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摘要 為了明确木醋喷施对稗草植株生长及细胞膜透性的影响，采用土培盆栽法，用不同浓度木醋喷施植株，以清水作对照，通过调查死亡率、株高、鲜重、根长、叶绿素含量、相对电导率、丙二醛含量等，探究其是否有作为生物源除草剂的可能。结果表明，随着木醋浓度的升高，稗草死亡率逐渐增高，原液处理死亡率100%;对稗草株高的抑制作用逐渐增大，稀释10倍处理株高最矮，比对照矮5.2 cm;木醋对稗草根长和鲜重产生了明显的抑制作用，但不同浓度处理对根长和鲜重的抑制效果差异不显著;叶绿素含量和相对电导率100倍处理与对照差异不显著，其余各处理与对照差异显著;喷施木醋各处理丙二醛含量均显著高于对照组，稀释10倍处理丙二醛含量最高，比对照提高了324.0%。由此可见，高浓度木醋喷施对稗草植株的生长产生了明显的抑制作用，使细胞膜受到损伤，其有作为生物源除草剂的开发潜力。使用浓度范围为稀释50倍到原液。
关键词 木醋;稗草;植株生长;细胞膜透性
中图分类号 S451.2文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2021）10-0131-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.035
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Effect of Wood Vinegar Spraying on Plant Growth and Cell Membrane Permeability of Echinochloa crusgalli
SHEN Jian， LIU De-jiang， CONG Hui-yingetal （China-Ukraine Agriculture & Forestry Technology Development and Application International Cooperation Joint Lab， Life Sciences College， Jiamusi University， Jiamusi， Heilongjiang154007）
Abstract In order to define the effect of wood vinegar spraying on the plant growth and cell membrane permeability of Echinochloa crusgalli， using soil culture and potted plant method， the plants were sprayed with wood vinegar with different concentrations， and water was used as control.Through investigating the death rate， plant height， fresh weight， root length， chlorophyll content， relative electrical conductivity， malondialdehyde content， the possibility of using wood vinegar as biological herbicide was explored.The results showed that with the increase of concentration of wood vinegar， the death rate of Echinochloa crusgalli was gradually increased， and the death rate of original solution treatment was 100%.The inhibitory effect on the plant height of Echinochloa crusgalli increased gradually.The plant height of 10× treatment was the shortest， which was 5.2 cm shorter than that of control.Wood vinegar had obvious inhibitory effect on root length and fresh weight of Echinochloa crusgalli.However， there was no significant difference in the inhibition effect of different concentrations on root length and fresh weight.The content of chlorophyll and relative conductivity of 100× were not significantly different from the control， while the other treatments were significantly different from the control.The content of malondialdehyde in each treatment was significantly higher than that in the control， and the content of malondialdehyde in the treatment of 10× was the highest， which was 324.0% higher than that in the control group.Therefore， it can be concluded that high concentration wood vinegar spraying has an obvious inhibitory effect on the plant growth of Echinochloa crusgalli， and it damages the cell membrane.It has the potential to be used as a biological source herbicide.Using concentration range was from 50x to the original solution. Key words Wood vinegar;Echinochloa crusgalli;Plant growth;Cell membrane permeability
稗草（Echinochloa crusgalli）为禾本科一年生杂草，是世界十大恶性杂草之一。它与水稻的伴生性强，很难清除，是水稻田危害最严重的杂草，也是大豆、玉米、小麦等旱作物田的主要杂草，在农业生产中危害较严重[1]。使用化学除草剂防除稗草，不仅会造成环境污染，长期使用还会使稗草产生抗药性。为了解决抗药性和对环境的污染问题，发展生物源除草剂，用其替代和减少化学除草剂的使用，是有效控制杂草危害、保证农作物稳产高产、保障食品安全和社会稳定的重要物质基础[2]。
木醋是木材或其加工废弃物以及其他一些植物性材料，经过炭化或干馏产生的气体混合物，再经过冷凝回收分离获得的有机产品[3]。木醋的组成成分非常复杂，其中90%以上的成分是水，其次是各种有机物质，包括多种有机酸、酚类、醇類和酮类等物质[4-5]。木醋具有调节植物生长、消毒土壤、改良土壤环境、杀菌、防虫、防腐、脱臭等功效，可以广泛应用于农业、林业、畜牧业、医药、食品、环保、轻工等部门[6-10]。木醋经过静置或蒸馏处理除去大部分焦油后，对土壤和人畜无毒无害，是天然的环境友好物质[11]。
前期试验发现，低浓度木醋对植物生长发育等方面起到了调节作用，而高浓度木醋有抑制杂草生长，甚至使杂草植株死亡的作用。为了进一步明确木醋的除草功效，笔者采用木醋喷施稗草植株，研究其对植株生长及细胞膜透性的影响，以期为生物除草剂开发增添新的来源。将木醋开发为生物源除草剂，既能扩大木醋的应用领域，又能为生物源除草剂增加新的品种，带来生态与经济双重效益。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试木醋为硬杂木的木醋液，由黑龙江省带岭林业科学研究所提供。供试稗草为野外采集种子，冰箱冷藏保存90 d后，实验室内盆栽播种生长的植株。
1.2 试验方法
将经过初步静置和过滤处理的木醋液，设置成不同稀释倍数，处理A为原液，处理B为10倍，处理C为30倍，处理D为50倍，处理E为100倍，以清水作对照（CK）。采用完全随机设计，将催芽后发芽的种子播种到花盆中，每盆20粒种子。播种土壤提前蒸汽灭菌，每个处理5盆，重复3次。当稗草长至2叶1心期时，喷施不同处理木醋，每盆20 mL，喷施木醋后第7天测量稗草的死亡率，第30天测量株高、根长、鲜重、叶绿素含量、相对电导率及丙二醛含量，根据鲜重计算鲜重防效。叶绿素测量采用研磨法[12]，用电导法测量细胞膜的相对电导率[13]，用硫代巴比妥酸测定丙二醛含量[14]。
鲜重防效计算公式[15]：
鲜重防效=对照杂草鲜重-处理杂草鲜重对照杂草鲜重×100%
1.3 数据分析
采用Excel 2007计算数据，采用SPSS 17.0分析试验数据，利用Duncan多重比较法进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同处理对稗草植株死亡率的影响
喷施木醋后第7天，统计植株死亡率，结果见图1。
由图1可知，清水对照组稗草死亡率为0，随着木醋浓度的升高，稗草死亡率逐渐增高，由稀释100倍处理的2%增至原液处理的100%。对照CK 和处理E 差异不显著，与其余处理差异显著。除稀释100倍处理外，其余各木醋处理对稗草植株的成活产生了明显的影响，最有效处理为原液处理，稗草死亡率为100%。
2.2 不同处理对稗草株高的影响
喷施木醋后第30天，测量植株株高，因原液处理稗草全部死亡，故结果中不包括处理A，其余处理结果见图2。由图2可知，喷施木醋各处理植株株高均与对照差异显著，处理C、D间差异不显著。随着木醋浓度的升高，对稗草株高的抑制作用逐渐增大。处理B株高最矮，比对照矮5.2 cm。在使用浓度范围内，木醋的喷施对稗草株高产生了明显的抑制作用。
2.3 不同处理对稗草根长的影响 木醋喷施后30 d测量稗草根长，结果见图3。由图3可知，木醋喷施对稗草根长产生了明显的抑制作用，各处理均明显低于对照，但不同浓度木醋对根长的抑制效果差异不显著。处理E根长最短，为5.54 cm，比对照低3.70 cm。
2.4 不同处理对稗草鲜重的影响 木醋喷施后30 d测量稗草植株鲜重，结果见图4。由图4可知，木醋喷施对稗草植株鲜重产生了明显的抑制作用，各处理均明显低于对照，但不同浓度木醋处理间无显著差异。处理C鲜重最小，为14.24 mg/株，比对照低21.42 mg/株。经计算可知，处理B、C、D、E鲜重防效分别为55.14%、60.07%、55.58%、57.43%。
2.5 不同处理对稗草叶绿素含量的影响 木醋喷施后30 d测量稗草叶绿素含量，结果见图5。由图5可知，处理E叶绿素含量与对照差异不显著，处理B、C、D叶绿素含量显著低于对照，处理B与处理C无显著差异。处理B、C、D叶绿素含量分别比对照组低22.0%、20.4%、38.6%。
2.6 不同处理对稗草相对电导率的影响 喷施木醋后30 d测定稗草植株相对电导率，结果见图6。由图6可知，处理E相对电导率与对照差异不显著，处理B、C、D相对电导率显著高于对照，处理B、C、D间无显著差异。处理B、C、D稗草植株的相对电导率比对照分别提高了12.0%、9.8%、7.9%。
2.7 不同处理对稗草丙二醛含量的影响 喷施木醋后30 d测定稗草植株丙二醛含量，结果见图7。由图7可知，喷施木醋各处理丙二醛含量均显著高于对照组。处理B、C、D、E丙二醛含量分别比对照提高了324.0%、293.1%、177.1%和50.9%。处理B和处理C丙二醛含量差异不显著。 3 结论与讨论
该试验结果表明，随着木醋浓度的升高，稗草死亡率逐渐增高，原液处理死亡率100%。因原液处理稗草植株全部死亡，所以原液处理组没有其他测试指标结果。随着木醋浓度的升高，对稗草株高的抑制作用逐渐增大，稀释10倍处理株高最矮，比对照矮5.2 cm。木醋使用对稗草根长和鲜重产生了明显的抑制作用，鲜重防效最高达60.07%。叶绿素含量除100倍处理外，其余各处理均显著低于对照。木醋的使用对稗草的成活与生长产生了明显的抑制作用。
电导率是衡量植物细胞膜透性的重要指标，一般情况下，植物细胞膜受伤程度越大，电导率越高[16]。该试验结果表明，处理B、C、D相对电导率显著高于对照，说明木醋在稀释10～50倍浓度喷施，植物细胞膜受损伤，内含物质外渗，对植物的生长发育产生了不利的影响。
植物器官在逆境下或衰老时，常会发生膜脂过氧化作用，从而产生丙二醛， 因此，常用丙二醛含量作为膜质过氧化指标来衡量细胞膜过氧化程度和植物對逆境条件反应强度[17]。该试验结果表明，喷施木醋各处理丙二醛含量均显著高于对照。处理B、C、D、E丙二醛含量分别比对照提高了324.0%、293.1%、177.1%和50.9%。说明在试验浓度范围内木醋的使用对稗草产生了胁迫作用，发生膜质过氧化现象，对植物的生长发育产生了不利的影响。
该试验结果表明，木醋的使用对稗草植株生长和细胞膜透性均产生了不利影响，作为除草剂使用理想浓度范围为稀释50倍到原液。木醋作为一种副产品，造价低廉，生产简单，如果能把它改进，作为一种生物除草剂投入到生产实践中，将为社会带来巨大的经济效益和生态效益。
参考文献
[1]
陈勇，倪汉文，张宏军，等.尖角突脐孢菌与化学除草剂混用防治稻田稗草效果的研究[J].应用生态学报，2005，16（6）：1104-1107.
[2] 强胜，陈世国.生物除草剂研发现状及其面临的机遇与挑战[J].杂草科学，2011，29（1）：1-6.
[3] 王海英，杨国亭，周丹.木醋液研究现状及其综合利用[J].东北林业大学学报，2004，32（5）：55-57.
[4] 胡春花，达布希拉图.木醋液和炭醋肥对设施蔬菜土壤肥力及蔬菜产量的影响[J].中国农学通报，2011，27（10）：218-223.
[5] YATAGAI M，NISHIMOTO M，HORI K，et al.Termiticidal activity of wood vinegar，its components and their homologues[J].Journal of wood science，2002，48（4）：338-342.
[6]
MUN S P，KU C S.Pyrolysis GC-MS analysis of tars formed during the aging of wood and bamboo crude vinegars[J].Journal of wood science，2010，56（1）：47-52.
[7] 王坤，朴锦，具红光.木醋液对茅苍术生长发育的影响[J].安徽农业科学，2013，41（28）：11333-11335.
[8] 杜相革，史咏竹.木醋液及其主要成分对土壤微生物数量影响的研究[J].中国农学通报，2004，20（3）：45-47，57.
[9] LU B W，MATSUI T，MATSUSHITA Y，et al.Effect of pretreatment with acetic acid aqueous solution on carbonization of sugi （Cryptomeria japonica D.Don）wood [J].Chemistry and industry of forest products，2003，23（2）：33-36.
[10] SAMANYA M，YAMAUCHIK E.Morphological demonstration of the stimulative effects of charcoal powder including wood vinegar compound solution on growth performance and intestinal villus histology in chickens [J].Journal of poultry science，2002，39（1）：42-55.
[11] 平安，杨国亭，于学军.木醋液在农业上的应用研究进展[J].中国农学通报，2009，25（19）：244-247.
[12] 史树德，孙亚卿，魏磊.植物生理学实验指导[M].北京：中国林业出版社，2011.
[13] 陈建勋，王晓峰.植物生理学实验指导[M].2版.广州：华南理工大学出版社，2006：64-66.
[14] 赵世杰，许长成，邹琦，等.植物组织中丙二醛测定方法的改进[J].植物生理学通讯，1994，30（3）：207-210.
[15] 朱玉坤，陈恩昌.6种除草剂对宁夏稗草的防治效果[J].农药，2019， 58（4）： 311-312.
[16] 侯利青.持续低温胁迫对大叶黄杨生理特性的影响[J].山东林业科技，2019，49（4）：68-70，78.
[17] 杜建雄，李剑峰，张淑卿，等.汞胁迫对4个草坪草品种幼苗生理特性及养分积累的影响[J].西南农业学报，2019，32（8）：1767-1772.
关键词 木醋;稗草;植株生长;细胞膜透性
中图分类号 S451.2文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2021）10-0131-03
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.035
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Effect of Wood Vinegar Spraying on Plant Growth and Cell Membrane Permeability of Echinochloa crusgalli
SHEN Jian， LIU De-jiang， CONG Hui-yingetal （China-Ukraine Agriculture & Forestry Technology Development and Application International Cooperation Joint Lab， Life Sciences College， Jiamusi University， Jiamusi， Heilongjiang154007）
Abstract In order to define the effect of wood vinegar spraying on the plant growth and cell membrane permeability of Echinochloa crusgalli， using soil culture and potted plant method， the plants were sprayed with wood vinegar with different concentrations， and water was used as control.Through investigating the death rate， plant height， fresh weight， root length， chlorophyll content， relative electrical conductivity， malondialdehyde content， the possibility of using wood vinegar as biological herbicide was explored.The results showed that with the increase of concentration of wood vinegar， the death rate of Echinochloa crusgalli was gradually increased， and the death rate of original solution treatment was 100%.The inhibitory effect on the plant height of Echinochloa crusgalli increased gradually.The plant height of 10× treatment was the shortest， which was 5.2 cm shorter than that of control.Wood vinegar had obvious inhibitory effect on root length and fresh weight of Echinochloa crusgalli.However， there was no significant difference in the inhibition effect of different concentrations on root length and fresh weight.The content of chlorophyll and relative conductivity of 100× were not significantly different from the control， while the other treatments were significantly different from the control.The content of malondialdehyde in each treatment was significantly higher than that in the control， and the content of malondialdehyde in the treatment of 10× was the highest， which was 324.0% higher than that in the control group.Therefore， it can be concluded that high concentration wood vinegar spraying has an obvious inhibitory effect on the plant growth of Echinochloa crusgalli， and it damages the cell membrane.It has the potential to be used as a biological source herbicide.Using concentration range was from 50x to the original solution. Key words Wood vinegar;Echinochloa crusgalli;Plant growth;Cell membrane permeability
稗草（Echinochloa crusgalli）为禾本科一年生杂草，是世界十大恶性杂草之一。它与水稻的伴生性强，很难清除，是水稻田危害最严重的杂草，也是大豆、玉米、小麦等旱作物田的主要杂草，在农业生产中危害较严重[1]。使用化学除草剂防除稗草，不仅会造成环境污染，长期使用还会使稗草产生抗药性。为了解决抗药性和对环境的污染问题，发展生物源除草剂，用其替代和减少化学除草剂的使用，是有效控制杂草危害、保证农作物稳产高产、保障食品安全和社会稳定的重要物质基础[2]。
木醋是木材或其加工废弃物以及其他一些植物性材料，经过炭化或干馏产生的气体混合物，再经过冷凝回收分离获得的有机产品[3]。木醋的组成成分非常复杂，其中90%以上的成分是水，其次是各种有机物质，包括多种有机酸、酚类、醇類和酮类等物质[4-5]。木醋具有调节植物生长、消毒土壤、改良土壤环境、杀菌、防虫、防腐、脱臭等功效，可以广泛应用于农业、林业、畜牧业、医药、食品、环保、轻工等部门[6-10]。木醋经过静置或蒸馏处理除去大部分焦油后，对土壤和人畜无毒无害，是天然的环境友好物质[11]。
前期试验发现，低浓度木醋对植物生长发育等方面起到了调节作用，而高浓度木醋有抑制杂草生长，甚至使杂草植株死亡的作用。为了进一步明确木醋的除草功效，笔者采用木醋喷施稗草植株，研究其对植株生长及细胞膜透性的影响，以期为生物除草剂开发增添新的来源。将木醋开发为生物源除草剂，既能扩大木醋的应用领域，又能为生物源除草剂增加新的品种，带来生态与经济双重效益。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试木醋为硬杂木的木醋液，由黑龙江省带岭林业科学研究所提供。供试稗草为野外采集种子，冰箱冷藏保存90 d后，实验室内盆栽播种生长的植株。
1.2 试验方法
将经过初步静置和过滤处理的木醋液，设置成不同稀释倍数，处理A为原液，处理B为10倍，处理C为30倍，处理D为50倍，处理E为100倍，以清水作对照（CK）。采用完全随机设计，将催芽后发芽的种子播种到花盆中，每盆20粒种子。播种土壤提前蒸汽灭菌，每个处理5盆，重复3次。当稗草长至2叶1心期时，喷施不同处理木醋，每盆20 mL，喷施木醋后第7天测量稗草的死亡率，第30天测量株高、根长、鲜重、叶绿素含量、相对电导率及丙二醛含量，根据鲜重计算鲜重防效。叶绿素测量采用研磨法[12]，用电导法测量细胞膜的相对电导率[13]，用硫代巴比妥酸测定丙二醛含量[14]。
鲜重防效计算公式[15]：
鲜重防效=对照杂草鲜重-处理杂草鲜重对照杂草鲜重×100%
1.3 数据分析
采用Excel 2007计算数据，采用SPSS 17.0分析试验数据，利用Duncan多重比较法进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同处理对稗草植株死亡率的影响
喷施木醋后第7天，统计植株死亡率，结果见图1。
由图1可知，清水对照组稗草死亡率为0，随着木醋浓度的升高，稗草死亡率逐渐增高，由稀释100倍处理的2%增至原液处理的100%。对照CK 和处理E 差异不显著，与其余处理差异显著。除稀释100倍处理外，其余各木醋处理对稗草植株的成活产生了明显的影响，最有效处理为原液处理，稗草死亡率为100%。
2.2 不同处理对稗草株高的影响
喷施木醋后第30天，测量植株株高，因原液处理稗草全部死亡，故结果中不包括处理A，其余处理结果见图2。由图2可知，喷施木醋各处理植株株高均与对照差异显著，处理C、D间差异不显著。随着木醋浓度的升高，对稗草株高的抑制作用逐渐增大。处理B株高最矮，比对照矮5.2 cm。在使用浓度范围内，木醋的喷施对稗草株高产生了明显的抑制作用。
2.3 不同处理对稗草根长的影响 木醋喷施后30 d测量稗草根长，结果见图3。由图3可知，木醋喷施对稗草根长产生了明显的抑制作用，各处理均明显低于对照，但不同浓度木醋对根长的抑制效果差异不显著。处理E根长最短，为5.54 cm，比对照低3.70 cm。
2.4 不同处理对稗草鲜重的影响 木醋喷施后30 d测量稗草植株鲜重，结果见图4。由图4可知，木醋喷施对稗草植株鲜重产生了明显的抑制作用，各处理均明显低于对照，但不同浓度木醋处理间无显著差异。处理C鲜重最小，为14.24 mg/株，比对照低21.42 mg/株。经计算可知，处理B、C、D、E鲜重防效分别为55.14%、60.07%、55.58%、57.43%。
2.5 不同处理对稗草叶绿素含量的影响 木醋喷施后30 d测量稗草叶绿素含量，结果见图5。由图5可知，处理E叶绿素含量与对照差异不显著，处理B、C、D叶绿素含量显著低于对照，处理B与处理C无显著差异。处理B、C、D叶绿素含量分别比对照组低22.0%、20.4%、38.6%。
2.6 不同处理对稗草相对电导率的影响 喷施木醋后30 d测定稗草植株相对电导率，结果见图6。由图6可知，处理E相对电导率与对照差异不显著，处理B、C、D相对电导率显著高于对照，处理B、C、D间无显著差异。处理B、C、D稗草植株的相对电导率比对照分别提高了12.0%、9.8%、7.9%。
2.7 不同处理对稗草丙二醛含量的影响 喷施木醋后30 d测定稗草植株丙二醛含量，结果见图7。由图7可知，喷施木醋各处理丙二醛含量均显著高于对照组。处理B、C、D、E丙二醛含量分别比对照提高了324.0%、293.1%、177.1%和50.9%。处理B和处理C丙二醛含量差异不显著。 3 结论与讨论
该试验结果表明，随着木醋浓度的升高，稗草死亡率逐渐增高，原液处理死亡率100%。因原液处理稗草植株全部死亡，所以原液处理组没有其他测试指标结果。随着木醋浓度的升高，对稗草株高的抑制作用逐渐增大，稀释10倍处理株高最矮，比对照矮5.2 cm。木醋使用对稗草根长和鲜重产生了明显的抑制作用，鲜重防效最高达60.07%。叶绿素含量除100倍处理外，其余各处理均显著低于对照。木醋的使用对稗草的成活与生长产生了明显的抑制作用。
电导率是衡量植物细胞膜透性的重要指标，一般情况下，植物细胞膜受伤程度越大，电导率越高[16]。该试验结果表明，处理B、C、D相对电导率显著高于对照，说明木醋在稀释10～50倍浓度喷施，植物细胞膜受损伤，内含物质外渗，对植物的生长发育产生了不利的影响。
植物器官在逆境下或衰老时，常会发生膜脂过氧化作用，从而产生丙二醛， 因此，常用丙二醛含量作为膜质过氧化指标来衡量细胞膜过氧化程度和植物對逆境条件反应强度[17]。该试验结果表明，喷施木醋各处理丙二醛含量均显著高于对照。处理B、C、D、E丙二醛含量分别比对照提高了324.0%、293.1%、177.1%和50.9%。说明在试验浓度范围内木醋的使用对稗草产生了胁迫作用，发生膜质过氧化现象，对植物的生长发育产生了不利的影响。
该试验结果表明，木醋的使用对稗草植株生长和细胞膜透性均产生了不利影响，作为除草剂使用理想浓度范围为稀释50倍到原液。木醋作为一种副产品，造价低廉，生产简单，如果能把它改进，作为一种生物除草剂投入到生产实践中，将为社会带来巨大的经济效益和生态效益。
参考文献
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[6]
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[7] 王坤，朴锦，具红光.木醋液对茅苍术生长发育的影响[J].安徽农业科学，2013，41（28）：11333-11335.
[8] 杜相革，史咏竹.木醋液及其主要成分对土壤微生物数量影响的研究[J].中国农学通报，2004，20（3）：45-47，57.
[9] LU B W，MATSUI T，MATSUSHITA Y，et al.Effect of pretreatment with acetic acid aqueous solution on carbonization of sugi （Cryptomeria japonica D.Don）wood [J].Chemistry and industry of forest products，2003，23（2）：33-36.
[10] SAMANYA M，YAMAUCHIK E.Morphological demonstration of the stimulative effects of charcoal powder including wood vinegar compound solution on growth performance and intestinal villus histology in chickens [J].Journal of poultry science，2002，39（1）：42-55.
[11] 平安，杨国亭，于学军.木醋液在农业上的应用研究进展[J].中国农学通报，2009，25（19）：244-247.
[12] 史树德，孙亚卿，魏磊.植物生理学实验指导[M].北京：中国林业出版社，2011.
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[17] 杜建雄，李剑峰，张淑卿，等.汞胁迫对4个草坪草品种幼苗生理特性及养分积累的影响[J].西南农业学报，2019，32（8）：1767-1772.