[J].环境科学，2014，35（3）：1144-1150.
[31]YUAN H Z，GE T D，ZOU S Y，et al.Effect of land use on the abundance and diversity of autotrophic bacteria as measured by ribulose1， 5biphosphate carboxylase/oxygenase（RubisCO）large subunit gene abundance in soils[J].Biology and Fertility of Soils，2013，49（5）：609-616.
[32]ZHANG X X，ZHANG R J，GAO J S，et al.Thirtyone years of ricericegreen manure rotations shape the rhizosphere microbial community and enrich beneficial bacteria[J].Soil Biology and Biochemistry，2017（104）：208-217.
[33]XIE Z，ZHOU C，SHAH F，et al.The role of Chinese Milk Vetch as cover crop in complex soil nitrogen dynamics in rice rotation system of South China[J].Scientific Reports，2018，8（1）：12061. [34]FANG Y，WANG F，JIA X B，et al.Distinct responses of ammoniaoxidizing bacteria and archaea to green manure combined with reduced chemical fertilizer in a paddy soil[J].Journal of Soils and Sediments，2019，19（4）：1613-1623.
[35]劉祥臣，赵海英，李本银，等.紫云英翻压量和沤田时间对覆膜水稻返青期植株的影响[J].中国土壤与肥料，2012（3）：90-93.
[36]ZENG P，GUO Z，XIAO X，et al.Effects of treeherb coplanting on the bacterial community composition and the relationship between specific microorganisms and enzymatic activities in metal（loid）contaminated soil
[J].Chemosphere，2019（220）：237-248.
[37]WEIGMANN K.Fixing carbon：To alleviate climate change，scientists are exploring ways to harness nature′s ability to capture CO2 from the atmosphere[J].EMBO Reports，2019，20（2）：e47580.
[38]LI S，ZHANG S，PU Y，et al.Dynamics of soil labile organic carbon fractions and Ccycle enzyme activities under straw mulch in Chengdu Plain[J].Soil and Tillage Research，2016（155）：289-297.
[39]WICKINGS K，GRANDY A S，REED S C，et al.The origin of litter chemical complexity during decomposition[J].Ecology Letters，2012，15（10）：1180-1188.
[40]QI R，LI J，LIN Z，et al.Temperature effects on soil organic carbon，soil labile organic carbon fractions，and soil enzyme activities under longterm fertilization regimes[J].Applied Soil Ecology，2016（102）：36-45.
[41]RAIESI F，BEHESHTI A.Soil specific enzyme activity shows more clearly soil responses to paddy rice cultivation than absolute enzyme activity in primary forests of northwest Iran[J].Applied Soil Ecology，2014（75）：63-70.
（责任编辑：柯文辉）
关键词：绿肥作物;有机碳转化;土壤理化性质;土壤微生物特性
Abstract：The excessive application of fertilizers for a long time has led to the decrease of soil productivity in rice fields and the increase of the proportion of middleand lowyield fields， which has seriously threatened the food security. In recent years， the effect of green replacement technology of rice fertilizer on soil nutrient conversion has become a research hotspot. However， at present， the influence factors and mechanism of soil organic carbon conversion after continuous return to the field of Astragalus sinicus green manure under the treatment of reduced fertilization were still lacking. Therefore， the process of soil organic carbon conversion after continuous return to the field of Astragalus sinicus under the treatment of reduced fertilization was reviewed， and then the effects of soil physical， chemical and biological properties on organic carbon conversion and its mechanism after continuous return to the field of Astragalus sinicus were analyzed. In particular， the role of microbial species related to carbon fixation in the organic carbon conversion was described， which provided a new way for effective regulation of organic carbon conversion in paddy soil in the future， so as to realize soil carbon increase and rice yield increase.
Key words：Green manure crop; Organic carbon conversion; Soil physical and chemical properties; Soil microbiologic properties
在水稻Oryza sativa L.種植过程中，长期不合理的大量施用化肥，导致稻田土壤质量退化，稻米品质下降和农田面源污染，已经成为中国水稻生产的重要制约因素[1]。因此，研究化肥绿色替代技术，实现稻田生态系统的可持续发展迫在眉睫。
紫云英Astragalus sinicus L.是中国南方稻区主要的冬种水田绿肥作物，属于豆科黄芪属越年生草本植物，其根瘤具有较强的固氮功能，能够减少水稻氮肥用量[2-3]。此外，紫云英持续回田也向土壤中不断输入了新的有机碳。有机碳转化过程关系到土壤有机碳的储量和稳定性，它既是土壤肥力的核心和可持续农业的基础，又是全球碳循环的重要组成部分，已成为当今土壤学相关领域的研究热点之一[4]。然而，目前系统研究紫云英持续回田对水稻土有机碳转化的影响及其机制还很缺乏。因此，本文系统综述了紫云英-水稻长期轮作下土壤有机碳转化规律及其内在的机理，旨在阐明紫云英持续回田后水稻土有机碳转化及机制，同时也为水稻田化肥减施和水稻增产提供实践指导，具有重要的理论意义和应用价值。
1 紫云英翻压还田对水稻土有机碳转化的影响
土壤有机碳转化过程主要包括腐殖化过程和矿质化过程。矿质化作用为作物生长提供营养元素，并且为腐殖质形成提供基本材料，成为腐殖化的前提。腐殖化过程就是有机碳在分解转化过程中，又重新合成腐殖质的过程，是有机碳从一种有机碳形式转化为另一种有机碳形式，也叫有机碳的周转。土壤有机碳矿化的难易程度可以通过活性有机碳组分与总有机碳（SOC）的比值进行表征，其值越大，表明土壤有机碳活性越高，易矿化[5]。王飞等[6]利用网袋法模拟亚热带单季稻区紫云英盛花期翻压下土壤有机碳释放特征。结果表明，翻压后0～20 d是紫云英有机碳释放的高峰期，碳累积释放率为53.3%;翻压后20～90 d碳释放逐渐趋于平缓，至90 d时碳累积释放率高达90.1%。种植翻压紫云英配施化肥处理能够提高水稻土DOC/SOC比值，并随着紫云英翻压量的增加而增加，表明紫云英持续回田后土壤有机碳潜在的矿化能力得到加强[7-8]。Eclesia等研究表明，一方面紫云英施入土壤后，紫云英植株中含有的大量可溶性有机物能够直接转变成土壤活性有机碳组分，从而提高活性有机碳的相对比例;另一方面紫云英作为一种新鲜有机物料输入土壤后，能够产生正激发效应，促进原有土壤中有机碳的分解，形成更多的土壤活性有机碳[9]。但也有研究表明，将新鲜紫云英直接加入土壤后，在其分解盛期才具有促进土壤有机碳矿化的作用，而后期存在微弱的抑制现象 [10]。总之，紫云英绿肥持续翻压还田既可以通过改变土壤有机碳的投入数量和质量，直接影响有机碳平衡，也能够通过影响土壤物理、化学、生物学性质等内在属性，间接影响土壤有机碳转化。
2 紫云英翻压还田后影响土壤有机碳转化的因素
2.1 紫云英翻压还田后影响土壤有机碳转化的非生物因素
2.1.1 土壤物理性状 团聚体是土壤结构和功能的基本单位，其形成与有机碳的转化和稳定性密切相关[11]。首先，土壤初级颗粒和粉粒大小的团聚体通过腐殖质、氧化物、非晶体铝硅酸盐等稳定性胶结剂形成微团聚体;然后，微团聚体再通过含碳量高的不稳定的真菌菌丝、根系和植物多糖等胶结剂黏结形成大团聚体（>0.25 mm）。因此，大团聚体固碳量更高，在生物和环境因素作用下，大团聚体包裹的有机碳又逐渐被降解，其形态和结构发生改变，并与粉黏粒结合重新形成微团聚体，此时团聚体对有机碳的物理保护进一步加强[12-13]。种植翻压紫云英绿肥可以促进水稻土大团聚体的形成[14]。此外，土壤质地和孔隙度可以影响土壤微生物的种类、数量和活性，从而间接影响土壤有机碳的转化过程[15-16]。
2.1.2 土壤化学性质 土壤pH会影响微生物的生长，在酸性土壤中微生物种类受到限制，以真菌为主，减慢了有机物碳的分解[17-18]。多年冬种紫云英对湖南紫潮泥土和江西黄泥田两种典型双季稻土pH值未有明显的影响[19]。但是，Wang等[20]对赤红壤水稻土和黄泥田水稻土进行研究却发现，种植利用紫云英可以提高土壤pH值。种植翻压紫云英结合减施化肥处理4年后单季稻土pH值无显著性变化，但8年后土壤pH值出现明显升高[21-22]。由此可见，关于种植翻压紫云英对土壤pH值的影响并不一致，主要由于pH值受到种植年限、气候条件和土壤类型等综合因素的共同作用。
铁铝氧化物的巨大比表面积对土壤有机碳的积累和稳定性具有重要作用，还可以通过腐殖质表面的羟基或羧基与矿物表面进行配位体交换，与胡敏酸、富里酸形成稳定的有机无机复合体[23]。Wisman等
[24]通过对德国中部土壤碳及其吸附保存进行研究显示，铁铝氧化物是该地区土壤有机碳稳定的基础，其主要作用机理是静电吸引、氢键和配位体交换反应。在火山灰土中这种保护作用变得更加明显[25]。铁铝氧化物在中国南方水稻土固碳过程中也发挥了重要的作用，但这种作用在不同土壤和不同粒径团聚体中有所差别，以红壤性水稻土大粒径团聚体的保护较强[26]。
土壤有机碳的转化还与其自身的结构存在关联。不同结构的有机碳化学稳定性不同，抗性较强的碳类型能够在土壤中相对累积[27]。此外，不同基团有机碳也代表了不同的物质来源和腐殖化途径，烷氧碳和烷基碳是植物残体的主要结构。烷氧碳是易分解的碳类型;烷基碳主要来自于脂类、软木质、蜡质等，相对难以分解，而且容易与土壤黏粒结合。植物根系或凋落物烷基碳含量平均为73.2%，是土壤有机质的主要组成部分[28]。芳香碳和羰基碳结构主要是有机质代谢和氧化的产物，其中芳香碳是难分解的有机碳，可能是微生物的次级代谢产物，也可能是植物来源的残留物选择性保留，如环状结构的植物木质素和不饱和烯烃结构[29]。
2.2 紫云英翻压还田后影响土壤有机碳转化的生物因素
2.2.1 土壤微生物特性 不仅有机碳的分子结构会影响土壤有机碳的转化，而且微生物在有机碳转化过程中也发挥重要的功能。在土壤微生物的作用下，复杂的土壤有机碳被分解成简单的无机化合物，直接减少了土壤有机碳的含量，同时也为合成复杂的腐殖质提供物质基础，增强了土壤有机碳的稳定性。与细菌相比，真菌不管是其自身物质或其代谢产物均有利于土壤有机碳积累，因此真菌主导的微生物群落会增强土壤有机碳的稳定性[17]。在水稻土中存在丰富的自养微生物，其具有可观的CO2同化潜力，因此稻田生态系统是陆地生态系统中极其活跃且固碳潜力巨大的碳库之一[30]。通过克隆文库、TRFLP及定量PCR等分子生物学技术，对稻田土壤固碳微生物群落组成、结构和数量进行分析，表明土壤固碳细菌的优势种群可能是红假单胞菌、慢生根瘤和劳尔氏菌等，其中参与水稻土CO2光合同化的功能基因（cbbL）丰度为0.04～1.3×108 copies·g-1[31]。而且，连续31年翻压紫云英还田增加了水稻根际土壤不动杆菌属（Acinetobacter）、假单胞菌属（Pseudomonas）等有益细菌的数量[32]。此外，紫云英绿肥和化肥配施还能显著提高真菌和放线菌的数量[33]，因为紫云英绿肥结合化肥配施，降低了紫云英绿肥的碳氮比值，进而加快了土壤微生物繁殖[34]。然而，紫云英翻压量超过22500 kg·hm-2时，腐解时间延长，在腐解过程中易引起土壤氧化还原电位下降，产生大量的H2S等有毒物质，从而降低土壤微生物数量[35]。因此，紫云英翻压量并非越大越好，适量紫云英绿肥与减量化肥配施才能获得良好的微生态环境，促进土壤微生物生长繁殖。
2.2.2 土壤酶活性 土壤微生物可以合成和释放大量的酶于土壤中[36]。土壤中各种酶活性的强弱，直接影响到土壤有机碳的转化。RubisCO（核酮糖二磷酸缩化酶）能把空气中的CO2连接到植物内的五碳糖上，变成1个六碳糖，然后再平分成2个三碳的磷酸甘油酸，最后，一部分磷酸甘油酸重新合成五碳糖，供碳固定循环，另一部分磷酸甘油酸用于合成蔗糖等有机物[37]。纤维素酶和β葡萄糖苷酶能够将纤维素类物质催化分解为易溶于水的纤维二糖、果糖和葡萄糖等小分子糖类物质[38]。蔗糖酶也可以将土壤中的蔗糖水解成葡萄糖和果糖[39]。土壤酚氧化酶可以将酚类物质转化为醌类，降低甚至消除了土壤酚类物质对纤维素酶、蔗糖酶和β葡萄糖苷酶等水解酶类的毒害作用，提高它们的活性，从而促进活性有机碳的形成[40]。反之，酚氧化酶活性的降低会加速土壤中可溶性酚类物质的累积，从而抑制水解酶类的活性，减少其对土壤有机碳的分解，有利于土壤有机碳的固存[38]。此外，用绝对酶活性与土壤微生物生物量（MBC）的比值表征相对酶活性，能够消除微生物对酶活性的影响，该比值越高表明酶催化活性越强，可以更加准确地评价不同施肥措施对酶活性的影响[41]。与对照相比，随着紫云英翻压量的增加，相对蔗糖酶和相对β葡萄糖苷酶活性均显著增强，而相对酚氧化酶和相对过氧化物酶活性明显减弱[8]。外源大量紫云英绿肥的输入，不仅能够为土壤水解酶提供更多的木质素类底物，还可以为这类酶提供更多的附着位点，改善酶促反应的微域环境条件，有助于增加酶活性;但同时紫云英植株中富含酚类底物，会逐渐减少土壤微生物群落对于来自土壤自身营养的依赖性，导致相对酚氧化酶活性的降低[8]。Yuan等[31]研究显示，稻田土壤的RubisCO酶活性显著高于旱地，表明水稻土自養微生物具有更强的碳同化能力。 3 展望
综上所述，虽然国内外学者对紫云英-双季稻轮作土壤有机碳转化过程的研究很多，但较少涉及紫云英-单季稻轮作土壤。在紫云英-单季稻轮作系统中，紫云英腐解时间、紫云英翻压量、植株养分吸收利用状况及环境条件与紫云英-双季稻轮作存在很大差异。目前，有关紫云英连续还田后单季稻土有机碳转化及其影响机制尚不十分清楚，尤其是土壤样本中与碳固定功能相关的微生物有哪些，以及这些微生物在有机碳转化过程中的作用如何，是今后研究的重点方向。
参考文献：
[1]高菊生，徐明岗，董春华，等.长期稻-稻-绿肥轮作对水稻产量及土壤肥力的影响[J].作物学报，2013，39（2）：343-349.
[2]林多胡，顾荣申.中国紫云英[M].福州：福建科学技术出版社，2000.
[3]刘亚柏，王润芳.氮磷钾对红花草固氮根瘤菌生长及种植后土壤肥力的影响[J].中国农学通报，2015，31（36）：220-225.
[4]潘根兴，李恋卿，张旭辉.土壤有机碳库与全球变化研究的若干前沿问题：兼开展中国水稻土有机碳固定研究的建议[J].南京农业大学学报，2002，25（3）：100-109.
[5]吕茂奎，谢锦升，周艳翔，等.红壤侵蚀地马尾松人工林恢复过程中土壤非保护性有机碳的变化[J].应用生态学报，2014，25（1）：37-44.
[6]王飞，林诚，李清华，等.亚热带单季稻区紫云英不同翻压量下有机碳和养分释放特征[J].草业学报，2012，21（4）：319-324.
[7]劉春增，常单娜，李本银，等.种植翻压紫云英配施化肥对稻田土壤活性有机碳氮的影响[J].土壤学报，2017，54（3）：657-669.
[8]李增强，张贤，王建红，等.紫云英施用量对土壤活性有机碳和碳转化酶活性的影响[J].中国土壤与肥料，2018，（4）：14-20.
[9]ECLESIA R P，JOBBAGY E G，JACKSON R B，et al.Stabilization of new carbon inputs rather than old carbon decomposition determines soil organic carbon shifts following woody or herbaceous vegetation transitions[J].Plant and Soil，2016，409（1-2）：99-116.
[10]蔡道基，毛伯清.紫云英对土壤有机质分解和积累的影响[J].土壤通报，1980（3）：19-23.
[11]OLIVEIRA M，BARRé P，TRINDADE H，et al.Different efficiencies of grain legumes in crop rotations to improve soil aggregation and organic carbon in the shortterm in a sandy Cambisol[J].Soil and Tillage Research，2019（186）：23-35.
[12]DE OLIVEIRA FERREIRA A，DE MORAES Sá J C，LAL R，et al.Macroaggregation and soil organic carbon restoration in a highly weathered Brazilian Oxisol after two decades under notill[J].Science of the Total Environment，2018（621）：1559-1567.
[13]DHALIWAL J，KUKAL S S，SHARMA S.Soil organic carbon stock in relation to aggregate size and stability under treebased cropping systems in Typic Ustochrepts[J].Agroforestry Systems，2018，92（2）：275-284.
[14]何春梅，钟少杰，李清华，等.种植翻压紫云英对耕层土壤结构性能及有机碳含量的影响[J].江西农业学报，2014，（12）：32-34，37.
[15]LA CECILIA D，RILEY W J，MAGGI F.Biochemical modeling of microbial memory effects and catabolite repression on soil organic carbon compounds[J].Soil Biology and Biochemistry，2019（128）：1-12.
[16]NAVEED M，HERATH L，MOLDRUP P，et al.Spatial variability of microbial richness and diversity and relationships with soil organic carbon，texture and structure across an agricultural field[J].Applied Soil Ecology，2016（103）：44-55.
[17]KALLENBACH C M，FREY S D，GRANDY A S.Direct evidence for microbialderived soil organic matter formation and its ecophysiological controls[J].Nature Communications，2016（7）：13630. [18]LI Y，LI Y，CHANG S X，et al.Linking soil fungal community structure and function to soil organic carbon chemical composition in intensively managed subtropical bamboo forests[J].Soil Biology and Biochemistry，2017（107）：19-31.
[19]王艳秋，高嵩涓，曹卫东，等.多年冬种紫云英对两种典型双季稻田土壤肥力及硝化特征的影响[J].草业学报，2017，26（2）：180-189.
[20]WANG Y，TANG C，WU J，et al.Impact of organic matter addition on pH change of paddy soils[J].Journal of Soils and Sediments，2013，13（1）：12-23.
[21]颜志雷，方 宇，陈济琛，等.连年翻压紫云英对稻田土壤养分和微生物学特性的影响[J].植物营养与肥料学报，2014，20（5）：1151-1160.
[22]方宇，王飞，贾宪波，等.绿肥配施减量化肥对土壤固氮菌群落的影响[J].农业环境科学学报，2018，37（9）：1933-1941.
[23]KLEBER M，SOLLINS P，SUTTON R.A conceptual model of organomineral interactions in soils：selfassembly of organic molecular fragments into zonal structures on mineral surfaces[J].Biogeochemistry，2007，85（1）：9-24.
[24]WISMAN C L S，PUTTMANN W.Soil carbon and its sorptive preservation in central Germany[J].European Journal of Soil Science，2005（56）：65-76.
[25]SIX J，CONANT R T，PAUL E A，et al.Stabilization mechanisms of soil organic matter：Implications for Csaturation of soils[J].Plant and Soil，2002（241）：155-176.
[26]ZHENG T，YANG J，ZHANG J，et al.Factors contributing to aggregate stability at different particle sizes in ultisols from Southern China[J].Journal of Soils and Sediments，2019，19（3）：1342-1354.
[27]LARIONOVA A A，ZOLOTAREVA B N，KVITKINA A K，et al.Assessing the stability of soil organic matter by fractionation and 13C isotope techniques[J].Eurasian Soil Science，2015，48：157-168.
[28]BAUMANN K，MARSCHNER P，KUHN T K，et al.Microbial community structure and residue chemistry during decomposition of shoots and roots of young and mature wheat（Triticum aestivum L.）in sand[J].European Journal of Soil Science，2011（62）：666-675.
[29]郭素春，郁紅艳，朱雪竹，等.长期施肥对潮土团聚体有机碳分子结构的影响[J].土壤学报，2013（5）：922-930.
[30]陈晓娟，吴小红，简燕，等.农田土壤自养微生物碳同化潜力及其功能基因数量、关键酶活性分析[J].环境科学，2014，35（3）：1144-1150.
[31]YUAN H Z，GE T D，ZOU S Y，et al.Effect of land use on the abundance and diversity of autotrophic bacteria as measured by ribulose1， 5biphosphate carboxylase/oxygenase（RubisCO）large subunit gene abundance in soils[J].Biology and Fertility of Soils，2013，49（5）：609-616.
[32]ZHANG X X，ZHANG R J，GAO J S，et al.Thirtyone years of ricericegreen manure rotations shape the rhizosphere microbial community and enrich beneficial bacteria[J].Soil Biology and Biochemistry，2017（104）：208-217.
[33]XIE Z，ZHOU C，SHAH F，et al.The role of Chinese Milk Vetch as cover crop in complex soil nitrogen dynamics in rice rotation system of South China[J].Scientific Reports，2018，8（1）：12061. [34]FANG Y，WANG F，JIA X B，et al.Distinct responses of ammoniaoxidizing bacteria and archaea to green manure combined with reduced chemical fertilizer in a paddy soil[J].Journal of Soils and Sediments，2019，19（4）：1613-1623.
[35]劉祥臣，赵海英，李本银，等.紫云英翻压量和沤田时间对覆膜水稻返青期植株的影响[J].中国土壤与肥料，2012（3）：90-93.
[36]ZENG P，GUO Z，XIAO X，et al.Effects of treeherb coplanting on the bacterial community composition and the relationship between specific microorganisms and enzymatic activities in metal（loid）contaminated soil
[J].Chemosphere，2019（220）：237-248.
[37]WEIGMANN K.Fixing carbon：To alleviate climate change，scientists are exploring ways to harness nature′s ability to capture CO2 from the atmosphere[J].EMBO Reports，2019，20（2）：e47580.
[38]LI S，ZHANG S，PU Y，et al.Dynamics of soil labile organic carbon fractions and Ccycle enzyme activities under straw mulch in Chengdu Plain[J].Soil and Tillage Research，2016（155）：289-297.
[39]WICKINGS K，GRANDY A S，REED S C，et al.The origin of litter chemical complexity during decomposition[J].Ecology Letters，2012，15（10）：1180-1188.
[40]QI R，LI J，LIN Z，et al.Temperature effects on soil organic carbon，soil labile organic carbon fractions，and soil enzyme activities under longterm fertilization regimes[J].Applied Soil Ecology，2016（102）：36-45.
[41]RAIESI F，BEHESHTI A.Soil specific enzyme activity shows more clearly soil responses to paddy rice cultivation than absolute enzyme activity in primary forests of northwest Iran[J].Applied Soil Ecology，2014（75）：63-70.
（责任编辑：柯文辉）