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摘要：以9个不同类型的生菜为试材，采用密植的方法进行越夏切割再生水培，观测了切割再生对不同类型生菜的形态、品质、生理及再生能力与产量等指标的影响。结果表明，直立型生菜和奶油型生菜形态指标表现最好;从生理和品质指标来看，以直立型生菜表现最佳，其次为奶油生菜与软尾生菜;从切割再生能力及产量来看，以直立型生菜、奶油生菜表现最佳，可以连续切割3次以上，每m2产量分别达到5.160、4.796kg。综合各指标来看，采用密植的方法对越夏水培生菜进行切割再生栽培，可以提高生菜在高温季节的复种指数，提高单产;适宜在海南地区进行切割再生栽培的越夏水培生菜类型是直立型生菜和奶油生菜。
关键词：生菜;水培;密植;切割再生;生理生长;热带地区
生菜（Lacwca sativa L.）属莴苣属（Lactuca）一年生或二年生草本作物，性喜冷凉，不耐高温。生菜产品器官形成的最适宜温度为11～18℃，海南全省6-10月的平均温度为27.5℃，高温成为夏季生菜生产的主要限制因子。高丽红等在研究水培生菜切割再生技术时发现，生菜可以利用前茬庞大根系的吸收、合成能力缓解其地上部的高温伤害，而且生菜生长强劲，不需缓苗，缩短了水培生菜的生育周期，不仅可以省工、省种，而且可以1茬多收。日本千叶大学的丸尾达教授多年来一直致力于叶菜的切割再生体系研究，甚至为水培叶菜‘Baby Leaf’切割再生研制了专门的切割机[8]，并使得多数叶菜切割的茬次达到3茬以上。而国内自高丽红等的报道之后，关于叶菜的切割再生研究很少。
笔者在前人研究的基础上，对9个不同类型生菜采用密植的方法进行越夏切割再生水培，旨在通过研究切割再生对不同类型生菜的形态、品质、生理及再生能力与产量等指标的影响，找出适合在海南进行越夏切割再生水培生产的生菜类型，为喜冷凉生菜在热带地区的越夏栽培提供技术参考。
1 材料与方法
1.1 材料
参试的生菜材料有9份，详见表1。
1.2 方法
试验于2015-2016年7-10月在海南大学海甸校区农科实验教学基地的连栋锯齿型温室中进行，每个类型生菜种子用0.2%（ω）的KNO3溶液浸种8h，然后移至17℃的恒温环境中催芽2d，播种于3cm深的海绵块上，在2片子叶展开之前用清水浇灌，之后用1/4浓度的日本园试配方浇灌至2-3片真叶展开。然后将幼苗按照5.5cm×5.5cm的种植密度定植于DRF渗吸式水培系统中（营养液为1/2浓度的日本园试配方营养液，液面波动范围在3～6cm之间，海绵育苗块的四周裹上一层薄的亲水性的无纺布）。
试验采用随机区组设计，3次重复，每重复144株。每个类型的生菜在营养液中定植生长12d后采收切割，间隔12d后进行第1茬再生苗的采收切割，再间隔15d后进行第2茬再生苗的采收切割，每次采收切割时对相应茬次的生菜进行形态、品质和生理指标的测定，切割时采用留生长点平切的方法，留茬高度为2～3cm，基部留2片基生老叶。
1.3 试验测定项目及方法
栽培环境温度用HIOKI-TR-72Ui型自动温湿度记录仪每隔30min自动记录1次，每次切割采收后测定植株各项生理指标，其中植株的叶片数以叶片展开为准开始计数，植株的鲜质量用1/1000天平称量，然后将鲜样在烘干箱中经105℃杀青15min后于75℃烘至恒重，用1/10000电子天平称量干质量。叶色值用SPAD-502仪器测定;根系活力用TTC染色法测定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定;硝态氮含量采用水杨酸法测定;可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定;维生素C含量采用改进碘量法测定;切割率/%=达到切割标准的生菜株数/生菜总株数×100。采用DPS7.05 Duncan新复极差法对数据进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 割栽培環境温度统计
从表2可以看出，试验期间生菜所处的生长环境温度已经超出其最适宜的生长温度，属于高温栽培。日夜的最低温度之间没有差异，日夜的最高温度之间相差7.7℃，日夜的总平均温度相差2.9℃，日夜最高最低温度之间相差17℃。虽然不同阶段的日均温度差异不大，但是前期夜均温度高于后期。
2.2 密植条件下不同类型生菜实生苗和再生苗的形态指标
由表3-5可以看出，密植条件下实生苗切割后，各类型的生菜再生苗的叶片数均有所增加，从表3密植条件下生菜的实生苗形态指标来看，2、3、5、9号表现较好，而3、4、6、7、8号品种的实生苗几乎不抽薹。在不抽薹的生菜类型中，以3号和8号的单株鲜质量最大;由表4密植条件下水培生菜第1茬再生苗的形态指标来看，2、8、9号表现最优，其次是3号;由表5密植条件下水培生菜第2茬再生苗的形态指标可以看出，2、3、8号表现最优，其次是9号。各类型的生菜中，2、3、6、8、9号的生菜2次切割后地上部鲜质量均表现不同程度的增加，相对实生苗增加尤为明显的类型为2号、3号和8号。
2.3 密植条件下不同类型水培生菜不同茬次切割率及3茬总产量
由表6可以看出，综合2茬再生苗的切割率来看，8号2茬再生苗的切割率比较高而且稳定，其次是3号。在第1茬实生苗中，5号生菜的平均产量最高，9号、3号、2号生菜的平均产量次之;2茬再生苗总产量3号表现最佳，2茬再生苗总产量达到了4.31kg·m-2，8号次之;总产量以3号生菜的最高，为5.61kg·m-2，8号次之。综合整个切割栽培过程3茬单位面积耐切割能力和产量综合指标，3号表现最佳，其次是8号。
2.4 密植条件下不同类型生菜实生苗和再生苗的生理和品质指标
由表7～9可以看出，密植条件下实生苗切割后，各类型生菜的根系活力整体表现呈下降趋势，其他指标（表7水培生菜的实生苗生理和品质指标）以7、8、9号表现最佳，其次是2、3号。由表8水培生菜切割后再生苗第1茬生理和品质指标来看，以7、1、3号表现较好，其次是9、8、4号。由表9水培生菜再生苗第2茬的生理和品质指标来看，3号与4号表现最优，其次是8号与9号。 3 讨论
由本试验结果可以看出，试验后期各类型生菜的根系活力均出现大幅下降，而且观察到部分不耐切割的生菜根系出现了不同程度的变黄变褐和烂根现象。前人研究表明，在根际高温胁迫下，蔬菜作物生长明显受抑制，叶片少而小，根系变暗褐变黑。整个试验期环境平均温度为28.9℃，白天最高温度达到40.2℃，而温室内液温与气温呈正相关。因此，高温是水培生菜根系褐变并出现烂根现象的主要原因之一。
同时，植物是一个整体协调的生命系统，地上部的切割势必对地下部根系生长及其活力造成影响。根系与地上部之间存在一定的相关关系。关于牧草刘割的研究表明，刘割会对牧草地下部根系形态和生理活性产生一定影响，导致根系形态指标明显降低，植物根系活力也显著下降。在同一作物不同器官之间，有着紧密的物质运转“源一库”关系，并使地上部与地下部的比值不断变动。
虽然关于植物地上部分补偿性生长是否以减少根系生物量为代价还没有一致的结论。但相关研究表明，植物地上部分补偿性生长均是以减少对根系生物量或其分配比例为代价，而将生物量优先分配到地上部分来实现的。Coughnour等研究发现，放牧减少了牧草根的生长和生物量，Dormmar等的研究结果则表明，植物的地下生物量随放牧强度的增加而减少。另外，果树上的研究结果表明，地上部修剪导致苹果根系生长量减小。因此，水培生菜再生苗根系的变化与地上植株、碳水化合物含量是息息相关的，切割造成了地上部分叶片的损失，不但减少了碳水化合物的合成量，而且减少了碳水化合物向根系的转运及分配，根系由于得不到充足的养分进行正常生长发育，导致部分根系变褐或腐烂，甚至死亡，这是水培生菜在遭受切割胁迫后通过减少根系生物量来实现补偿生长的结果。
笔者用密植的方法进行水培生菜的切割再生生产，在缩短生菜生育期的基础上，加大种植密度，并进行连续多茬切割采收，在缩短生菜生育期的基础上，提高了产量和商品性。在定植后40d左右的时间内，可以连续采收3茬，并且3号和8号生菜每m2产量可分别达到5.61、4.80kg，667m2产量可达2500kg以上，平均每13d可以收获800kg以上，远远超过了前人用斜切法割掉生长点再培育基部侧芽进行再生苗水培生产的产量————每20d收获400kg。这对于夏秋淡季主要依赖长距离运输供给蔬菜的海南岛来说，具有重要的理论和实践意义。
4 结论
综合密植条件下各类型水培生菜在切割再生水培过程中各茬平均产量及3茬总产量，‘普瑞F1意大利直立生菜’（散叶直立型生菜）表现最佳，‘奶油生菜’（奶油型生菜）和‘四季九江玻璃生菜’（玻璃生菜）次之，表现为再生能力强，丰产性高，可以连续切割3次以上，从各类型生菜实生苗和再生苗的生理、品质指标来看，以‘紫罗马生菜’（散叶紫罗马生菜）整体最优，‘奶油生菜’（奶油型生菜）、‘香港软尾生菜’（软尾生菜）、‘普瑞F1意大利直立生菜’（散叶直立型生菜）整体次之，但是‘紫罗马生菜’（散叶紫罗马生菜）不耐切割，‘香港软尾生菜’（软尾生菜）的单位面积产量不高。
综合各类型生菜在3茬水培过程中的各项指标，采用密植的方法进行生菜越夏切割再生水培可以提高不同类型生菜在高温季节的复种指数，实现一种多收，省工、省种。并且在参试的试验材料中，‘普瑞F1意大利直立生菜’（散叶直立型生菜）和‘奶油生菜’（奶油型生菜）较耐切割，再生能力强，适合进行海南越夏生菜的切割再生水培生產。
关键词：生菜;水培;密植;切割再生;生理生长;热带地区
生菜（Lacwca sativa L.）属莴苣属（Lactuca）一年生或二年生草本作物，性喜冷凉，不耐高温。生菜产品器官形成的最适宜温度为11～18℃，海南全省6-10月的平均温度为27.5℃，高温成为夏季生菜生产的主要限制因子。高丽红等在研究水培生菜切割再生技术时发现，生菜可以利用前茬庞大根系的吸收、合成能力缓解其地上部的高温伤害，而且生菜生长强劲，不需缓苗，缩短了水培生菜的生育周期，不仅可以省工、省种，而且可以1茬多收。日本千叶大学的丸尾达教授多年来一直致力于叶菜的切割再生体系研究，甚至为水培叶菜‘Baby Leaf’切割再生研制了专门的切割机[8]，并使得多数叶菜切割的茬次达到3茬以上。而国内自高丽红等的报道之后，关于叶菜的切割再生研究很少。
笔者在前人研究的基础上，对9个不同类型生菜采用密植的方法进行越夏切割再生水培，旨在通过研究切割再生对不同类型生菜的形态、品质、生理及再生能力与产量等指标的影响，找出适合在海南进行越夏切割再生水培生产的生菜类型，为喜冷凉生菜在热带地区的越夏栽培提供技术参考。
1 材料与方法
1.1 材料
参试的生菜材料有9份，详见表1。
1.2 方法
试验于2015-2016年7-10月在海南大学海甸校区农科实验教学基地的连栋锯齿型温室中进行，每个类型生菜种子用0.2%（ω）的KNO3溶液浸种8h，然后移至17℃的恒温环境中催芽2d，播种于3cm深的海绵块上，在2片子叶展开之前用清水浇灌，之后用1/4浓度的日本园试配方浇灌至2-3片真叶展开。然后将幼苗按照5.5cm×5.5cm的种植密度定植于DRF渗吸式水培系统中（营养液为1/2浓度的日本园试配方营养液，液面波动范围在3～6cm之间，海绵育苗块的四周裹上一层薄的亲水性的无纺布）。
试验采用随机区组设计，3次重复，每重复144株。每个类型的生菜在营养液中定植生长12d后采收切割，间隔12d后进行第1茬再生苗的采收切割，再间隔15d后进行第2茬再生苗的采收切割，每次采收切割时对相应茬次的生菜进行形态、品质和生理指标的测定，切割时采用留生长点平切的方法，留茬高度为2～3cm，基部留2片基生老叶。
1.3 试验测定项目及方法
栽培环境温度用HIOKI-TR-72Ui型自动温湿度记录仪每隔30min自动记录1次，每次切割采收后测定植株各项生理指标，其中植株的叶片数以叶片展开为准开始计数，植株的鲜质量用1/1000天平称量，然后将鲜样在烘干箱中经105℃杀青15min后于75℃烘至恒重，用1/10000电子天平称量干质量。叶色值用SPAD-502仪器测定;根系活力用TTC染色法测定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定;硝态氮含量采用水杨酸法测定;可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定;维生素C含量采用改进碘量法测定;切割率/%=达到切割标准的生菜株数/生菜总株数×100。采用DPS7.05 Duncan新复极差法对数据进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 割栽培環境温度统计
从表2可以看出，试验期间生菜所处的生长环境温度已经超出其最适宜的生长温度，属于高温栽培。日夜的最低温度之间没有差异，日夜的最高温度之间相差7.7℃，日夜的总平均温度相差2.9℃，日夜最高最低温度之间相差17℃。虽然不同阶段的日均温度差异不大，但是前期夜均温度高于后期。
2.2 密植条件下不同类型生菜实生苗和再生苗的形态指标
由表3-5可以看出，密植条件下实生苗切割后，各类型的生菜再生苗的叶片数均有所增加，从表3密植条件下生菜的实生苗形态指标来看，2、3、5、9号表现较好，而3、4、6、7、8号品种的实生苗几乎不抽薹。在不抽薹的生菜类型中，以3号和8号的单株鲜质量最大;由表4密植条件下水培生菜第1茬再生苗的形态指标来看，2、8、9号表现最优，其次是3号;由表5密植条件下水培生菜第2茬再生苗的形态指标可以看出，2、3、8号表现最优，其次是9号。各类型的生菜中，2、3、6、8、9号的生菜2次切割后地上部鲜质量均表现不同程度的增加，相对实生苗增加尤为明显的类型为2号、3号和8号。
2.3 密植条件下不同类型水培生菜不同茬次切割率及3茬总产量
由表6可以看出，综合2茬再生苗的切割率来看，8号2茬再生苗的切割率比较高而且稳定，其次是3号。在第1茬实生苗中，5号生菜的平均产量最高，9号、3号、2号生菜的平均产量次之;2茬再生苗总产量3号表现最佳，2茬再生苗总产量达到了4.31kg·m-2，8号次之;总产量以3号生菜的最高，为5.61kg·m-2，8号次之。综合整个切割栽培过程3茬单位面积耐切割能力和产量综合指标，3号表现最佳，其次是8号。
2.4 密植条件下不同类型生菜实生苗和再生苗的生理和品质指标
由表7～9可以看出，密植条件下实生苗切割后，各类型生菜的根系活力整体表现呈下降趋势，其他指标（表7水培生菜的实生苗生理和品质指标）以7、8、9号表现最佳，其次是2、3号。由表8水培生菜切割后再生苗第1茬生理和品质指标来看，以7、1、3号表现较好，其次是9、8、4号。由表9水培生菜再生苗第2茬的生理和品质指标来看，3号与4号表现最优，其次是8号与9号。 3 讨论
由本试验结果可以看出，试验后期各类型生菜的根系活力均出现大幅下降，而且观察到部分不耐切割的生菜根系出现了不同程度的变黄变褐和烂根现象。前人研究表明，在根际高温胁迫下，蔬菜作物生长明显受抑制，叶片少而小，根系变暗褐变黑。整个试验期环境平均温度为28.9℃，白天最高温度达到40.2℃，而温室内液温与气温呈正相关。因此，高温是水培生菜根系褐变并出现烂根现象的主要原因之一。
同时，植物是一个整体协调的生命系统，地上部的切割势必对地下部根系生长及其活力造成影响。根系与地上部之间存在一定的相关关系。关于牧草刘割的研究表明，刘割会对牧草地下部根系形态和生理活性产生一定影响，导致根系形态指标明显降低，植物根系活力也显著下降。在同一作物不同器官之间，有着紧密的物质运转“源一库”关系，并使地上部与地下部的比值不断变动。
虽然关于植物地上部分补偿性生长是否以减少根系生物量为代价还没有一致的结论。但相关研究表明，植物地上部分补偿性生长均是以减少对根系生物量或其分配比例为代价，而将生物量优先分配到地上部分来实现的。Coughnour等研究发现，放牧减少了牧草根的生长和生物量，Dormmar等的研究结果则表明，植物的地下生物量随放牧强度的增加而减少。另外，果树上的研究结果表明，地上部修剪导致苹果根系生长量减小。因此，水培生菜再生苗根系的变化与地上植株、碳水化合物含量是息息相关的，切割造成了地上部分叶片的损失，不但减少了碳水化合物的合成量，而且减少了碳水化合物向根系的转运及分配，根系由于得不到充足的养分进行正常生长发育，导致部分根系变褐或腐烂，甚至死亡，这是水培生菜在遭受切割胁迫后通过减少根系生物量来实现补偿生长的结果。
笔者用密植的方法进行水培生菜的切割再生生产，在缩短生菜生育期的基础上，加大种植密度，并进行连续多茬切割采收，在缩短生菜生育期的基础上，提高了产量和商品性。在定植后40d左右的时间内，可以连续采收3茬，并且3号和8号生菜每m2产量可分别达到5.61、4.80kg，667m2产量可达2500kg以上，平均每13d可以收获800kg以上，远远超过了前人用斜切法割掉生长点再培育基部侧芽进行再生苗水培生产的产量————每20d收获400kg。这对于夏秋淡季主要依赖长距离运输供给蔬菜的海南岛来说，具有重要的理论和实践意义。
4 结论
综合密植条件下各类型水培生菜在切割再生水培过程中各茬平均产量及3茬总产量，‘普瑞F1意大利直立生菜’（散叶直立型生菜）表现最佳，‘奶油生菜’（奶油型生菜）和‘四季九江玻璃生菜’（玻璃生菜）次之，表现为再生能力强，丰产性高，可以连续切割3次以上，从各类型生菜实生苗和再生苗的生理、品质指标来看，以‘紫罗马生菜’（散叶紫罗马生菜）整体最优，‘奶油生菜’（奶油型生菜）、‘香港软尾生菜’（软尾生菜）、‘普瑞F1意大利直立生菜’（散叶直立型生菜）整体次之，但是‘紫罗马生菜’（散叶紫罗马生菜）不耐切割，‘香港软尾生菜’（软尾生菜）的单位面积产量不高。
综合各类型生菜在3茬水培过程中的各项指标，采用密植的方法进行生菜越夏切割再生水培可以提高不同类型生菜在高温季节的复种指数，实现一种多收，省工、省种。并且在参试的试验材料中，‘普瑞F1意大利直立生菜’（散叶直立型生菜）和‘奶油生菜’（奶油型生菜）较耐切割，再生能力强，适合进行海南越夏生菜的切割再生水培生產。