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摘要
阐述了插穗来源、扦插时间、基质、穗条处理和外源激素等因子与鹅掌楸属植物扦插生根关系的研究进展,为鹅掌楸属植物苗木的规模化生产提供参考。
关键词鹅掌楸属植物;扦插繁殖;生根;影响因素;研究进展
中图分类号S723.1文献标识码A文章编号0517-6611(2014)36-12964-01
AbstractThe research progresses of relationship between the rooting of Liriodendron cuttings and the following impact factors: source of cuttings, cutting time, cutting matrix, processing method of cuttings, exogenous hormones were elaborated, which will provide references for largescale production of Liriodendron nurserygrown plant.
Key wordsLiriodendron; Cutting propagation; Rooting; Influencing factors; Research advance
鹅掌楸属(Liriodendron)植物系木兰科高大乔木,属异花授粉植物,在自然条件下,由于花期不遇等原因,种子发芽率很低,且天然杂交种子更少。人工授粉虽可提高发芽率,但也存在授粉困难、花费大并且不能大量生产的缺点[1],因此采用无性繁殖就成为必然的选择。近年来,学术界对鹅掌楸属植物的无性繁殖特别是扦插繁殖做了大量的研究,取得了一些突破,现就鹅掌楸属植物扦插繁殖的研究进展进行如下综述,以期为今后的深入研究提供参考。
1 种质资源
鹅掌楸是起源于第3世纪的古老植物,现仅存2种:一种是中国鹅掌楸(Liriodendron chinense),主要分布于我国长江流域以南及越南北部,另一种为北美鹅掌楸(Liriodendron tulipfera),分布于北美东部,与中国鹅掌楸呈典型的洲际间断分布。此外,还有一个杂交鹅掌楸(Liriodendron chinese×L.tulipifera),是由南京林业大学叶培忠教授于1963年用中国鹅掌楸为母本与北美鹅掌楸杂交后选育而成的,因其具有较强的杂种优势而成为该属绿化应用最广的种。
2 扦插繁殖生根影响因素
2.1插穗来源对生根的影响
植物扦插繁殖成败取决于插穗自身生根能力,因此,插穗的选择至关重要。洑香香等[2]通过对2~4 a生杂交鹅掌楸枝条扦插生根能力的研究发现,采自不同年龄母树上的穗条对扦插繁殖的生根率影响显著,总体呈现先升高后降低的趋势。季孔庶[3]认为,在选择杂交鹅掌楸扦插的插穗时,应首先选择生根能力相对较强的母株,其次选择幼龄母株,并尽可能利用母株主干下部生长发育良好、饱满的侧枝,最好利用根茎萌芽枝,或者选择采穗圃内的穗条,可以提高插穗的质量。此外,有试验表明,杂交鹅掌楸硬枝扦插时,取自枝条基部的插穗生根率最高(811%),其次是中部(48.9%),顶部的最低(28.8%)[4];而于海耀[5]对杂交鹅掌楸嫩枝扦插的研究发现,嫩枝扦插时取自枝条顶部的插穗生根率最高。
2.2扦插时间对生根的影响
大量的试验表明,在室外环境下,鹅掌楸属植物的扦插繁殖至少可以在1年内开展2次,即春季的硬枝扦插和夏季的嫩枝扦插。硬枝扦插是利用上一年留下的硬枝在开春土地化冻后进行扦插,也可以在上一年的秋末冬初将枝条采下,利用沙藏的方法保存至来年开春后扦插;嫩枝扦插是利用当年生半木质化的枝条在夏季进行扦插。此外,董必慧等[6]对中国鹅掌楸在秋末的扦插繁殖亦做过研究,属硬枝扦插的范畴。
随着温室技术的应用,扦插可在一年四季内进行,但不同季节对鹅掌楸属植物扦插繁殖生根率的影响非常显著。黄颜梅等[7]选择3年生以下杂交鹅掌楸的当年生枝条作插穗,采用随机区组设计对不同季节的扦插生根率进行对比,结果表明,春、夏、秋、冬四季任何一个季节间的成活率差异都是极显著的,根据平均数来看,成活率由高到低依次是夏、秋、冬、春季。董必慧等[6]对中国鹅掌楸的扦插时间研究发现,春插要好于秋插。
2.3基质对生根的影响
基质是扦插能否成功的关键因子之一,不同基质对插穗生根影响很大,常用的扦插基质有珍珠岩、蛭石、砻糠灰、沙土、细河沙等。余发新等[8]对杂交鹅掌楸不同基质扦插试验结果发现,硬枝扦插时以砻糠灰效果最好,生根率为84%,其次是珍珠岩+砻糠灰,生根率为62%;嫩枝扦插时以珍珠岩最好,生根率为78%,其次是砻糠灰,生根率为61%。
2.4穗条处理对生根的影响
鹅掌楸属植物扦插繁殖时插穗芽体的保留与否对生根率影响显著。张晓平等[9]研究发现,春季扦插时,具有顶芽的插穗生根率比不具顶芽的插穗生根率高11.5%;夏季扦插时,具有顶芽的插穗生根率均高于60%,而不具顶芽的插穗生根率则均小于30%。鹅掌楸属植物硬枝扦插原则上应保留3个芽[3],但有研究表明,杂交鹅掌楸硬枝扦插时,对于不具顶芽的插穗来说,将靠近插穗上切口的腋芽中的主芽抹掉,只留下副芽,其生根率达到68.9%,显著高于未进行抹芽处理的插穗[4]。
2.5外源激素处理对生根的影响
插穗生根的环境条件,特别是促根剂的使用是决定扦插繁殖成败的另一个重要因素。鹅掌楸属植物扦插较难生根,因此必须使用促根剂对插穗进行处理。目前,鹅掌楸属植物扦插繁殖使用的促根剂主要有IAA、IBA、NAA、ABT系列生根粉等。董必慧等[6]研究发现,50~100 mg/L的NAA溶液为中国鹅掌楸扦插生根适宜的浓度范围,当浓度为100 mg/L时插穗生根率最高(春初为65%,秋末为60%)。魏树强[10]研究发现,杂交鹅掌楸硬枝扦插时,使用浓度均为200 mg/L的ABT6生根粉和NAA+IBA(1∶1)溶液浸泡4 h处理的插穗生根率最高,均为78.3%;嫩枝扦插时,使用ABT1生根粉200 mg/L溶液浸泡2 h处理后的插穗生根率最高,达到79%。长期以来,外源激素的处理方式主要以低浓度长时间浸泡为主。于海耀[5]和郭鑫[4]采用高浓度短时间的速蘸法分别对杂交鹅掌楸嫩枝扦插和硬枝扦插进行了研究,结果表明:嫩枝扦插时,采用1 000 mg/L 的NAA+IBA(1∶1)处理30 s的插穗生根率最高,达到76%;硬枝扦插时,采用1 000 mg/L的NAA处理60 s的插穗生根率最高,为72.4%。 3 展望
鹅掌楸属植物在我国拥有广泛的地理分布,其树姿挺拔,叶形奇丽,枝序整齐,花大而美,并且对氯气和二氧化硫等有害气体有较强的抗性,具有很高的观赏价值和经济实用价值,近年来已越来越多地应用在园林绿化中。同时,鹅掌楸属植物木材纹理通直,色泽美观,结构细密,材质轻软,刨面光洁,是高档家具、建筑、细木工等优良材种。随着我国对鹅掌楸苗木的需求量越来越大,如何有效地解决该属植物苗木的繁育问题越来越受到人们的重视。经过广大林业人的不断努力,人们已对鹅掌楸属植物扦插繁殖的关键技术进行了大量深入的研究,探索出许多实用技术,在一些关键技术领域取得了重大突破。目前,学术界开始对鹅掌楸属植物扦插繁殖的生根机理进行深入研究,探讨其扦插生根的生理生化机制。今后的研究方向必将是从分子生物领域研究其生根机理,为稳定且有效地提高该属植物生根率提供理论依据。
参考文献
[1]
洑香香.杂种鹅掌楸繁殖方法的比较[J].江苏林业科技,1999,26(3):46-47.
[2] 洑香香,叶建国,尹增芳,等.外源激素对杂种马褂木生根能力的影响[J].林业科技开发,1998(1):46-47.
[3] 季孔庶.杂交鹅掌楸的无性繁殖[J].南京林业大学学报,2005(1):48-52.
[4] 郭鑫.杂交鹅掌楸硬枝扦插繁殖技术与生根机理研究[D].南京:南京林业大学,2011.
[5] 于海耀.杂交鹅掌楸嫩枝扦插繁殖技术与生根机理研究[D].南京:南京林业大学,2010.
[6] 董必慧,刘芳芳,邱煜茗,等.中国鹅掌楸扦插繁殖方法初探[J].江苏农业科学,2012,40(2):118-120.
[7] 黄颜梅,何兴炳,胡焱彬,等.杂交鹅掌楸扦插育苗技术的研究[J].四川林业科技,2005(3):84-87.
[8] 余发新,刘腾云,朱祺,等.杂种马褂木扦插繁殖技术研究——Ⅱ插穗粗细及环境条件与生根的关系[J].江西科学,2006,24(1):21-25.
[9] 张晓平,方炎明.杂种鹅掌楸不同季节扦插特征比较[J].浙江林学院学报,2003,20(3):249-253.
[10] 魏树强.杂交鹅掌楸扦插繁殖技术与生根机理研究[D].南京:南京林业大学,2009.
阐述了插穗来源、扦插时间、基质、穗条处理和外源激素等因子与鹅掌楸属植物扦插生根关系的研究进展,为鹅掌楸属植物苗木的规模化生产提供参考。
关键词鹅掌楸属植物;扦插繁殖;生根;影响因素;研究进展
中图分类号S723.1文献标识码A文章编号0517-6611(2014)36-12964-01
AbstractThe research progresses of relationship between the rooting of Liriodendron cuttings and the following impact factors: source of cuttings, cutting time, cutting matrix, processing method of cuttings, exogenous hormones were elaborated, which will provide references for largescale production of Liriodendron nurserygrown plant.
Key wordsLiriodendron; Cutting propagation; Rooting; Influencing factors; Research advance
鹅掌楸属(Liriodendron)植物系木兰科高大乔木,属异花授粉植物,在自然条件下,由于花期不遇等原因,种子发芽率很低,且天然杂交种子更少。人工授粉虽可提高发芽率,但也存在授粉困难、花费大并且不能大量生产的缺点[1],因此采用无性繁殖就成为必然的选择。近年来,学术界对鹅掌楸属植物的无性繁殖特别是扦插繁殖做了大量的研究,取得了一些突破,现就鹅掌楸属植物扦插繁殖的研究进展进行如下综述,以期为今后的深入研究提供参考。
1 种质资源
鹅掌楸是起源于第3世纪的古老植物,现仅存2种:一种是中国鹅掌楸(Liriodendron chinense),主要分布于我国长江流域以南及越南北部,另一种为北美鹅掌楸(Liriodendron tulipfera),分布于北美东部,与中国鹅掌楸呈典型的洲际间断分布。此外,还有一个杂交鹅掌楸(Liriodendron chinese×L.tulipifera),是由南京林业大学叶培忠教授于1963年用中国鹅掌楸为母本与北美鹅掌楸杂交后选育而成的,因其具有较强的杂种优势而成为该属绿化应用最广的种。
2 扦插繁殖生根影响因素
2.1插穗来源对生根的影响
植物扦插繁殖成败取决于插穗自身生根能力,因此,插穗的选择至关重要。洑香香等[2]通过对2~4 a生杂交鹅掌楸枝条扦插生根能力的研究发现,采自不同年龄母树上的穗条对扦插繁殖的生根率影响显著,总体呈现先升高后降低的趋势。季孔庶[3]认为,在选择杂交鹅掌楸扦插的插穗时,应首先选择生根能力相对较强的母株,其次选择幼龄母株,并尽可能利用母株主干下部生长发育良好、饱满的侧枝,最好利用根茎萌芽枝,或者选择采穗圃内的穗条,可以提高插穗的质量。此外,有试验表明,杂交鹅掌楸硬枝扦插时,取自枝条基部的插穗生根率最高(811%),其次是中部(48.9%),顶部的最低(28.8%)[4];而于海耀[5]对杂交鹅掌楸嫩枝扦插的研究发现,嫩枝扦插时取自枝条顶部的插穗生根率最高。
2.2扦插时间对生根的影响
大量的试验表明,在室外环境下,鹅掌楸属植物的扦插繁殖至少可以在1年内开展2次,即春季的硬枝扦插和夏季的嫩枝扦插。硬枝扦插是利用上一年留下的硬枝在开春土地化冻后进行扦插,也可以在上一年的秋末冬初将枝条采下,利用沙藏的方法保存至来年开春后扦插;嫩枝扦插是利用当年生半木质化的枝条在夏季进行扦插。此外,董必慧等[6]对中国鹅掌楸在秋末的扦插繁殖亦做过研究,属硬枝扦插的范畴。
随着温室技术的应用,扦插可在一年四季内进行,但不同季节对鹅掌楸属植物扦插繁殖生根率的影响非常显著。黄颜梅等[7]选择3年生以下杂交鹅掌楸的当年生枝条作插穗,采用随机区组设计对不同季节的扦插生根率进行对比,结果表明,春、夏、秋、冬四季任何一个季节间的成活率差异都是极显著的,根据平均数来看,成活率由高到低依次是夏、秋、冬、春季。董必慧等[6]对中国鹅掌楸的扦插时间研究发现,春插要好于秋插。
2.3基质对生根的影响
基质是扦插能否成功的关键因子之一,不同基质对插穗生根影响很大,常用的扦插基质有珍珠岩、蛭石、砻糠灰、沙土、细河沙等。余发新等[8]对杂交鹅掌楸不同基质扦插试验结果发现,硬枝扦插时以砻糠灰效果最好,生根率为84%,其次是珍珠岩+砻糠灰,生根率为62%;嫩枝扦插时以珍珠岩最好,生根率为78%,其次是砻糠灰,生根率为61%。
2.4穗条处理对生根的影响
鹅掌楸属植物扦插繁殖时插穗芽体的保留与否对生根率影响显著。张晓平等[9]研究发现,春季扦插时,具有顶芽的插穗生根率比不具顶芽的插穗生根率高11.5%;夏季扦插时,具有顶芽的插穗生根率均高于60%,而不具顶芽的插穗生根率则均小于30%。鹅掌楸属植物硬枝扦插原则上应保留3个芽[3],但有研究表明,杂交鹅掌楸硬枝扦插时,对于不具顶芽的插穗来说,将靠近插穗上切口的腋芽中的主芽抹掉,只留下副芽,其生根率达到68.9%,显著高于未进行抹芽处理的插穗[4]。
2.5外源激素处理对生根的影响
插穗生根的环境条件,特别是促根剂的使用是决定扦插繁殖成败的另一个重要因素。鹅掌楸属植物扦插较难生根,因此必须使用促根剂对插穗进行处理。目前,鹅掌楸属植物扦插繁殖使用的促根剂主要有IAA、IBA、NAA、ABT系列生根粉等。董必慧等[6]研究发现,50~100 mg/L的NAA溶液为中国鹅掌楸扦插生根适宜的浓度范围,当浓度为100 mg/L时插穗生根率最高(春初为65%,秋末为60%)。魏树强[10]研究发现,杂交鹅掌楸硬枝扦插时,使用浓度均为200 mg/L的ABT6生根粉和NAA+IBA(1∶1)溶液浸泡4 h处理的插穗生根率最高,均为78.3%;嫩枝扦插时,使用ABT1生根粉200 mg/L溶液浸泡2 h处理后的插穗生根率最高,达到79%。长期以来,外源激素的处理方式主要以低浓度长时间浸泡为主。于海耀[5]和郭鑫[4]采用高浓度短时间的速蘸法分别对杂交鹅掌楸嫩枝扦插和硬枝扦插进行了研究,结果表明:嫩枝扦插时,采用1 000 mg/L 的NAA+IBA(1∶1)处理30 s的插穗生根率最高,达到76%;硬枝扦插时,采用1 000 mg/L的NAA处理60 s的插穗生根率最高,为72.4%。 3 展望
鹅掌楸属植物在我国拥有广泛的地理分布,其树姿挺拔,叶形奇丽,枝序整齐,花大而美,并且对氯气和二氧化硫等有害气体有较强的抗性,具有很高的观赏价值和经济实用价值,近年来已越来越多地应用在园林绿化中。同时,鹅掌楸属植物木材纹理通直,色泽美观,结构细密,材质轻软,刨面光洁,是高档家具、建筑、细木工等优良材种。随着我国对鹅掌楸苗木的需求量越来越大,如何有效地解决该属植物苗木的繁育问题越来越受到人们的重视。经过广大林业人的不断努力,人们已对鹅掌楸属植物扦插繁殖的关键技术进行了大量深入的研究,探索出许多实用技术,在一些关键技术领域取得了重大突破。目前,学术界开始对鹅掌楸属植物扦插繁殖的生根机理进行深入研究,探讨其扦插生根的生理生化机制。今后的研究方向必将是从分子生物领域研究其生根机理,为稳定且有效地提高该属植物生根率提供理论依据。
参考文献
[1]
洑香香.杂种鹅掌楸繁殖方法的比较[J].江苏林业科技,1999,26(3):46-47.
[2] 洑香香,叶建国,尹增芳,等.外源激素对杂种马褂木生根能力的影响[J].林业科技开发,1998(1):46-47.
[3] 季孔庶.杂交鹅掌楸的无性繁殖[J].南京林业大学学报,2005(1):48-52.
[4] 郭鑫.杂交鹅掌楸硬枝扦插繁殖技术与生根机理研究[D].南京:南京林业大学,2011.
[5] 于海耀.杂交鹅掌楸嫩枝扦插繁殖技术与生根机理研究[D].南京:南京林业大学,2010.
[6] 董必慧,刘芳芳,邱煜茗,等.中国鹅掌楸扦插繁殖方法初探[J].江苏农业科学,2012,40(2):118-120.
[7] 黄颜梅,何兴炳,胡焱彬,等.杂交鹅掌楸扦插育苗技术的研究[J].四川林业科技,2005(3):84-87.
[8] 余发新,刘腾云,朱祺,等.杂种马褂木扦插繁殖技术研究——Ⅱ插穗粗细及环境条件与生根的关系[J].江西科学,2006,24(1):21-25.
[9] 张晓平,方炎明.杂种鹅掌楸不同季节扦插特征比较[J].浙江林学院学报,2003,20(3):249-253.
[10] 魏树强.杂交鹅掌楸扦插繁殖技术与生根机理研究[D].南京:南京林业大学,2009.