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摘 要：生物量分配调整是植物适应资源变化的一个重要方式，关于生物量分配调整机制的理论主要包括激素调节假说、糖调节假说、源汇假说和C-N平衡假说。其中，由于C-N平衡假说抓住了C、N两个决定生物量分配的关键因子，因而得到了许多研究者的支持。该文从C-N平衡假说的模型、发展以及局限等方面做了综述。
关键词：生物量分配；C基质；N基质；C-N平衡
中图分类号 Q948 文獻标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）22-0020-02
Abstract：The adjustment of biomass allocation is one of the way plant adapts to resource variation. Four main theories on the drive of biomass allocation have been proposed：hormonal regulation hypothesis，sugar regulation hypothesis，source-sink hypothesis and C-N balance theory. C-N balance theory is widely supported because it is based on C，N substrate，which are two factor decide the biomass allocation of the plant. In this paper，the C-N balance model，its development and limit was discussed.
Key words：Biomass allocation；C substrate；N substrate；C-N balance
生物量分配是研究植物对环境适应策略的一个重要方向。植物对某一器官的生物量分配的增加，必然会以另一器官生物量分配的减少为代价。而不同器官代表了植物的不同功能，因此，这种生物量分配格局的变化往往反映了植物各器官功能的调节。一般认为，植物会将更多的生物量分配用于吸收受限最严重的资源。比如，地下资源限制时，植物会将更多的生物量分配给根系，而与之相对，当地上资源受限制时，会将更多的生物量分配到冠层[1-3]。然而，实际情况并没有那么简单，研究者观察到这样一些现象，CO2升高对植物生物量没有影响，K、Mg和Mn不足时，根叶的生物量分配降低[4]。由此可见，需要掌握生物量分配的调节机制，以准确把握生物分配随资源的变化。
1 关于生物量分配调节机制的理论
目前关于生物分配机制的理论主要包括激素调节假说、糖调节假说、源汇假说和Thornley的C-N平衡假说。糖假说和源汇假说中的糖分、源汇强度都是碳水化合物，可以用C来表征。激素假说中，植物体内的C、N变化引起激素的变化，然后激素又反过来调节植物的C、N[5]。由此可见，这三个理论的核心物质都是C、N。而C-N平衡假说讨论就是C、N对生物量分配的决定作用，C-N平衡假说认为，植物通过叶片和根之间的C、N转移实现生物量的重新分配，叶片和根之间的生物量分配决定于两个器官之间可利用C、N的流通[6-7]。自建立以来，C-N平衡假说也得到了许多研究者的支持[8]。
2 C-N平衡模型
C-N平衡假说来源于Thornley的C-N平衡模型中，该模型的发展主要经历了3个阶段。其中，最具影响力的是第二阶段。C-N平衡模型可概括为以植物C、N状态为变量，根冠比为因变量的函数方程。植物的生长和生物量分配决定于C、N的转运和利用。模型适用于稳定条件下，处于营养生长阶段的植物。模型将C、N在植物体内转运和利用的过程描述如图1所示。
图1 植物C-N平衡模型（Thornley，1972）
整个模型过程可以这样描述：植物通过冠层吸收C基质，通过根吸收N基质。吸收后的基质一部分在本器官中消耗掉（此时该器官成为该基质的库），一部分运往另一个器官（此时该器官称为该基质的汇）。因此，根或冠吸收的物质主要包括3个部分，一部分用于根或冠的生长，一部分运输的其它部分，剩下的保留在基质库中。模型运用Michaelis-Menten的动力理论，计算基质使用效率。按照该理论C、N的利用速率随C、N浓度的增加呈线性增长，最后达到饱和。饱和时C的利用速率为，N的利用速率为。基质的转运速率则由源库之间的浓度和运输阻力决定，等于。
3 C-N模型的限制及拓展
C-N平衡模型建立之初，存在以下一些局限性：（1）模型以稳定状态为基础；（2）只考虑营养生长阶段；（3）没有阐明C、N基质到底是什么。基于这些限制，后面的学者做了进一步研究和推导。
首先，Werf等（1993）通过模型模拟得出，在稳定条件下得出的分配函数一样适用于不稳定状态。与C-N平衡模型一致，Werf将C、N向根、叶的生物量分配也视为植物C、N状态的函数。试验者将Dactylis glomerata先种植在全营养环境中，随后将它们种在N浓度一致的环境下，并以不同的速率向它们施加N，试验结果表明，无论在稳定条件下，还是养分变化条件下，植物对根、叶的C、N分配都与植物的N状态紧密相关，通过试验测定数据与模拟曲线的对比得出，稳定条件下得到的函数在非稳定条件下一样成立。
此外，Wilson（1988）通过总结得出，如果把繁殖器官当成一个强汇，那么在繁殖阶段，C-N平衡模型一样可行。通过花和幼果的摘除试验证明，繁殖器官的强汇作用导致根冠比发生改变。
另外，根据Thornley的假说，C-N平衡模型中的关键的物质是substrate，即基质。他所指的基质是非结构性的C、N。根据Thornley的观点，根叶之间的C、N浓度差决定了C、N向叶片和根系的转运，也间接决定了叶片和根系的生物量分配。但是，现有的试验研究资料并未证实这一点。研究者首先注意到的是叶片N含量、淀粉含量与生物分配之间的联系。Ericsson（1995）通过总结多种资源变化对植物根冠比的影响发现，与生物量分配相关的N指标主要是植物叶片N，与生物量分配相关的C，一般是叶片中的淀粉含量。随后有研究者又注意到C：N比例对生物量分配的影响。Kohl等（1998）研究发现，芦苇（Phragmites australis）的总糖/总氨基酸和天门冬酰胺/蔗糖的比例与现存生物量之间存在显著的相关性。Sarinen等（1998）和Grechi等（2007）的研究都发现，非结构性碳水化合物（TNC）与自由氨基酸（FAA）之间的比例与生物量分配紧密相关。尽管叶片和根系见C、N基质浓度差对生物量分配的决定还未通过试验证实，但是从已有的研究已经能看到C-N平衡与生物量分配的紧密联系。 4 展望
生物量分配调整只是植物响应资源变化的外在表现之一，掌握其调整的内在机制，有助于掌握植物适应资源变化的生态策略。C-N平衡模型在理论上抓住了C、N这两个关键物质，但其难点是在试验中如何对非结构性C、N进行的监测。另外，现实中，在某一时间段，C、N的来源和去向并不仅限于叶片和根系。因此，在未來的研究中，需要选择恰当的模式植物进行研究。
参考文献
[1]Brouwer，R.Nutritive influences on the distribution of dry matter in the plant[J].Netherlands Journal of Agricultural Science，1962，10（5）：361-376.
[2]McConnaughay，K.D.M.，J.S.Coleman.Biomass allocation in plants：Ontogeny or optimality[J].A test along three resource gradients.Ecology，1999，80（8）：2581-2593.
[3]Marcelis，L.F.M.Sink strength as a determinant of dry matter partitioning in the whole plant[J].Journal of Experimental Botany，1996，47：1281-1291.
[4]Ericsson，T.Growth and Shoot-Root Ratio of Seedlings in Relation to Nutrient Availability[J].Plant and Soil，1995，168：205-214.
[5]平晓燕，周广胜，孙敬松.植物光合产物分配及其影响因子研究进展[J].植物生态学报，2010，34（1）：100-111.
[6]J.H.M.Thornley.A Balanced Quantitative Model for Root：Shoot Ration Vegetative Plants[J].Annals of Botany，1972，36：431-441.
[7]J.H.M.Thornley.Shoot-Root Allocation with Respect to C，N and P-an Investigation and Comparison of Resistance and Teleonomic Models[J].Annals of Botany，1995，75（4）：395-401
[8]Wilson，J.B.A Review of Evidence on the Control of Shoot-Root Ratio，in Relation to Models[J].Annals of Botany，1988，61：433-449.
[9]Werf，A.V.d.，T.Enserink，B. Smit，et al.Allocation of Carbon and Nitrogen as a Function of the Internal Nitrogen Status of a Plant-Modeling Allocation under Non-Steady-State Situations[J].Plant and Soil，1993，155：183-186.
[10]Kohl，J.G.，P.Woitke，H. Kuhl，M. Dewender，et al.Seasonal changes in dissolved amino acids and sugars in basal culm internodes as physiological indicators of the C/N-balance of Phragmites australis at littoral sites of different trophic status[J].Aquatic Botany，1998，60（3）：221-240.
[11]Saarinen，T.Internal C∶N balance and biomass partitioning of Carex rostrata grown at three levels of nitrogen supply[J].Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique，1998，76（5）：762-768.
[12]Grechi，I.，et al.Effect of light and nitrogen supply on internal C∶N balance and control of root-to-shoot biomass allocation in grapevine[J].Environmental and Experimental Botany，2007，59（2）：139-149.
（责编：张宏民）
关键词：生物量分配；C基质；N基质；C-N平衡
中图分类号 Q948 文獻标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）22-0020-02
Abstract：The adjustment of biomass allocation is one of the way plant adapts to resource variation. Four main theories on the drive of biomass allocation have been proposed：hormonal regulation hypothesis，sugar regulation hypothesis，source-sink hypothesis and C-N balance theory. C-N balance theory is widely supported because it is based on C，N substrate，which are two factor decide the biomass allocation of the plant. In this paper，the C-N balance model，its development and limit was discussed.
Key words：Biomass allocation；C substrate；N substrate；C-N balance
生物量分配是研究植物对环境适应策略的一个重要方向。植物对某一器官的生物量分配的增加，必然会以另一器官生物量分配的减少为代价。而不同器官代表了植物的不同功能，因此，这种生物量分配格局的变化往往反映了植物各器官功能的调节。一般认为，植物会将更多的生物量分配用于吸收受限最严重的资源。比如，地下资源限制时，植物会将更多的生物量分配给根系，而与之相对，当地上资源受限制时，会将更多的生物量分配到冠层[1-3]。然而，实际情况并没有那么简单，研究者观察到这样一些现象，CO2升高对植物生物量没有影响，K、Mg和Mn不足时，根叶的生物量分配降低[4]。由此可见，需要掌握生物量分配的调节机制，以准确把握生物分配随资源的变化。
1 关于生物量分配调节机制的理论
目前关于生物分配机制的理论主要包括激素调节假说、糖调节假说、源汇假说和Thornley的C-N平衡假说。糖假说和源汇假说中的糖分、源汇强度都是碳水化合物，可以用C来表征。激素假说中，植物体内的C、N变化引起激素的变化，然后激素又反过来调节植物的C、N[5]。由此可见，这三个理论的核心物质都是C、N。而C-N平衡假说讨论就是C、N对生物量分配的决定作用，C-N平衡假说认为，植物通过叶片和根之间的C、N转移实现生物量的重新分配，叶片和根之间的生物量分配决定于两个器官之间可利用C、N的流通[6-7]。自建立以来，C-N平衡假说也得到了许多研究者的支持[8]。
2 C-N平衡模型
C-N平衡假说来源于Thornley的C-N平衡模型中，该模型的发展主要经历了3个阶段。其中，最具影响力的是第二阶段。C-N平衡模型可概括为以植物C、N状态为变量，根冠比为因变量的函数方程。植物的生长和生物量分配决定于C、N的转运和利用。模型适用于稳定条件下，处于营养生长阶段的植物。模型将C、N在植物体内转运和利用的过程描述如图1所示。
图1 植物C-N平衡模型（Thornley，1972）
整个模型过程可以这样描述：植物通过冠层吸收C基质，通过根吸收N基质。吸收后的基质一部分在本器官中消耗掉（此时该器官成为该基质的库），一部分运往另一个器官（此时该器官称为该基质的汇）。因此，根或冠吸收的物质主要包括3个部分，一部分用于根或冠的生长，一部分运输的其它部分，剩下的保留在基质库中。模型运用Michaelis-Menten的动力理论，计算基质使用效率。按照该理论C、N的利用速率随C、N浓度的增加呈线性增长，最后达到饱和。饱和时C的利用速率为，N的利用速率为。基质的转运速率则由源库之间的浓度和运输阻力决定，等于。
3 C-N模型的限制及拓展
C-N平衡模型建立之初，存在以下一些局限性：（1）模型以稳定状态为基础；（2）只考虑营养生长阶段；（3）没有阐明C、N基质到底是什么。基于这些限制，后面的学者做了进一步研究和推导。
首先，Werf等（1993）通过模型模拟得出，在稳定条件下得出的分配函数一样适用于不稳定状态。与C-N平衡模型一致，Werf将C、N向根、叶的生物量分配也视为植物C、N状态的函数。试验者将Dactylis glomerata先种植在全营养环境中，随后将它们种在N浓度一致的环境下，并以不同的速率向它们施加N，试验结果表明，无论在稳定条件下，还是养分变化条件下，植物对根、叶的C、N分配都与植物的N状态紧密相关，通过试验测定数据与模拟曲线的对比得出，稳定条件下得到的函数在非稳定条件下一样成立。
此外，Wilson（1988）通过总结得出，如果把繁殖器官当成一个强汇，那么在繁殖阶段，C-N平衡模型一样可行。通过花和幼果的摘除试验证明，繁殖器官的强汇作用导致根冠比发生改变。
另外，根据Thornley的假说，C-N平衡模型中的关键的物质是substrate，即基质。他所指的基质是非结构性的C、N。根据Thornley的观点，根叶之间的C、N浓度差决定了C、N向叶片和根系的转运，也间接决定了叶片和根系的生物量分配。但是，现有的试验研究资料并未证实这一点。研究者首先注意到的是叶片N含量、淀粉含量与生物分配之间的联系。Ericsson（1995）通过总结多种资源变化对植物根冠比的影响发现，与生物量分配相关的N指标主要是植物叶片N，与生物量分配相关的C，一般是叶片中的淀粉含量。随后有研究者又注意到C：N比例对生物量分配的影响。Kohl等（1998）研究发现，芦苇（Phragmites australis）的总糖/总氨基酸和天门冬酰胺/蔗糖的比例与现存生物量之间存在显著的相关性。Sarinen等（1998）和Grechi等（2007）的研究都发现，非结构性碳水化合物（TNC）与自由氨基酸（FAA）之间的比例与生物量分配紧密相关。尽管叶片和根系见C、N基质浓度差对生物量分配的决定还未通过试验证实，但是从已有的研究已经能看到C-N平衡与生物量分配的紧密联系。 4 展望
生物量分配调整只是植物响应资源变化的外在表现之一，掌握其调整的内在机制，有助于掌握植物适应资源变化的生态策略。C-N平衡模型在理论上抓住了C、N这两个关键物质，但其难点是在试验中如何对非结构性C、N进行的监测。另外，现实中，在某一时间段，C、N的来源和去向并不仅限于叶片和根系。因此，在未來的研究中，需要选择恰当的模式植物进行研究。
参考文献
[1]Brouwer，R.Nutritive influences on the distribution of dry matter in the plant[J].Netherlands Journal of Agricultural Science，1962，10（5）：361-376.
[2]McConnaughay，K.D.M.，J.S.Coleman.Biomass allocation in plants：Ontogeny or optimality[J].A test along three resource gradients.Ecology，1999，80（8）：2581-2593.
[3]Marcelis，L.F.M.Sink strength as a determinant of dry matter partitioning in the whole plant[J].Journal of Experimental Botany，1996，47：1281-1291.
[4]Ericsson，T.Growth and Shoot-Root Ratio of Seedlings in Relation to Nutrient Availability[J].Plant and Soil，1995，168：205-214.
[5]平晓燕，周广胜，孙敬松.植物光合产物分配及其影响因子研究进展[J].植物生态学报，2010，34（1）：100-111.
[6]J.H.M.Thornley.A Balanced Quantitative Model for Root：Shoot Ration Vegetative Plants[J].Annals of Botany，1972，36：431-441.
[7]J.H.M.Thornley.Shoot-Root Allocation with Respect to C，N and P-an Investigation and Comparison of Resistance and Teleonomic Models[J].Annals of Botany，1995，75（4）：395-401
[8]Wilson，J.B.A Review of Evidence on the Control of Shoot-Root Ratio，in Relation to Models[J].Annals of Botany，1988，61：433-449.
[9]Werf，A.V.d.，T.Enserink，B. Smit，et al.Allocation of Carbon and Nitrogen as a Function of the Internal Nitrogen Status of a Plant-Modeling Allocation under Non-Steady-State Situations[J].Plant and Soil，1993，155：183-186.
[10]Kohl，J.G.，P.Woitke，H. Kuhl，M. Dewender，et al.Seasonal changes in dissolved amino acids and sugars in basal culm internodes as physiological indicators of the C/N-balance of Phragmites australis at littoral sites of different trophic status[J].Aquatic Botany，1998，60（3）：221-240.
[11]Saarinen，T.Internal C∶N balance and biomass partitioning of Carex rostrata grown at three levels of nitrogen supply[J].Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique，1998，76（5）：762-768.
[12]Grechi，I.，et al.Effect of light and nitrogen supply on internal C∶N balance and control of root-to-shoot biomass allocation in grapevine[J].Environmental and Experimental Botany，2007，59（2）：139-149.
（责编：张宏民）