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摘要
研究了樱桃褐斑病病原菌的生物学特性，评价了39个樱桃品种对褐斑病田间抗病能力。结果表明，燕麦培养基和PCDA培养基最适于病菌生长；该病菌在10～35℃均能生长，25℃为最适生长温度；葡萄糖和蛋白胨是适宜病菌生长的碳、氮源；病菌有较广的酸碱度适应范围，在pH4～12均能生长，在pH7条件下生长速度最快；不同光照条件下，黑暗时菌丝生长速度最快；分生孢子在10～35℃均能萌发，最适温度为25℃；在pH7时分生孢子萌发率最高。不同樱桃品种对褐斑病的抗病性存在差异，39个品种中高抗品种6个，抗病品种12个，中抗品种9个，感病品种8个，高感品种4个，无免疫品种。
关键词
樱桃褐斑病；核果钉孢菌；生物学特性；抗病性
中图分类号：
S 436.62
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2017.04.020
Abstract
The biological characteristics of Passalora circumscissa isolated from Tai’an and the resistance of 39 cherry varieties in the field were studied. The results showed that OA and PCDA were the optimum culture media for pathogen growth. The optimum temperature was 25℃ （10 to 35℃）. Glucose and peptone were the optimum carbon and nitrogen sources. The pathogen adapted to a wide range of pH values， growing well from pH 4 to pH12， and the optimum pH value was 7. The mycelium grew faster in darkness. For germination of conidia， the optimum temperature and pH were 25℃ and 7， respectively. Different varieties exhibited different disease resistances， including six highly resistant varieties，12 resistant varieties， 9 moderately resistant varieties， 8 susceptible varieties， 4 highly susceptible varieties， and immune varieties were not found.
Key words
cherry leaf spot；Passalora circumscissa；biological character；resistance
櫻桃Prunus avium营养丰富，酸甜适口，素有“春果第一枝”的美誉[1]。近年来，樱桃种植规模逐年扩大，樱桃褐斑病的发生呈明显加重趋势，在山东[2]、陕西[3]、四川[4]等樱桃主产区均有发生，严重制约樱桃产业的发展，成为樱桃生产上亟待解决的问题[5]。
樱桃褐斑病发生严重时，多个病斑愈合，病斑干化造成叶片穿孔、提早脱落，光合效率下降，树势衰弱，抗寒性降低，导致翌年产量下降[6]。樱桃褐斑病的病原菌为核果钉孢菌Passalora circumscissa[7]。目前，国内外对樱桃品种抗病性评价的文献报道较少，而病原菌的生物学特性尚无研究报道，本研究对分离的核果钉孢菌，开展生物学特性研究，并对39个樱桃品种进行了田间抗病性评价，旨在为病害的发生规律和综合防治提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
1.1.1供试菌株
于山东省果树研究所天平湖实验基地樱桃园内采集病叶，用单孢分离法分离、纯化菌株后，保存于山东省果树研究所中心实验室，备用。
1.1.2供试培养基
樱桃叶煎汁葡萄糖培养基（FcheDA）、燕麦培养基（OA）、玉米粉培养基（CMA）、樱桃叶煎汁培养基（FcheA）、马铃薯葡萄糖培养基（PDA）、马铃薯蔗糖培养基（PSA）、马铃薯胡萝卜葡萄糖培养基（PCDA）、V8培养基（V8汁200 g、CaCO33.0 g、琼脂20.0 g、蒸馏水1 000 mL）、胡萝卜葡萄糖培养基（CDA）、查氏培养基（Czapek）。
1.2试验方法
1.2.1病原菌生物学特性研究
1.2.1.1不同培养基对菌丝生长的影响
以FcheDA、OA、CMA、FcheA、PDA、PSA、PCDA、V8、CDA、查氏10种培养基作为培养基质。将供试菌株在PDA平板培养15 d后，在菌落边缘用无菌打孔器切取直径5 mm的菌饼，接种到直径9 cm的培养基平板中央，每皿放置1个菌饼（下同）。每处理3次重复。于25℃恒温培养30 d，用十字交叉法测量菌落直径。
1.2.1.2不同碳源、氮源对菌丝生长的影响
以Czapek培养基为基础培养基，将蔗糖分别用等量的葡萄糖、果糖、麦芽糖、甘露醇、半乳糖、木糖置换，以无碳源的Czapek培养基为对照；将KNO3分别替换为蛋白胨、NaNO3、NH4NO3、（NH4）2SO4、牛肉浸膏、酵母浸膏，以无氮源的Czapek为对照，将菌饼接种到不同碳、氮源培养基，每处理3次重复。于25℃恒温培养30 d，用十字交叉法测量菌落直径。 1.2.1.3pH对菌丝生长的影响
用1 mol/L的HCl和NaOH将PDA培养基的pH调节至4、5、6、7、8、9、10、11、12共10個梯度。分别接种5 mm病原菌菌饼后25℃条件下恒温培养30 d。用十字交叉法测量菌落直径。
1.2.1.4温度对菌丝生长的影响
设定5、10、15、20、25、30、35℃共7个温度梯度。在供试的PDA培养基上接种直径5 mm的病原菌菌饼，在培养箱中连续培养30 d。每处理3次重复。用十字交叉法测量菌落直径。
1.2.1.5光照对菌丝生长的影响
设连续光照、L∥D=12 h∥12 h、连续黑暗3个处理。供试培养基为PDA培养基，将直径5 mm的菌饼，接种于PDA培养基平板中央，25℃恒温培养箱中培养30 d，十字交叉法测量菌落直径。
1.2.1.6分生孢子悬液的制备
从樱桃园采集具有典型症状的新鲜病叶，放入装有冰袋的保鲜盒中带回实验室，用自来水将表面冲洗干净后用灭菌的去离子水冲洗3遍，保湿。在10×4.5倍解剖镜（Nikon）下用灭菌的解剖刀将分生孢子堆挑下，用无菌水配成孢子悬浮液，然后在10×10的低倍镜（Leica）下检查孢子数，用无菌水调节至20个孢子/视野。
1.2.1.7温度对分生孢子萌发的影响
采用凹载玻片萌发法，将调节好浓度的孢子悬液滴于载玻片上，将其放入垫有湿滤纸的培养皿内，分别置于5、10、15、20、25、30、35℃的培养箱内保湿培养，每处理3次重复，12 h后计数孢子总数和萌发孢子数，计算孢子萌发率。
1.2.1.8pH对分生孢子萌发的影响
用1 mol/L的HCl和NaOH溶液调节无菌水pH为3、4、5、6、7、8、9、10、11、12，配制孢子悬浮液，采用凹玻片萌发法，置于25℃条件下保湿培养，每处理3次重复，12 h后测定孢子萌发率。
1.2.2品种抗病性评价
1.2.2.1调查品种
樱桃树为位于山东省果树研究所天平湖实验基地内6年生嫁接品种，株行距为2 m×4.5 m，树势中庸。共调查39个品种。
1.2.2.2调查方法
每个品种选择3株长势一致的植株，每株东南西北4个方向取200片叶，调查叶斑病发病情况并进行分级（表1），计算病情指数。
相对抗病指数=鉴定品种病情指数/对照品种病情指数（以病情指数最高的品种为对照品种）。
褐斑病发病程度按以下标准：“ ”表示偶尔发生；“ ”表示经常或局部发生；“ ”表示普遍发生；“ ”表示严重发生；“ ”表示特别严重发生。
抗病性按以下标准：“xxxxx”表示抗病性高；“xxxx”表示抗病性较高；“xxx”表示抗病性一般；“xx”表示较感病；“x”表示易感病。
以病情指数为基础，采用相对抗病性评价其抗病程度，根据相对抗病指数进行抗性划分。抗性水平分为：免疫（I）为1.00、高抗（HR）为0.80～0.99、抗病（R）为0.70～0.79、中抗（MR）为0.50～0.69、感病（S）为0.30～0.49、高感（HS）为0～0.29。
1.2.3数据分析方法
采用SPSS18.0软件进行单因素方差分析。处理间差异显著性分析（P<0.05）采用Duncan’s新复极差法。
2结果与分析
2.1病菌生物学特性
2.1.1不同培养基对菌丝生长的影响
病原菌在不同培养基上均能生长，在燕麦培养基、PCDA培养基上生长速度最快，其次为PDA、查氏培养基，在玉米粉培养基、V8汁培养基上生长速度最慢（图1）。
2.2品种抗性评价
以病情指数为基础，采用相对抗病性方法评价其抗病程度，根据相对抗性指数进行抗性划分。39个樱桃品种的病情指数为7.6～62.9，平均为25.2；相对抗病指数为0～0.88，平均为0.60。病情指数是反映樱桃品种抗病性差异的重要指标，按照病情指数、相对抗性指数的大小，可将39个品种的抗病性分为6级，即免疫（I）、高抗（HR）、抗病（R）、中抗（MR）、感病（S）、高感（HS）。39个樱桃品种中无免疫品种，高抗品种为‘秦樱’、‘重庆乌皮’、‘格拉斯’、‘樱姬’、‘红清’、‘Sir Douglas’；抗病品种为‘早大果’、‘黑珍珠’、‘丽珠’、‘1333’、‘鲁玉’、‘秦林’、‘佳红’、‘斯坦拉’、‘大地红’、‘饴珠’、‘早露’、‘早红珠’；中抗品种为‘拉宾斯’、‘C2’、‘红蜜’、‘泰珠’、‘明珠’、‘先锋’、‘萨米脱’、‘布鲁克斯’、‘红灯’；感病品种为‘美早’、‘彩玉’、‘C1’、‘雷尼’、‘晚红珠’、‘红艳’、‘岱玉’、‘桑提娜’；高感品种为‘意早’、‘吉美’、‘红手球’、‘Red’（表2）。
3讨论
尾孢菌属真菌有许多是重要的植物病原真菌，且绝大多数具有很强的寄生性[8]，人工培养和产孢条件难以确定，即使是分离后能在人工培养基上生长，其生长速度也非常缓慢，而且很难产生孢子，这制约了对尾孢属真菌的系统研究。本研究中，核果钉孢菌最适宜的生长条件为25℃，黑暗，PCDA培养基，以葡萄糖为碳源。本文通过对樱桃褐斑病菌生物学特性的研究，阐明了病菌生长和环境条件的关系，进一步明确了病害的发生规律，为病害的深入研究和防治提供了一定的理论基础。
褐斑病是樱桃生产中常见的病害，喷施化学药剂是防治该病害的主要措施，但化学药剂容易造成环境污染，且易导致病原菌产生抗药性。选育抗病品种是病害防治的有效措施。品种抗性评价是抗病育种的基础工作，为抗病育种提供理论支持。本研究中，不同樱桃品种对褐斑病的抗性存在差异，按照病情指数、相对抗病指数可分为免疫、高抗、抗病、中抗、较感病、感病6个等级，在调查的39个品种中，‘秦樱’、‘重庆乌皮’、格拉斯、‘樱姬’、‘红清’、‘Sir Douglas’为高抗品种，而‘意早’、‘吉美’、‘红手球’、‘Red’为高感品种。病害抗性调查是评价品种抗病性的重要指标，但即使是在同等发病条件下，不同年份、不同地区以及不同树势，会使品种间存在相对抗性差异。在实际育种中，除筛选出优良的抗病品种、进行种间杂交外，还应进一步找出抗病品种的抗病基因，提升选育品种的抗性。
参考文献
[1]王丽娟， 刘林德， 张莉， 等. 烟台甜樱桃柱头的可授性、形态特征与坐果率[J]. 植物学报， 2011， 46（1）： 4449.
[2]于承广， 王植义， 吕杰玲， 等. 铜大师防治大樱桃褐斑病、细菌性穿孔病试验[J]. 烟台果树， 2006（2）： 2627.
[3]张涛， 李婷， 郭鹏飞， 等. 樱桃褐斑穿孔病发生原因及防治对策[J]. 陕西农业科学，2010（1）：157158.
[4]张燕春. 九寨沟县甜樱桃穿孔病的发生和防治[J]. 四川农业科技， 2012（6）： 29.
[5]孙杨， 孙玉刚， 魏国芹. 甜樱桃褐斑病研究进展[J]. 湖北农业科学， 2014（4）： 750752.
[6]孙杨， 孙玉刚， 魏国芹. 不同樱桃品种对褐斑病田间抗病性的调查[J]. 江苏农业科学， 2014（10）： 129130.
[7]Braun U， Mouchacca J， McKenzie E H C.Cercosporoid hyphomycetes from New Caledonia and some other South Pacific islands [J]. New Zealand Journal of Botany， 1999， 37（2）： 297327.
[8]Groenewald J Z， Nakashima C， Nishikawa J， et al. Species concepts in Cercospora： spotting the weeds among the roses[J]. Studies in Mycology， 2012， 75： 115170.
（责任编辑：田喆）
研究了樱桃褐斑病病原菌的生物学特性，评价了39个樱桃品种对褐斑病田间抗病能力。结果表明，燕麦培养基和PCDA培养基最适于病菌生长；该病菌在10～35℃均能生长，25℃为最适生长温度；葡萄糖和蛋白胨是适宜病菌生长的碳、氮源；病菌有较广的酸碱度适应范围，在pH4～12均能生长，在pH7条件下生长速度最快；不同光照条件下，黑暗时菌丝生长速度最快；分生孢子在10～35℃均能萌发，最适温度为25℃；在pH7时分生孢子萌发率最高。不同樱桃品种对褐斑病的抗病性存在差异，39个品种中高抗品种6个，抗病品种12个，中抗品种9个，感病品种8个，高感品种4个，无免疫品种。
关键词
樱桃褐斑病；核果钉孢菌；生物学特性；抗病性
中图分类号：
S 436.62
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2017.04.020
Abstract
The biological characteristics of Passalora circumscissa isolated from Tai’an and the resistance of 39 cherry varieties in the field were studied. The results showed that OA and PCDA were the optimum culture media for pathogen growth. The optimum temperature was 25℃ （10 to 35℃）. Glucose and peptone were the optimum carbon and nitrogen sources. The pathogen adapted to a wide range of pH values， growing well from pH 4 to pH12， and the optimum pH value was 7. The mycelium grew faster in darkness. For germination of conidia， the optimum temperature and pH were 25℃ and 7， respectively. Different varieties exhibited different disease resistances， including six highly resistant varieties，12 resistant varieties， 9 moderately resistant varieties， 8 susceptible varieties， 4 highly susceptible varieties， and immune varieties were not found.
Key words
cherry leaf spot；Passalora circumscissa；biological character；resistance
櫻桃Prunus avium营养丰富，酸甜适口，素有“春果第一枝”的美誉[1]。近年来，樱桃种植规模逐年扩大，樱桃褐斑病的发生呈明显加重趋势，在山东[2]、陕西[3]、四川[4]等樱桃主产区均有发生，严重制约樱桃产业的发展，成为樱桃生产上亟待解决的问题[5]。
樱桃褐斑病发生严重时，多个病斑愈合，病斑干化造成叶片穿孔、提早脱落，光合效率下降，树势衰弱，抗寒性降低，导致翌年产量下降[6]。樱桃褐斑病的病原菌为核果钉孢菌Passalora circumscissa[7]。目前，国内外对樱桃品种抗病性评价的文献报道较少，而病原菌的生物学特性尚无研究报道，本研究对分离的核果钉孢菌，开展生物学特性研究，并对39个樱桃品种进行了田间抗病性评价，旨在为病害的发生规律和综合防治提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
1.1.1供试菌株
于山东省果树研究所天平湖实验基地樱桃园内采集病叶，用单孢分离法分离、纯化菌株后，保存于山东省果树研究所中心实验室，备用。
1.1.2供试培养基
樱桃叶煎汁葡萄糖培养基（FcheDA）、燕麦培养基（OA）、玉米粉培养基（CMA）、樱桃叶煎汁培养基（FcheA）、马铃薯葡萄糖培养基（PDA）、马铃薯蔗糖培养基（PSA）、马铃薯胡萝卜葡萄糖培养基（PCDA）、V8培养基（V8汁200 g、CaCO33.0 g、琼脂20.0 g、蒸馏水1 000 mL）、胡萝卜葡萄糖培养基（CDA）、查氏培养基（Czapek）。
1.2试验方法
1.2.1病原菌生物学特性研究
1.2.1.1不同培养基对菌丝生长的影响
以FcheDA、OA、CMA、FcheA、PDA、PSA、PCDA、V8、CDA、查氏10种培养基作为培养基质。将供试菌株在PDA平板培养15 d后，在菌落边缘用无菌打孔器切取直径5 mm的菌饼，接种到直径9 cm的培养基平板中央，每皿放置1个菌饼（下同）。每处理3次重复。于25℃恒温培养30 d，用十字交叉法测量菌落直径。
1.2.1.2不同碳源、氮源对菌丝生长的影响
以Czapek培养基为基础培养基，将蔗糖分别用等量的葡萄糖、果糖、麦芽糖、甘露醇、半乳糖、木糖置换，以无碳源的Czapek培养基为对照；将KNO3分别替换为蛋白胨、NaNO3、NH4NO3、（NH4）2SO4、牛肉浸膏、酵母浸膏，以无氮源的Czapek为对照，将菌饼接种到不同碳、氮源培养基，每处理3次重复。于25℃恒温培养30 d，用十字交叉法测量菌落直径。 1.2.1.3pH对菌丝生长的影响
用1 mol/L的HCl和NaOH将PDA培养基的pH调节至4、5、6、7、8、9、10、11、12共10個梯度。分别接种5 mm病原菌菌饼后25℃条件下恒温培养30 d。用十字交叉法测量菌落直径。
1.2.1.4温度对菌丝生长的影响
设定5、10、15、20、25、30、35℃共7个温度梯度。在供试的PDA培养基上接种直径5 mm的病原菌菌饼，在培养箱中连续培养30 d。每处理3次重复。用十字交叉法测量菌落直径。
1.2.1.5光照对菌丝生长的影响
设连续光照、L∥D=12 h∥12 h、连续黑暗3个处理。供试培养基为PDA培养基，将直径5 mm的菌饼，接种于PDA培养基平板中央，25℃恒温培养箱中培养30 d，十字交叉法测量菌落直径。
1.2.1.6分生孢子悬液的制备
从樱桃园采集具有典型症状的新鲜病叶，放入装有冰袋的保鲜盒中带回实验室，用自来水将表面冲洗干净后用灭菌的去离子水冲洗3遍，保湿。在10×4.5倍解剖镜（Nikon）下用灭菌的解剖刀将分生孢子堆挑下，用无菌水配成孢子悬浮液，然后在10×10的低倍镜（Leica）下检查孢子数，用无菌水调节至20个孢子/视野。
1.2.1.7温度对分生孢子萌发的影响
采用凹载玻片萌发法，将调节好浓度的孢子悬液滴于载玻片上，将其放入垫有湿滤纸的培养皿内，分别置于5、10、15、20、25、30、35℃的培养箱内保湿培养，每处理3次重复，12 h后计数孢子总数和萌发孢子数，计算孢子萌发率。
1.2.1.8pH对分生孢子萌发的影响
用1 mol/L的HCl和NaOH溶液调节无菌水pH为3、4、5、6、7、8、9、10、11、12，配制孢子悬浮液，采用凹玻片萌发法，置于25℃条件下保湿培养，每处理3次重复，12 h后测定孢子萌发率。
1.2.2品种抗病性评价
1.2.2.1调查品种
樱桃树为位于山东省果树研究所天平湖实验基地内6年生嫁接品种，株行距为2 m×4.5 m，树势中庸。共调查39个品种。
1.2.2.2调查方法
每个品种选择3株长势一致的植株，每株东南西北4个方向取200片叶，调查叶斑病发病情况并进行分级（表1），计算病情指数。
相对抗病指数=鉴定品种病情指数/对照品种病情指数（以病情指数最高的品种为对照品种）。
褐斑病发病程度按以下标准：“ ”表示偶尔发生；“ ”表示经常或局部发生；“ ”表示普遍发生；“ ”表示严重发生；“ ”表示特别严重发生。
抗病性按以下标准：“xxxxx”表示抗病性高；“xxxx”表示抗病性较高；“xxx”表示抗病性一般；“xx”表示较感病；“x”表示易感病。
以病情指数为基础，采用相对抗病性评价其抗病程度，根据相对抗病指数进行抗性划分。抗性水平分为：免疫（I）为1.00、高抗（HR）为0.80～0.99、抗病（R）为0.70～0.79、中抗（MR）为0.50～0.69、感病（S）为0.30～0.49、高感（HS）为0～0.29。
1.2.3数据分析方法
采用SPSS18.0软件进行单因素方差分析。处理间差异显著性分析（P<0.05）采用Duncan’s新复极差法。
2结果与分析
2.1病菌生物学特性
2.1.1不同培养基对菌丝生长的影响
病原菌在不同培养基上均能生长，在燕麦培养基、PCDA培养基上生长速度最快，其次为PDA、查氏培养基，在玉米粉培养基、V8汁培养基上生长速度最慢（图1）。
2.2品种抗性评价
以病情指数为基础，采用相对抗病性方法评价其抗病程度，根据相对抗性指数进行抗性划分。39个樱桃品种的病情指数为7.6～62.9，平均为25.2；相对抗病指数为0～0.88，平均为0.60。病情指数是反映樱桃品种抗病性差异的重要指标，按照病情指数、相对抗性指数的大小，可将39个品种的抗病性分为6级，即免疫（I）、高抗（HR）、抗病（R）、中抗（MR）、感病（S）、高感（HS）。39个樱桃品种中无免疫品种，高抗品种为‘秦樱’、‘重庆乌皮’、‘格拉斯’、‘樱姬’、‘红清’、‘Sir Douglas’；抗病品种为‘早大果’、‘黑珍珠’、‘丽珠’、‘1333’、‘鲁玉’、‘秦林’、‘佳红’、‘斯坦拉’、‘大地红’、‘饴珠’、‘早露’、‘早红珠’；中抗品种为‘拉宾斯’、‘C2’、‘红蜜’、‘泰珠’、‘明珠’、‘先锋’、‘萨米脱’、‘布鲁克斯’、‘红灯’；感病品种为‘美早’、‘彩玉’、‘C1’、‘雷尼’、‘晚红珠’、‘红艳’、‘岱玉’、‘桑提娜’；高感品种为‘意早’、‘吉美’、‘红手球’、‘Red’（表2）。
3讨论
尾孢菌属真菌有许多是重要的植物病原真菌，且绝大多数具有很强的寄生性[8]，人工培养和产孢条件难以确定，即使是分离后能在人工培养基上生长，其生长速度也非常缓慢，而且很难产生孢子，这制约了对尾孢属真菌的系统研究。本研究中，核果钉孢菌最适宜的生长条件为25℃，黑暗，PCDA培养基，以葡萄糖为碳源。本文通过对樱桃褐斑病菌生物学特性的研究，阐明了病菌生长和环境条件的关系，进一步明确了病害的发生规律，为病害的深入研究和防治提供了一定的理论基础。
褐斑病是樱桃生产中常见的病害，喷施化学药剂是防治该病害的主要措施，但化学药剂容易造成环境污染，且易导致病原菌产生抗药性。选育抗病品种是病害防治的有效措施。品种抗性评价是抗病育种的基础工作，为抗病育种提供理论支持。本研究中，不同樱桃品种对褐斑病的抗性存在差异，按照病情指数、相对抗病指数可分为免疫、高抗、抗病、中抗、较感病、感病6个等级，在调查的39个品种中，‘秦樱’、‘重庆乌皮’、格拉斯、‘樱姬’、‘红清’、‘Sir Douglas’为高抗品种，而‘意早’、‘吉美’、‘红手球’、‘Red’为高感品种。病害抗性调查是评价品种抗病性的重要指标，但即使是在同等发病条件下，不同年份、不同地区以及不同树势，会使品种间存在相对抗性差异。在实际育种中，除筛选出优良的抗病品种、进行种间杂交外，还应进一步找出抗病品种的抗病基因，提升选育品种的抗性。
参考文献
[1]王丽娟， 刘林德， 张莉， 等. 烟台甜樱桃柱头的可授性、形态特征与坐果率[J]. 植物学报， 2011， 46（1）： 4449.
[2]于承广， 王植义， 吕杰玲， 等. 铜大师防治大樱桃褐斑病、细菌性穿孔病试验[J]. 烟台果树， 2006（2）： 2627.
[3]张涛， 李婷， 郭鹏飞， 等. 樱桃褐斑穿孔病发生原因及防治对策[J]. 陕西农业科学，2010（1）：157158.
[4]张燕春. 九寨沟县甜樱桃穿孔病的发生和防治[J]. 四川农业科技， 2012（6）： 29.
[5]孙杨， 孙玉刚， 魏国芹. 甜樱桃褐斑病研究进展[J]. 湖北农业科学， 2014（4）： 750752.
[6]孙杨， 孙玉刚， 魏国芹. 不同樱桃品种对褐斑病田间抗病性的调查[J]. 江苏农业科学， 2014（10）： 129130.
[7]Braun U， Mouchacca J， McKenzie E H C.Cercosporoid hyphomycetes from New Caledonia and some other South Pacific islands [J]. New Zealand Journal of Botany， 1999， 37（2）： 297327.
[8]Groenewald J Z， Nakashima C， Nishikawa J， et al. Species concepts in Cercospora： spotting the weeds among the roses[J]. Studies in Mycology， 2012， 75： 115170.
（责任编辑：田喆）