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摘 要 从光周期现象、光周期诱导和光敏色素对植物开花的影响几个方面深入分析.总结了植物成花原理，以期为中学生物教师提供参考。
关键词
光周期
光周期现象 光敏色素
中图分类号 Q-49 文献标识码 E
1光周期与光周期现象
1.1概念
光周期：自然界一昼夜间的光暗交替。
光周期现象：生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象。
1.2光周期反应的类型
在中学中会经常提到长、短日照植物，其实，光周期反应类型远多于此，主要包括以下几类。
(1)长日植物：指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。对这些植物延长光照可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。典型的长日植物天仙子，在日光照为8.5～11.5 h的情况下，连续接受一定天数的光照后才能开花.如果日照长度短于8.5 h，它就不能开花。
(2)短日植物：指在24 h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、菊花、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10 h的日照才能开花。
(3)日中性植物：这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花，如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。
(4)长一短日植物：这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
(5)短一长日植物：这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。
(6)中日照植物：只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5 h日照。
(7)两极光周期植物：与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。
许多植物成花有明确的极限日照长度，即临界日长(是指在光暗周期中，诱导短日照植物开花所需的最长日照长度或诱导长日照植物开花所需的最短日照长度)。长日植物的开花，日长需要长于某一临界日长；短日植物则要求短于某一临界日长，这些植物称绝对长日植物或绝对短日植物。但是，还有许多植物的开花对日照长度反应并不十分严格，它们在不适宜光周期条件下，经过相当长时间，也能或多或少开花，这些植物为相对长日植物或相对短日植物。当然长日植物的临界日长不一定长于短日植物，而短日植物的临界日长也不一定短于长日植物。
2 植物光周期诱导的特性
2.1光周期诱导
对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但这种光周期处理并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导。
不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，如苍耳、日本牵牛、水稻、浮萍等只要一个短日照周期，其他短日植物，如大豆要2～3 d，大麻要4d，红叶紫苏和菊花要12 d；毒麦、油菜、菠菜、白芥菜等要求一个长日照的光周期，其他长日植物，如天仙子要2～3 d，拟南芥要4 d，一年生甜菜要13～15 d，胡萝卜要15～20 d。短于其诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花，而增加光周期诱导的天数则可加速花原基的发育，花的数量也增多。
2.2光周期刺激的感受和传递
实验证明，植物感受光周期刺激的部位是叶片，以短日植物菊花为材料，将叶片置于短日照下而茎顶端给予长日照可开花，相反却不能开花。
植物感受光周期的部位是叶片，而形成花芽的部位是在茎顶端，在光周期感受部位和发生成花反应部位之间隔着叶柄和一小段茎的距离。、因此，叶片在光周期诱导下可能产生某种物质并向茎尖转移。20世纪30年代，前苏联学者柴拉轩用嫁接实验证实了叶能产生开花刺激物向茎尖传导，将5株苍耳嫁接在一起，只要把一株上的叶片置于适宜的光周期(短日照)下进行诱导，其他植株即使处于不适宜的光周期(长日照)下也能开花。这表明，植株间确有开花刺激物通过嫁接的愈合进行传递。更有趣的是，不同光周期类型的植物通过嫁接后，能相互影响开花。如长日植物景天属蝎子掌嫁接到短日植物高凉菜的茎上后，可在短日条件下开花；反之，若把短日植物高凉菜嫁接到长日植物大叶落地生根的茎上，即使是在长日照条件下，高凉菜也可大量开花。这说明不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物的性质没有明显区别。
利用环割或蒸汽处理叶柄或茎，可以干扰或阻止韧皮部的运输，从而延迟或抑制开花，这表明开花刺激物传导的途径是韧皮部。
2.3暗期与光周期诱导
自然条件下，一天24 h中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。所以，有临界日长就会有相应的临界暗期，这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。那么，是光期还是暗期起决定作用?许多试验表明，暗期有更重要的作用，哈姆纳和邦纳在1938年的试验证明，在24h的光暗周期中，短日植物苍耳需暗期长于8.5 h才能开花，如果处于16 h光照和8 h暗期就不能开花。从以上试验结果可以看出，光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子，在8.／16与4／8的光暗组合中，有相同的比例却得到不同的结果，前者开花而后者不开花，说明只有暗期超过8.5 h，苍耳才能开花，即一定长度的暗期更为重要。、以后的许多中断暗期和光期的试验也进一步证明了临界暗期的决定作用：如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一短暂的暗期，对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响。归纳起来，在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是决定植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。短日植物对暗期中的光非常敏感，中断暗期的光不要求很强，低强度(日光的5～10或月光的3～10倍)、短时间的光(闪光)即有效，说明这是不同于光合作用的高能反应，是一种涉及光信号诱导的低能反应。
用不同波长的光来进行暗期间断试验，结果表明，无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都 是红光最有效。如果在红光照过之后立即再照远红光，红光中断暗期的效果会被抵消，这说明在植物成花光周期诱导中也有光敏色素的参与。
3 光敏色素在成花中的作用
3.1光敏色素的发现
1945年美国农业部马里兰州Behsville农业研究中心的Borthwick和Hendricks等利用差示光波仪测定用单色光打断短日植物大豆与苍耳暗期的作用光谱，证明在红光区(600～680 nm)最为有效。1952年，他们又对喜光的莴苣种子发芽进行了研究，发现莴苣种子的发芽被红光(R)促进，但远红光(725～730 nm，FR)能抵消红光的作用，R与FR交替多次照射时，发芽效果视最后一次所用光而定。红光与远红光在中断暗期控制开花上，有类似效果。据此可以认为，在植物中有一种对光敏感的色素，这种色素存在着吸收红光与吸收远红光的两种可逆转换形式。1959年，Butler等利用双波长分光光度计终于检测到植物体内这种吸收红光与远红光可逆转换的光受体(色素蛋白质)，并命名为光敏色素。
3.2光敏色素的性质
光敏色素是易溶于水的浅蓝色色素蛋白，相对分子质量为2.5x105，由两个亚基构成的二聚体。每个亚基有两个组成部分：一个称为“生色团”的吸光色素分子和一个脱辅基蛋白，两者结合构成全蛋白。高等植物光敏色素生色团由4个线性排列的吡咯环构成，相对分子质量为612，具有独特的吸光特性；脱辅基蛋白的相对分子质量约为1.25x105，通过多肽链上的半胱氨酸以硫酯键的方式与生色团相连。
3.3光敏色素的类型
光敏色素有两种类型：红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Ptr)，其中Pr呈蓝绿色，Pfr呈黄绿色。
两者具有不同的吸光特性，Pr和Pfr最大吸收波长分别为666nln和730nln。当lPr吸收红光转化为Pfr后，易为蛋白酶所降解，Pfr的半寿期为20 min至4 h；Pfr吸收红光后逆转为Pr。在离体或活化条件下，Pfr可以在暗中自发地逆转为Pr。其中Pr是生理钝化型，Pfr是生理活化型。
3.4光敏色素对成花的诱导作用
光敏色素虽不是成花激素，但影响成花过程。光的信号是由光敏色素接受的。光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关，成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量，而是受Pfr/Pr比值的影响。
短日植物要求低的Pfr／Pr比值。在光期结束时，光敏色素主要呈Pfr型，这时Pfr/Pr的比值高。进入暗期后，Pfr逐渐逆转为Pr，或Pfr因降解而减少，使Pfr／Pr比值逐渐降低，当Pfr/Pr比值随暗期延长而降到一定的阈值水平时，就可促发成花刺激物质形成而促进开花。对于长日植物成花刺激物质的形成，则要求相对高的Pfr/Pr比值，因此长日植物需要短的暗期，甚至在连续光照下也能开花。如果暗期被红光间断，Pfr/Pr比值升高，则抑制短日植物成花，促进长日植物成花。一般认为，长日植物对Pfr/Pr比值的要求不如短日植物严，足够长的照光时间、比较高的辐照度和远红光光照对于诱导长日植物开花是必不可少的。有实验表明在用适宜的红光和远红光混合照射时，长日植物开花最迅速。
知道了植物成花的原理，在农业生产中，科学家可以利用光周期对成花的影响，根据生产和生活需要使其提前或推后开花，也可以根据光敏色素对成花的诱导作用来调控长、短日植物的开花速度，从而满足人们的生活生产需要。
关键词
光周期
光周期现象 光敏色素
中图分类号 Q-49 文献标识码 E
1光周期与光周期现象
1.1概念
光周期：自然界一昼夜间的光暗交替。
光周期现象：生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象。
1.2光周期反应的类型
在中学中会经常提到长、短日照植物，其实，光周期反应类型远多于此，主要包括以下几类。
(1)长日植物：指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。对这些植物延长光照可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。典型的长日植物天仙子，在日光照为8.5～11.5 h的情况下，连续接受一定天数的光照后才能开花.如果日照长度短于8.5 h，它就不能开花。
(2)短日植物：指在24 h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、菊花、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10 h的日照才能开花。
(3)日中性植物：这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花，如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。
(4)长一短日植物：这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
(5)短一长日植物：这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。
(6)中日照植物：只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5 h日照。
(7)两极光周期植物：与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。
许多植物成花有明确的极限日照长度，即临界日长(是指在光暗周期中，诱导短日照植物开花所需的最长日照长度或诱导长日照植物开花所需的最短日照长度)。长日植物的开花，日长需要长于某一临界日长；短日植物则要求短于某一临界日长，这些植物称绝对长日植物或绝对短日植物。但是，还有许多植物的开花对日照长度反应并不十分严格，它们在不适宜光周期条件下，经过相当长时间，也能或多或少开花，这些植物为相对长日植物或相对短日植物。当然长日植物的临界日长不一定长于短日植物，而短日植物的临界日长也不一定短于长日植物。
2 植物光周期诱导的特性
2.1光周期诱导
对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但这种光周期处理并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导。
不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，如苍耳、日本牵牛、水稻、浮萍等只要一个短日照周期，其他短日植物，如大豆要2～3 d，大麻要4d，红叶紫苏和菊花要12 d；毒麦、油菜、菠菜、白芥菜等要求一个长日照的光周期，其他长日植物，如天仙子要2～3 d，拟南芥要4 d，一年生甜菜要13～15 d，胡萝卜要15～20 d。短于其诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花，而增加光周期诱导的天数则可加速花原基的发育，花的数量也增多。
2.2光周期刺激的感受和传递
实验证明，植物感受光周期刺激的部位是叶片，以短日植物菊花为材料，将叶片置于短日照下而茎顶端给予长日照可开花，相反却不能开花。
植物感受光周期的部位是叶片，而形成花芽的部位是在茎顶端，在光周期感受部位和发生成花反应部位之间隔着叶柄和一小段茎的距离。、因此，叶片在光周期诱导下可能产生某种物质并向茎尖转移。20世纪30年代，前苏联学者柴拉轩用嫁接实验证实了叶能产生开花刺激物向茎尖传导，将5株苍耳嫁接在一起，只要把一株上的叶片置于适宜的光周期(短日照)下进行诱导，其他植株即使处于不适宜的光周期(长日照)下也能开花。这表明，植株间确有开花刺激物通过嫁接的愈合进行传递。更有趣的是，不同光周期类型的植物通过嫁接后，能相互影响开花。如长日植物景天属蝎子掌嫁接到短日植物高凉菜的茎上后，可在短日条件下开花；反之，若把短日植物高凉菜嫁接到长日植物大叶落地生根的茎上，即使是在长日照条件下，高凉菜也可大量开花。这说明不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物的性质没有明显区别。
利用环割或蒸汽处理叶柄或茎，可以干扰或阻止韧皮部的运输，从而延迟或抑制开花，这表明开花刺激物传导的途径是韧皮部。
2.3暗期与光周期诱导
自然条件下，一天24 h中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。所以，有临界日长就会有相应的临界暗期，这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。那么，是光期还是暗期起决定作用?许多试验表明，暗期有更重要的作用，哈姆纳和邦纳在1938年的试验证明，在24h的光暗周期中，短日植物苍耳需暗期长于8.5 h才能开花，如果处于16 h光照和8 h暗期就不能开花。从以上试验结果可以看出，光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子，在8.／16与4／8的光暗组合中，有相同的比例却得到不同的结果，前者开花而后者不开花，说明只有暗期超过8.5 h，苍耳才能开花，即一定长度的暗期更为重要。、以后的许多中断暗期和光期的试验也进一步证明了临界暗期的决定作用：如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一短暂的暗期，对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响。归纳起来，在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是决定植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。短日植物对暗期中的光非常敏感，中断暗期的光不要求很强，低强度(日光的5～10或月光的3～10倍)、短时间的光(闪光)即有效，说明这是不同于光合作用的高能反应，是一种涉及光信号诱导的低能反应。
用不同波长的光来进行暗期间断试验，结果表明，无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都 是红光最有效。如果在红光照过之后立即再照远红光，红光中断暗期的效果会被抵消，这说明在植物成花光周期诱导中也有光敏色素的参与。
3 光敏色素在成花中的作用
3.1光敏色素的发现
1945年美国农业部马里兰州Behsville农业研究中心的Borthwick和Hendricks等利用差示光波仪测定用单色光打断短日植物大豆与苍耳暗期的作用光谱，证明在红光区(600～680 nm)最为有效。1952年，他们又对喜光的莴苣种子发芽进行了研究，发现莴苣种子的发芽被红光(R)促进，但远红光(725～730 nm，FR)能抵消红光的作用，R与FR交替多次照射时，发芽效果视最后一次所用光而定。红光与远红光在中断暗期控制开花上，有类似效果。据此可以认为，在植物中有一种对光敏感的色素，这种色素存在着吸收红光与吸收远红光的两种可逆转换形式。1959年，Butler等利用双波长分光光度计终于检测到植物体内这种吸收红光与远红光可逆转换的光受体(色素蛋白质)，并命名为光敏色素。
3.2光敏色素的性质
光敏色素是易溶于水的浅蓝色色素蛋白，相对分子质量为2.5x105，由两个亚基构成的二聚体。每个亚基有两个组成部分：一个称为“生色团”的吸光色素分子和一个脱辅基蛋白，两者结合构成全蛋白。高等植物光敏色素生色团由4个线性排列的吡咯环构成，相对分子质量为612，具有独特的吸光特性；脱辅基蛋白的相对分子质量约为1.25x105，通过多肽链上的半胱氨酸以硫酯键的方式与生色团相连。
3.3光敏色素的类型
光敏色素有两种类型：红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Ptr)，其中Pr呈蓝绿色，Pfr呈黄绿色。
两者具有不同的吸光特性，Pr和Pfr最大吸收波长分别为666nln和730nln。当lPr吸收红光转化为Pfr后，易为蛋白酶所降解，Pfr的半寿期为20 min至4 h；Pfr吸收红光后逆转为Pr。在离体或活化条件下，Pfr可以在暗中自发地逆转为Pr。其中Pr是生理钝化型，Pfr是生理活化型。
3.4光敏色素对成花的诱导作用
光敏色素虽不是成花激素，但影响成花过程。光的信号是由光敏色素接受的。光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关，成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量，而是受Pfr/Pr比值的影响。
短日植物要求低的Pfr／Pr比值。在光期结束时，光敏色素主要呈Pfr型，这时Pfr/Pr的比值高。进入暗期后，Pfr逐渐逆转为Pr，或Pfr因降解而减少，使Pfr／Pr比值逐渐降低，当Pfr/Pr比值随暗期延长而降到一定的阈值水平时，就可促发成花刺激物质形成而促进开花。对于长日植物成花刺激物质的形成，则要求相对高的Pfr/Pr比值，因此长日植物需要短的暗期，甚至在连续光照下也能开花。如果暗期被红光间断，Pfr/Pr比值升高，则抑制短日植物成花，促进长日植物成花。一般认为，长日植物对Pfr/Pr比值的要求不如短日植物严，足够长的照光时间、比较高的辐照度和远红光光照对于诱导长日植物开花是必不可少的。有实验表明在用适宜的红光和远红光混合照射时，长日植物开花最迅速。
知道了植物成花的原理，在农业生产中，科学家可以利用光周期对成花的影响，根据生产和生活需要使其提前或推后开花，也可以根据光敏色素对成花的诱导作用来调控长、短日植物的开花速度，从而满足人们的生活生产需要。