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[摘 要]NAC是植物特有的一類转录因子，其N端含有高度保守的NAC结构域，参与植物多个生长发育过程， 还参与植物对逆境胁迫的响应。本文对NAC转录因子加强植物对高盐、低温、干旱等非生物胁迫耐受力的最新研究进展进行综述。
[关键词]NAC转录因子 非生物胁迫 综述
中图分类号：TU857 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2016）28-0164-01
转录因子（transcription factors，TF）又称反式作用因子，是一类能与真核基因启动子区域中的顺式作用元件发生特异性结合，从而保证目的基因以特定强度、在特定时间与空间表达的蛋白质分子。植物在生长发育过程中，经常会受到各种非生物和生物的逆境胁迫如高温、低温、高盐、干旱、病原菌等的影响。而这些逆境胁迫通常会对植物的细胞造成不同程度的损伤，从而更加进一步地对植物的生长发育和作物产量及品质造成严重影响。在长期不断的进化过程中，植物形成了许多分子机制来应付生物和非生物胁迫，在特殊目标基因中通过调节激活或抑制转录因子的影响来适应外界的胁迫。当植物感受外界干旱、高盐、激素、病害时，通过一系列信号传导，激发转录因子表达并与相应的顺式作用元件结合，启动特定基因的转录表达，最后通过基因产物的作用对内、外界信号作出的调节反应。
NAC是高等植物中所特有的一类转录因子，其命名来源于上世纪90年代发现的3个基因片段—矮牽牛NAM基因、拟南芥ATAI} /2和（}JC}基因。1996年Soueretai报道的NAM （ No APica1 Meristan）是第一个分离到的NAC基因。它能影响矮牵牛顶端分生组织的形成与分化。研究发现nam突变体幼苗不能生成正常的茎尖分生组织，多数死亡，少数逃逸死亡的植株花器官发育异常。1997年Aidaetal又在拟南芥中发现了能产生类似效应的CUC2 （ CuR shaped Cotvledon）。CUC2突变体不能正常生成顶端分生组织，突变植株表现出子叶融合形成杯状、尊片雄蕊愈合的现象。由于CUC与souet报道的NAM及
Hirt克隆到的ATAFl /2编码的蛋白质在N瑞具有一个保守的氨基酸序列，故将此类的保守结构域命名为NAC结构域，将含有此域的蛋白称为NAC。
在植物生长发育的过程中，NAC家族转录因子不仅广泛参与，而且在胁迫应答过程中NAC家族转录因子更加发挥着重要作用。Wang等（2Ol3）转基因拟南芥超量表达PeNAC1发现，在根和叶中Na+/K+低比例能够提高耐盐胁迫，而且能抑制AtHKTl水平的表达。这些结果表明，PeNAC1在植物中通过调节Na'/K’动态平衡在响应盐胁迫中扮演着重要的角色。Mao等（2014）通过电子克隆和反转录聚合酶链式反应（RT-PCR）的方法分离得到一个新颖的小麦NAC基因的一段全长cDNA序列，命名为TaNAC67，通过实验证明在包括高盐、伤害和冷冻的条件刺激下能诱导TaNAC67的表达。Kashif Mahmood 等（2016）研究发现在高糖、强光、和氧化等逆境胁迫下，拟南芥转录因子ANAC032基因被诱导表达，抑制花青素的合成来响应逆境胁迫。通过形态指标、生理指标的测定分析，过表达ANANC032揭示在转基因植物中一些胁迫诱导的基因都被上调表达。Yang等（2014）通过高通量测序技术盐生从植物辽宁碱蓬中分离得到一个胁迫应答的NAC基因SlNAC2，并通过表达分析发现，在盐和低温胁迫下，SlNAC2被高度诱导表达。由此可见，在植物的多种抗逆信号的途径中，NAC转录因子扮演着至关重要的角色。
小结
NAC是植物特异的一类转录因子基因，拥有庞大的家族成员，不仅在高等植物中广泛存在，而且在苔鲜植物中也有所发现。NAC转录因子拥有NAM功能域，在单、双子叶植物间存在保守性，具有相同蛋白结构域的基因可能会有相同或相似的生物学功能，因此，该结构域可以作为预测基因功能的主要依据。功能研究已经表明，NAC转录因子功能多样，涉及到植物的生长发育、逆境胁迫的应答，NST系列的NAC基因还在次生壁合成过程中扮演着重要的角色。然而，目前研究最多的是拟南芥和水稻等模式植物，在数量众多的NAC转录因子中，功能明确的还只是很小的一部分。相信随着功能基因组分析技术如RNAi，RNA-seq等的不断发展和应用，有关NAC转录因子的生物学功能和调控网络将会随之明晰。
参考文献
1、Mao X， Chen S， Li A， Zhai C， Jing R （2014） Novel NAC Transcription Factor TaNAC67 Confers Enhanced Multi-Abiotic Stress Tolerances in Arabidopsis. PLoS ONE 9（1）： e84359. doi：10.1371/journal.pone.0084359
2、 Mahmood K， Xu Z， El-Kereamy A，Casaretto JA and Rothstein SJ（2016）The Arabidopsis TranscriptionFactor ANAC032 Represses Anthocyanin Biosynthesis in Response to High Sucrose and Oxidative and Abiotic Stresses.Front. Plant Sci. 7：1548.doi： 10.3389/fpls.2016.01548
3、 Aida， M.， Ishida， T.， Fukaki， H.， Fujisawa， H.， and Tasaka， M. （1997）. Genes involved in organ separation in Arabidopsis： an analysis of the cup-shaped cotyledon mutant. Plant Cell 9， 841–857. doi： 10.1105/tpc.9.6.841
4、 Mao X， Zhang H， Qian X， Li A， Zhao G， et al. （2012） TaNAC2， a NAC-type wheat transcription factor conferring enhanced multiple abiotic stress tolerances in Arabidopsis J Exp Bot 63：2933–2946.
[关键词]NAC转录因子 非生物胁迫 综述
中图分类号：TU857 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2016）28-0164-01
转录因子（transcription factors，TF）又称反式作用因子，是一类能与真核基因启动子区域中的顺式作用元件发生特异性结合，从而保证目的基因以特定强度、在特定时间与空间表达的蛋白质分子。植物在生长发育过程中，经常会受到各种非生物和生物的逆境胁迫如高温、低温、高盐、干旱、病原菌等的影响。而这些逆境胁迫通常会对植物的细胞造成不同程度的损伤，从而更加进一步地对植物的生长发育和作物产量及品质造成严重影响。在长期不断的进化过程中，植物形成了许多分子机制来应付生物和非生物胁迫，在特殊目标基因中通过调节激活或抑制转录因子的影响来适应外界的胁迫。当植物感受外界干旱、高盐、激素、病害时，通过一系列信号传导，激发转录因子表达并与相应的顺式作用元件结合，启动特定基因的转录表达，最后通过基因产物的作用对内、外界信号作出的调节反应。
NAC是高等植物中所特有的一类转录因子，其命名来源于上世纪90年代发现的3个基因片段—矮牽牛NAM基因、拟南芥ATAI} /2和（}JC}基因。1996年Soueretai报道的NAM （ No APica1 Meristan）是第一个分离到的NAC基因。它能影响矮牵牛顶端分生组织的形成与分化。研究发现nam突变体幼苗不能生成正常的茎尖分生组织，多数死亡，少数逃逸死亡的植株花器官发育异常。1997年Aidaetal又在拟南芥中发现了能产生类似效应的CUC2 （ CuR shaped Cotvledon）。CUC2突变体不能正常生成顶端分生组织，突变植株表现出子叶融合形成杯状、尊片雄蕊愈合的现象。由于CUC与souet报道的NAM及
Hirt克隆到的ATAFl /2编码的蛋白质在N瑞具有一个保守的氨基酸序列，故将此类的保守结构域命名为NAC结构域，将含有此域的蛋白称为NAC。
在植物生长发育的过程中，NAC家族转录因子不仅广泛参与，而且在胁迫应答过程中NAC家族转录因子更加发挥着重要作用。Wang等（2Ol3）转基因拟南芥超量表达PeNAC1发现，在根和叶中Na+/K+低比例能够提高耐盐胁迫，而且能抑制AtHKTl水平的表达。这些结果表明，PeNAC1在植物中通过调节Na'/K’动态平衡在响应盐胁迫中扮演着重要的角色。Mao等（2014）通过电子克隆和反转录聚合酶链式反应（RT-PCR）的方法分离得到一个新颖的小麦NAC基因的一段全长cDNA序列，命名为TaNAC67，通过实验证明在包括高盐、伤害和冷冻的条件刺激下能诱导TaNAC67的表达。Kashif Mahmood 等（2016）研究发现在高糖、强光、和氧化等逆境胁迫下，拟南芥转录因子ANAC032基因被诱导表达，抑制花青素的合成来响应逆境胁迫。通过形态指标、生理指标的测定分析，过表达ANANC032揭示在转基因植物中一些胁迫诱导的基因都被上调表达。Yang等（2014）通过高通量测序技术盐生从植物辽宁碱蓬中分离得到一个胁迫应答的NAC基因SlNAC2，并通过表达分析发现，在盐和低温胁迫下，SlNAC2被高度诱导表达。由此可见，在植物的多种抗逆信号的途径中，NAC转录因子扮演着至关重要的角色。
小结
NAC是植物特异的一类转录因子基因，拥有庞大的家族成员，不仅在高等植物中广泛存在，而且在苔鲜植物中也有所发现。NAC转录因子拥有NAM功能域，在单、双子叶植物间存在保守性，具有相同蛋白结构域的基因可能会有相同或相似的生物学功能，因此，该结构域可以作为预测基因功能的主要依据。功能研究已经表明，NAC转录因子功能多样，涉及到植物的生长发育、逆境胁迫的应答，NST系列的NAC基因还在次生壁合成过程中扮演着重要的角色。然而，目前研究最多的是拟南芥和水稻等模式植物，在数量众多的NAC转录因子中，功能明确的还只是很小的一部分。相信随着功能基因组分析技术如RNAi，RNA-seq等的不断发展和应用，有关NAC转录因子的生物学功能和调控网络将会随之明晰。
参考文献
1、Mao X， Chen S， Li A， Zhai C， Jing R （2014） Novel NAC Transcription Factor TaNAC67 Confers Enhanced Multi-Abiotic Stress Tolerances in Arabidopsis. PLoS ONE 9（1）： e84359. doi：10.1371/journal.pone.0084359
2、 Mahmood K， Xu Z， El-Kereamy A，Casaretto JA and Rothstein SJ（2016）The Arabidopsis TranscriptionFactor ANAC032 Represses Anthocyanin Biosynthesis in Response to High Sucrose and Oxidative and Abiotic Stresses.Front. Plant Sci. 7：1548.doi： 10.3389/fpls.2016.01548
3、 Aida， M.， Ishida， T.， Fukaki， H.， Fujisawa， H.， and Tasaka， M. （1997）. Genes involved in organ separation in Arabidopsis： an analysis of the cup-shaped cotyledon mutant. Plant Cell 9， 841–857. doi： 10.1105/tpc.9.6.841
4、 Mao X， Zhang H， Qian X， Li A， Zhao G， et al. （2012） TaNAC2， a NAC-type wheat transcription factor conferring enhanced multiple abiotic stress tolerances in Arabidopsis J Exp Bot 63：2933–2946.