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摘要从形态学变异、细胞学变异、染色体变异和化学成分变异4个方面综述了四川盆地及周边地区麦冬[Ophiopogon japonicus（L.f.）KerGawl.]种质资源多样性研究概况，为麦冬优良品种的选育提供了参考。
关键词麦冬；种质资源；遗传多样性
中图分类号S567.23+2文献标识码A文章编号0517-6611（2016）04-037-02
Research Progress on the Diversity of Ophiopogon japonicus Germplasm Resource in Sichuan
ZHAO Dan，CHEN Jie，DAI Wei et al （Institute of Industrial Crops，Mianyang Academy of Agricultural Sciences，Mianyang，Sichuan 621023）
AbstractThe research advances on the diversity of Ophiopogon japonicus germplasm resource in Sichuan Basin and its surrounding areas were reviewed from aspects of variation in morphology，cytology，chromosome and chemical composition，which will provide a reference for the breeding of fine varieties of Ophiopogon japonicus.
Key wordsOphiopogon japonicus； Germplasm resource； Genetic diversity
麦冬，又名沿阶草、书带草、麦门冬等，为百合科沿阶草属植物。麦冬块根为传统中药，始载于《神农本草经》，为历版中国药典收载，具有养阴润肺、清心除烦、益胃生津之功效，主治肺燥干咳、吐血、咯血、肺痿、肺痈、虚劳烦热、消渴、热病津伤、咽干口燥、便秘[1-2]。
四川是麦冬的传统产地之一，所产麦冬称为川麦冬，川麦冬主要栽培于涪江流域的绵阳市三台县。川麦冬品质优良，种植历史悠久，种植面积大，产量高，在麦冬类药材供应中占主导地位[3]。然而，川麦冬主产区栽培品种较为单一，并且长期采用分株繁殖，从而使川麦冬生产面临着品种退化、抗性衰退及块根品质下降等多重风险。因此，新品种选育是川麦冬生产上亟待解决的问题。由于四川盆地及周边地区的麦冬种质资源十分丰富，笔者从农艺性状、染色体、DNA和化学成分4个方面综述了四川盆地及周边地区的麦冬种质资源多样性研究概况，以期为川麦冬新品种选育提供参考。
1形态学变异
四川盆地及周边地区的麦冬形态学变异十分丰富。川麦冬主产区绵阳三台县的栽培麦冬植株形态主要有直立型和匍匐型2种类型。匍匐型麦冬又细分为宽叶匍匐型麦冬和细叶匍匐型麦冬[4]。直立型和匍匐型不仅在株型方面存在明显差异，在其他农艺性状如叶长、块根数量和干重、须根数量和长度、地上部分干重、地下部分干重、分枝数等方面，也存在较大差异。直立型麦冬的地上部不如匍匐型麦冬发达，但地下部性状及块根产量在一定程度上优于匍匐型麦冬。匍匐型麦冬不同植株间农艺性状的变异系数较大。相反，直立型麦冬不同植株间农艺性状变异较小，生产性能更稳定，是川麦冬主产区栽培量最大的一种类型[5]。
相比栽培麦冬，野生麦冬种质资源多样性更丰富。高娟[6]对从乐山、自贡、宜宾、泸州、简阳、重庆、达州等地收集的19份野生居群样本的株重、叶重、叶长、叶宽、叶片数、分蘖数、须根重、须根数、块根重、花色等形态学性状进行了考察。部分麦冬开花，其中有花色为淡紫色的；19份麦冬叶宽变异范围为3.02～4.64 mm，叶长变异范围为17.64～20.30 cm；分蘖数变异范围为2.60～8.33 mm；叶片数变异范围为53.60～160.02；根长变异范围为17.60～26.02 cm；须根数变异范围为15.00～62.00；须根重变异范围为3.48～18.97 g；块根数变异范围为4.40～26.00；地上干重变异范围为6.31～33.08 g；块根重变异范围为1.56～8.55 g。更重要的是，发现有5个居群表现出单株块根重大于川麦冬主产区的直立型和匍匐型栽培材料。上述研究结果表明，野生川麦冬的形态学变异十分丰富，存在优质野生种质资源，在川麦冬产业化进程中应充分加以选育利用。
2细胞学变异
川麦冬染色体核型存在丰富的变异。麦冬的细胞学研究始于20世纪40年代。1942年，Sato[7]首次同时报道了2n=36的二倍体和2n=72的四倍体2种核型。Sharma等[8]报道了2n=36的二倍体和2n=72的四倍体2种核型。另有研究者发现高达2n=108的麦冬[6]。基于早期的认识，人们认为麦冬的染色体基数是x=18。后来，2n=67、2n=68、2n=70这类亚型四倍体相继被发现[9-10]。近年来，在我国重庆金佛山等地又相继发现2n=34的麦冬。因此，x=17和x=18这2种染色体基数可能共存于麦冬居群中[11]。
粱国鲁等[12]报道了直立型和匍匐型（大叶型和小叶型）栽培川麦冬，核型均是2n=68，染色体基数为x=17。曹毅等[13]报道了直立和匍匐2种川麦冬的核型为2n=68。但王淑芬等[12]发现有川麦冬居群的核型为2n=36，染色体基数为x=18，同时在同株上发现2n=54的三倍体和2n=72的植株，是典型的混倍體植物。通过随体分析，川麦冬被认为是典型异源多倍体植物。同时，不同居群的麦冬在相对长度范围内其最长与最短染色体的比值及平均臂比值存在差异，麦冬的核型类型与居群地理分布的联系并不紧密，麦冬核型上的差异难以与外观形态的差异建立规律性的联系[6]。因此，川麦冬的染色体核型变异十分复杂，这为优良品种选育奠定了良好的基础。 3染色体变异
麦冬植物本身具有十分丰富的遗传多样性。 基于RAPD分子标记技术，乔代蓉等[14]对四川、湖北、浙江、上海等地 9个不同生态型的麦冬进行遗传多样性分析，发现不同产地及样品的扩增条带相互间存在差异，多态性达86.6%。
川麦冬在DNA水平上的遗传多样性依然十分丰富，更重要的是这种遗传差异与形态差异联系密切。基于ISSR分子标记技术，徐柯等[15]分析了直立型和匍匐型2种栽培麦冬，结果表明2种麦冬的DNA序列存在差异，品种间的相关系数为0.818 2，与利用染色体、同工酶技术进行分类鉴别所得结果基本一致，存在形态学上的关联性。同样基于ISSR分子标记技术，高娟[6]对四川的20个麦冬野生居群进行了系统的遗传多样性研究，采用8个具有多态性的引物扩增出78条带，长度在0.2～2.0 kb，其中，有差异的条带有73条，占总条带数的93.6%。不同引物扩增条带数在6～13条不等，平均每个引物产生9.8条带；这些居群的遗传距离变化范围在0.051～0.564，平均为0.331，暗示川麦冬各居群之间有较高的遗传分化，而这种遗传变化与形态聚类结果十分一致。基于DNA水平的遗传多样性研究表明，四川的野生麦冬有丰富的遗传多样性基础，从而奠定了不同的经济性状，因此，在种质资源收集选育过程中应充分利用野生资源进行选育[6]。
4化学成分变异
麦冬含有皂苷、多糖、黄酮等多种有效的化合物。最主要的皂苷为甾体皂苷，包括以ruscogenin（鲁斯考皂苷元）为苷元的麦冬皂苷A、B、C、D和以diosgenin （薯预皂苷元）为苷元的麦冬皂苷 B′、C′、D′。最主要的黄酮为高异黄酮类化合物，如甲基麦冬黄烷酮A、B，甲基麦冬黄酮A、B，麦冬黄酮A、B，异麦冬黄酮A，去甲基异麦冬黄酮B，以及麦冬黄烷酮A[16]。
刘江等[17-18]对来自四川的20多份栽培和野生麦冬居群的化学成分进行检测。结果表明，皂苷、多糖、黄酮含量的变异十分丰富。其中，总皂苷含量变异范围为0.44%～6.17%，平均为2.55%，变异系数达61.77%；总黄酮含量变异范围为0.04%～0.23%，平均为0.12%，变异系数达39.38%；可溶性多糖含量变异范围为0.04%～40.33%，平均为16.68%，变异系数达58.57%。说明四川不同居群麦冬的有效成分含量差异大。值得一提的是，目前川麦主产区的2份栽培麦冬测得的总皂苷含量分别为2.22%、3.61%，总黄酮含量分别为0.10%、0.15%，可溶性多糖含量分别为22.69%、15.88%，比刘江等所测的一些野生居群低。因此，四川地区有丰富的野生麦冬资源值得挖掘利用。
5结语
无论是从遗传水平还是从生物性状以及化学成分含量来看，四川盆地及周边地区的麦冬种质资源都有十分丰富的遗传多样性，值得在川麦冬产业化进程中充分发掘和利用，以选育出适合推广的优良品种。目前，笔者已从四川及周边地区广泛收集的野生麦冬居群材料中发现一些性状良好的遗传材料，为下一步进行川麦冬良种选育奠定了基础。
参考文献
[1] 国家药典委员会.中华人民共和国药典[S].北京：中国医药科技出版社，2010.
[2] 国家中医药管理局《中华本草》编委会.中华本草[M].上海：上海科学技术出版社，1999.
[3] 王冠明.麦冬种质资源与遗传多样性研究[D].北京：北京林业大学，2010.
[4] 曹原湘.川麥冬良种特性及质量标准的初步研究[D].成都：西南交通大学，2010.
[5] 吴霞，唐世军，陶诗顺.涪麦冬两种株叶型生物学性状比较研究[J].湖北农业科学，2012，51（2）：336-339.
[6] 高娟.四川野生麦冬居群遗传多样性研究[D].雅安：四川农业大学，2009.
[7] SATO D.Karyotype alteration and phylogeny in Liliaceae and allied families[J].Journal of Japanese botany，1942，12：57-161.
[8] SHARMA A，CHAUDHURI M.Cytological studies as an aid in assessing the status of Sansevieria，Ophiopogon and Curculigo[J].Nucleus，1964，7：43-58.
[9] ZHOU Q，ZHOU J，CHEN J，et al.Karyotype analysis of medicinal plant Liriope spicata var.prolifera （Liliaceae）[J].Biologia，2009，64：680-683.
[10] DENDA T，NAKAMURA K，YOKOTA M.Karyotype of Ophiopogon reversus （Convallariaceae） from Taiwan and the southern Ryukyus[J].Taiwania，2006，51：117.
[11] 夏涵涵.麦冬Ophiopogon japonicus （L.f.）野生居群细胞学与遗传多样性研究[D].重庆：西南大学，2011.
[12] 梁国鲁，杨美全，阎勇.川麦冬核型分析[J].西南农业大学学报，1998，20（4）：27-30.
[13] 曹毅，乔代蓉，郑鸣，等.四川绵阳直立和匍匐麦冬的核型分析[J].四川大学学报（自然科学版），2002，39（2）：345-348.
[14] 乔代蓉，曹毅，徐柯，等.不同生态型麦冬特异分子标记的选择与鉴定[J].四川大学学报（自然科学版），2002，39（2）：361-364.
[15] 徐柯，郑鸣，曹毅，等.四川麦冬自然居群间RAPD分析[J].中草药，2002，33（7）：75-79.
[16] 张莲婷.麦冬药材资源品质评价[D].南京：南京农业大学，2009.
[17] 刘江，陈兴福，杨文钰，等.川麦冬野生种质资源色谱特征图谱的建立及其系统聚类分析[J].中国中药杂志，2010，35（20）：2726-2730.
[18] 刘江，陈兴福，叶茂颖，等.四川盆地麦冬种质资源RPHPLC特征图谱的建立[J].药物分析杂志，2010，30（2）：247-252.
关键词麦冬；种质资源；遗传多样性
中图分类号S567.23+2文献标识码A文章编号0517-6611（2016）04-037-02
Research Progress on the Diversity of Ophiopogon japonicus Germplasm Resource in Sichuan
ZHAO Dan，CHEN Jie，DAI Wei et al （Institute of Industrial Crops，Mianyang Academy of Agricultural Sciences，Mianyang，Sichuan 621023）
AbstractThe research advances on the diversity of Ophiopogon japonicus germplasm resource in Sichuan Basin and its surrounding areas were reviewed from aspects of variation in morphology，cytology，chromosome and chemical composition，which will provide a reference for the breeding of fine varieties of Ophiopogon japonicus.
Key wordsOphiopogon japonicus； Germplasm resource； Genetic diversity
麦冬，又名沿阶草、书带草、麦门冬等，为百合科沿阶草属植物。麦冬块根为传统中药，始载于《神农本草经》，为历版中国药典收载，具有养阴润肺、清心除烦、益胃生津之功效，主治肺燥干咳、吐血、咯血、肺痿、肺痈、虚劳烦热、消渴、热病津伤、咽干口燥、便秘[1-2]。
四川是麦冬的传统产地之一，所产麦冬称为川麦冬，川麦冬主要栽培于涪江流域的绵阳市三台县。川麦冬品质优良，种植历史悠久，种植面积大，产量高，在麦冬类药材供应中占主导地位[3]。然而，川麦冬主产区栽培品种较为单一，并且长期采用分株繁殖，从而使川麦冬生产面临着品种退化、抗性衰退及块根品质下降等多重风险。因此，新品种选育是川麦冬生产上亟待解决的问题。由于四川盆地及周边地区的麦冬种质资源十分丰富，笔者从农艺性状、染色体、DNA和化学成分4个方面综述了四川盆地及周边地区的麦冬种质资源多样性研究概况，以期为川麦冬新品种选育提供参考。
1形态学变异
四川盆地及周边地区的麦冬形态学变异十分丰富。川麦冬主产区绵阳三台县的栽培麦冬植株形态主要有直立型和匍匐型2种类型。匍匐型麦冬又细分为宽叶匍匐型麦冬和细叶匍匐型麦冬[4]。直立型和匍匐型不仅在株型方面存在明显差异，在其他农艺性状如叶长、块根数量和干重、须根数量和长度、地上部分干重、地下部分干重、分枝数等方面，也存在较大差异。直立型麦冬的地上部不如匍匐型麦冬发达，但地下部性状及块根产量在一定程度上优于匍匐型麦冬。匍匐型麦冬不同植株间农艺性状的变异系数较大。相反，直立型麦冬不同植株间农艺性状变异较小，生产性能更稳定，是川麦冬主产区栽培量最大的一种类型[5]。
相比栽培麦冬，野生麦冬种质资源多样性更丰富。高娟[6]对从乐山、自贡、宜宾、泸州、简阳、重庆、达州等地收集的19份野生居群样本的株重、叶重、叶长、叶宽、叶片数、分蘖数、须根重、须根数、块根重、花色等形态学性状进行了考察。部分麦冬开花，其中有花色为淡紫色的；19份麦冬叶宽变异范围为3.02～4.64 mm，叶长变异范围为17.64～20.30 cm；分蘖数变异范围为2.60～8.33 mm；叶片数变异范围为53.60～160.02；根长变异范围为17.60～26.02 cm；须根数变异范围为15.00～62.00；须根重变异范围为3.48～18.97 g；块根数变异范围为4.40～26.00；地上干重变异范围为6.31～33.08 g；块根重变异范围为1.56～8.55 g。更重要的是，发现有5个居群表现出单株块根重大于川麦冬主产区的直立型和匍匐型栽培材料。上述研究结果表明，野生川麦冬的形态学变异十分丰富，存在优质野生种质资源，在川麦冬产业化进程中应充分加以选育利用。
2细胞学变异
川麦冬染色体核型存在丰富的变异。麦冬的细胞学研究始于20世纪40年代。1942年，Sato[7]首次同时报道了2n=36的二倍体和2n=72的四倍体2种核型。Sharma等[8]报道了2n=36的二倍体和2n=72的四倍体2种核型。另有研究者发现高达2n=108的麦冬[6]。基于早期的认识，人们认为麦冬的染色体基数是x=18。后来，2n=67、2n=68、2n=70这类亚型四倍体相继被发现[9-10]。近年来，在我国重庆金佛山等地又相继发现2n=34的麦冬。因此，x=17和x=18这2种染色体基数可能共存于麦冬居群中[11]。
粱国鲁等[12]报道了直立型和匍匐型（大叶型和小叶型）栽培川麦冬，核型均是2n=68，染色体基数为x=17。曹毅等[13]报道了直立和匍匐2种川麦冬的核型为2n=68。但王淑芬等[12]发现有川麦冬居群的核型为2n=36，染色体基数为x=18，同时在同株上发现2n=54的三倍体和2n=72的植株，是典型的混倍體植物。通过随体分析，川麦冬被认为是典型异源多倍体植物。同时，不同居群的麦冬在相对长度范围内其最长与最短染色体的比值及平均臂比值存在差异，麦冬的核型类型与居群地理分布的联系并不紧密，麦冬核型上的差异难以与外观形态的差异建立规律性的联系[6]。因此，川麦冬的染色体核型变异十分复杂，这为优良品种选育奠定了良好的基础。 3染色体变异
麦冬植物本身具有十分丰富的遗传多样性。 基于RAPD分子标记技术，乔代蓉等[14]对四川、湖北、浙江、上海等地 9个不同生态型的麦冬进行遗传多样性分析，发现不同产地及样品的扩增条带相互间存在差异，多态性达86.6%。
川麦冬在DNA水平上的遗传多样性依然十分丰富，更重要的是这种遗传差异与形态差异联系密切。基于ISSR分子标记技术，徐柯等[15]分析了直立型和匍匐型2种栽培麦冬，结果表明2种麦冬的DNA序列存在差异，品种间的相关系数为0.818 2，与利用染色体、同工酶技术进行分类鉴别所得结果基本一致，存在形态学上的关联性。同样基于ISSR分子标记技术，高娟[6]对四川的20个麦冬野生居群进行了系统的遗传多样性研究，采用8个具有多态性的引物扩增出78条带，长度在0.2～2.0 kb，其中，有差异的条带有73条，占总条带数的93.6%。不同引物扩增条带数在6～13条不等，平均每个引物产生9.8条带；这些居群的遗传距离变化范围在0.051～0.564，平均为0.331，暗示川麦冬各居群之间有较高的遗传分化，而这种遗传变化与形态聚类结果十分一致。基于DNA水平的遗传多样性研究表明，四川的野生麦冬有丰富的遗传多样性基础，从而奠定了不同的经济性状，因此，在种质资源收集选育过程中应充分利用野生资源进行选育[6]。
4化学成分变异
麦冬含有皂苷、多糖、黄酮等多种有效的化合物。最主要的皂苷为甾体皂苷，包括以ruscogenin（鲁斯考皂苷元）为苷元的麦冬皂苷A、B、C、D和以diosgenin （薯预皂苷元）为苷元的麦冬皂苷 B′、C′、D′。最主要的黄酮为高异黄酮类化合物，如甲基麦冬黄烷酮A、B，甲基麦冬黄酮A、B，麦冬黄酮A、B，异麦冬黄酮A，去甲基异麦冬黄酮B，以及麦冬黄烷酮A[16]。
刘江等[17-18]对来自四川的20多份栽培和野生麦冬居群的化学成分进行检测。结果表明，皂苷、多糖、黄酮含量的变异十分丰富。其中，总皂苷含量变异范围为0.44%～6.17%，平均为2.55%，变异系数达61.77%；总黄酮含量变异范围为0.04%～0.23%，平均为0.12%，变异系数达39.38%；可溶性多糖含量变异范围为0.04%～40.33%，平均为16.68%，变异系数达58.57%。说明四川不同居群麦冬的有效成分含量差异大。值得一提的是，目前川麦主产区的2份栽培麦冬测得的总皂苷含量分别为2.22%、3.61%，总黄酮含量分别为0.10%、0.15%，可溶性多糖含量分别为22.69%、15.88%，比刘江等所测的一些野生居群低。因此，四川地区有丰富的野生麦冬资源值得挖掘利用。
5结语
无论是从遗传水平还是从生物性状以及化学成分含量来看，四川盆地及周边地区的麦冬种质资源都有十分丰富的遗传多样性，值得在川麦冬产业化进程中充分发掘和利用，以选育出适合推广的优良品种。目前，笔者已从四川及周边地区广泛收集的野生麦冬居群材料中发现一些性状良好的遗传材料，为下一步进行川麦冬良种选育奠定了基础。
参考文献
[1] 国家药典委员会.中华人民共和国药典[S].北京：中国医药科技出版社，2010.
[2] 国家中医药管理局《中华本草》编委会.中华本草[M].上海：上海科学技术出版社，1999.
[3] 王冠明.麦冬种质资源与遗传多样性研究[D].北京：北京林业大学，2010.
[4] 曹原湘.川麥冬良种特性及质量标准的初步研究[D].成都：西南交通大学，2010.
[5] 吴霞，唐世军，陶诗顺.涪麦冬两种株叶型生物学性状比较研究[J].湖北农业科学，2012，51（2）：336-339.
[6] 高娟.四川野生麦冬居群遗传多样性研究[D].雅安：四川农业大学，2009.
[7] SATO D.Karyotype alteration and phylogeny in Liliaceae and allied families[J].Journal of Japanese botany，1942，12：57-161.
[8] SHARMA A，CHAUDHURI M.Cytological studies as an aid in assessing the status of Sansevieria，Ophiopogon and Curculigo[J].Nucleus，1964，7：43-58.
[9] ZHOU Q，ZHOU J，CHEN J，et al.Karyotype analysis of medicinal plant Liriope spicata var.prolifera （Liliaceae）[J].Biologia，2009，64：680-683.
[10] DENDA T，NAKAMURA K，YOKOTA M.Karyotype of Ophiopogon reversus （Convallariaceae） from Taiwan and the southern Ryukyus[J].Taiwania，2006，51：117.
[11] 夏涵涵.麦冬Ophiopogon japonicus （L.f.）野生居群细胞学与遗传多样性研究[D].重庆：西南大学，2011.
[12] 梁国鲁，杨美全，阎勇.川麦冬核型分析[J].西南农业大学学报，1998，20（4）：27-30.
[13] 曹毅，乔代蓉，郑鸣，等.四川绵阳直立和匍匐麦冬的核型分析[J].四川大学学报（自然科学版），2002，39（2）：345-348.
[14] 乔代蓉，曹毅，徐柯，等.不同生态型麦冬特异分子标记的选择与鉴定[J].四川大学学报（自然科学版），2002，39（2）：361-364.
[15] 徐柯，郑鸣，曹毅，等.四川麦冬自然居群间RAPD分析[J].中草药，2002，33（7）：75-79.
[16] 张莲婷.麦冬药材资源品质评价[D].南京：南京农业大学，2009.
[17] 刘江，陈兴福，杨文钰，等.川麦冬野生种质资源色谱特征图谱的建立及其系统聚类分析[J].中国中药杂志，2010，35（20）：2726-2730.
[18] 刘江，陈兴福，叶茂颖，等.四川盆地麦冬种质资源RPHPLC特征图谱的建立[J].药物分析杂志，2010，30（2）：247-252.