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摘 要：9个玉米自交系按不完全双列杂交配成20个组合，对其主要株型性状的一般配合力和特殊配合力和遗传参数进行估算和分析。结果表明：330、515、Px、Mo17和独紫是综合性状较优的自交系，330×Px、330×独紫、Mo17×贞367、Mo17×大黄132、330×大黄132、515×贞367是综合性状较优的杂交组合。株高受加性基因控制和非加性基因控制的作用相当；茎粗、雄穗分枝数、叶面积、穗位高4个性状主要受加性基因控制。雄穗分枝数宜在早代选择，茎粗、叶面积、穗位高、株高等宜在晚代选择。
关键词：玉米；株型性状；配合力；遗传参数
1研究背景
配合力是作物的主要遗传特性，是确定玉米自交系优劣的主要依据。因此对自交系配合力的研究和筛选，对促进玉米育种进程将会起到十分积极的作用。自交系是玉米杂种优势利用的遗传基础，而玉米株型育种是近几年来国内外育种家研究的重点。近代株型育种强调杂交优势、形态、生理生态几方面的协调作用，缓解减低群体间竞争矛盾，尽力使群体协调效应达到最大。
在生物技术和遗传工程迅速发展的今天，玉米育种的许多理论和方法均得到了完善和更新，但杂交育种和杂交优势利用很长时间内依然是最基础和最常用的手段。在选育自交系时，原始单株配合力要高，在组配杂交种时亲本自交系配合力要高，这样才能选育出高配合力的自交系和强优势的杂交种，自交系配合力的高低决定杂交育种的工作效率，因此系统的配合力测定、分析是育种工作中必不可少的一个环节。配合力的分析方法有很多种，如顶交法、测交法、天然授粉群体后代的测验、双列杂交法等。目前配合力分析的常用方法是双列杂交法，优点在于能运用一种适宜的统计模型估算一般配合力和特殊配合力，而且能在一定假设下将一些有关配合力的参数转化为遗传参数，对群体的遗传特性有一个大致的了解。
配合力分析在我国玉米育种中被广泛应用，为选育优良自交系和杂交种提供有力的理论依据和具体的操作方法，丰富和完善了现有的理论和方法。今后，根据配合力和各地土壤、气候条件，如何提高选育优良杂交种的准确率，如何与现代生物技术相结合扩大配合力分析的使用范围是该领域发展的方向。
2研究目的
亲本配合力是决定杂种优势的主要因素，是选配亲本的重要依据。在玉米育种中，只有选育出配合力高的自交系，才有可能组配出强优势杂交种。随着育种水平的不断提高，测定玉米自交系的配合力越来越重要。本研究旨在探索9个西南地区常用玉米自交系的主要株型性状的配合力，为选择优良亲本及组配强优势杂交组合提供依据。
3材料与方法
供试材料P1（母本）330、黄早四、515、Mo17；P2（父本）Px、独紫、大黄132、贞367、7922。试验采用完全随机区组设计，单行区3次重复，行距1.0米，窝距0.4米，每穴双株定苗。灌浆期后，每区随机选取10株测量株高、穗位高、茎粗、穗三叶平均叶面积（以下简称为叶面积）和雄穗分枝数。按刘来福介绍的方法进行配合力分析和遗传参数的估算。
4结果分析
4.1 所测性状配合力方差分析
对所测各性状的配合力方差分析结果表明（表1）从表中可以看出各组合所测性状F值除了茎粗外均达到显著水平，表明这些性状在F1间存在极显著差异。将F1杂种方差分解成P1组和P2组亲本的GCA方差及P1×P2的SCA方差进行F测验后发现：P1组亲本的F测验值雄穗分枝数达到了极显著水平，穗位高、株高、叶面积均达到了显著水平；P2组亲本雄穗分枝数达到了极显著水平。SCA方差分析中穗位高、雄穗分枝数和叶面积的F测验值均达到显著水平，表明SCA在这几个性状的组合间存在极显著差异。
4.2亲本的一般配合力效应分析
一般配合力是指一个纯育亲本在一系列杂交组合中的平均产量或其他性状表现，他主要决定于基因的加性效应，是可以遗传的部分，其值的大小和方向表示各个性状加性基因遗传作用的大小和方向。
由表2可知穗位高一般配合力表現为负效应值的有330、大黄132、贞367和7922，它们有降低F1代杂交种穗位高的作用；穗位高中表现为正效应值的依次为Px、Mo17、独紫和515，它们有增大F1代杂交种穗位高的作用；黄早四对穗位高的影响较小。株高的一般配合力表现为负效应值的有330、黄早四、Px、大黄132、贞367，它们能降低F1代杂交种的株高，其中黄早四的一般配合力的负效应值绝对值最大，其次为贞367；表现为正向效应值的有Mo17、独紫和7922，它们能增加F1代的株高，其中效应值最大的是Mo17；515对F1代株高影响较小。茎粗一般配合力表现为正效应值的有330、515、Px、独紫、贞367，其中330的效应值最大，515次之，它们对F1代茎粗有增效作用；为负效应值的依次为黄早四、7922、515和大黄132，它们对F1代茎粗有减效作用，有些亲本对茎粗的增减作用不是很明显，例如大黄132和贞367。雄穗分枝数的一般配合力表现为正效应值的有黄早四、Px，它们的效应值很突出，能够增加F1代杂交种的雄穗分枝数，其他亲本均表现为负效应值。叶面积一般配合力表现为正效应值的有330、Px和7922，其中值最大的为330，其次为Px和7922，表明它们对F1代叶面积有增效作用，其中7922的作用不明显；其余各亲本均表现为负效应值。综上所述：330的茎粗和叶面积的一般配合力最高；515茎粗的正向值最高，穗位高、株高的正向值较高；Mo17的穗位高、株高的正向值较高；Px的雄穗分枝数的正向值最高，叶面积的正向值最高；独紫的茎粗、穗位高、株高具有较高正向值。
4.3组合的特殊配合力效应
特殊配合力指的是某一组合F1的实测值与其由双亲一般配合力的预测值之差，是指两亲本所组配的杂交种的水平是由基因的非加性效应决定的，是不能遗传的部分，受外界环境条件影响较大，它可以指导杂种优势的利用和杂交种选育。5个性状的特殊配合力的相对效应值由表3可知：株高的SCA相对效应值最大的是Mo17×贞367、其次为330×Px、330×独紫、最低的是330×贞367。穗位高的SCA相对效应值最大的是330×Px、其次为515×贞367、Mo17×7922，最低的是Mo17×Px。茎粗的效应值中正值最大的为黄早四×贞367，其次為330×独紫、515×7922，最小的为330×贞367.雄穗分枝数的效应值中正值最大的为330×独紫，其次515×7922和黄早四×贞367，最小的为330×贞367，。叶面积的效应值中正值最大的为Mo17×贞367，其次为330×大黄132，最小的为330×贞367。 4.4遗传力的估算
分析玉米主要株型性狀的遗传参数，对玉米自交系选择和杂交组合选育具有重要指导意义，遗传参数估算结果表明（表4）：株高的一般配合力基因型方差与特殊配合力基因型方差相近，说明该性状受加性基因控制和非加性基因控制的作用相当；茎粗、雄穗分枝数、叶面积、穗位高4个性状的一般配合力的基因型方差均大于特殊配合力基因型方差，说明这几个性状主要受加性基因控制，而受非加性基因的作用较小。因此在组合选配上应该注意选择双亲均表现优良的亲本，这样才能发挥基因的加性效应，即说明一般配合力对茎粗、雄穗分枝数、叶面积、穗位高4个性状的影响更为重要。广义遗传力=遗传方差/表型方差×100%，而表型方差=遗传方差+环境方差，遗传方差又分为加性方差和非加性方差。加性方差是可以固定的遗传变异量，它可以在上下代间传递，而非加性方差是不固定的遗传变异量。所以加性方差占表型方差的比值称为狭义遗传力，即狭义遗传力=加性方差/表型方差×100%。
广义遗传力中：穗位高>株高>雄穗分枝数>叶面积>茎粗。雄穗分枝数的狭义遗传力大于50%，说明其受环境影响较小，其变异由遗传引起的比重较大，易在早期选择。茎粗、叶面积、穗位高、株高的狭义遗传力都低于50%，说明它们受环境影响较大，不易在早代选择。可见，不同性状遗传力大小差异明显，在组配杂交种亲本选配时，要充分考虑各性状的遗传力，以期达到育种目标。
5结果讨论
①配合力方差估算表明：株高受加性基因控制和非加性基因控制的作用相当；茎粗、雄穗分枝数、叶面积、穗位高4个性状主要受加性基因控制。遗传力估算表明：雄穗分枝数的狭义遗传力大于50%，易在早期选择。茎粗、叶面积、穗位高、株高的狭义遗传力都低于50%，说明它们受环境影响较大，易在晚代选择。
②同一性状不同自交系间一般配合力有很大差异，通过对9个自交系的GCA分析，初步获得综合性状优良的自交系分布是330、515、Px、Mo17和独紫。通过SCA分析，选出综合性状较优的组合分别是515×贞367、330×Px、330×独紫、330×大黄132、Mo17×贞367、Mo17×大黄132等。从这些组合看出，综合性状优良的组合其亲本的一般配合力一定较高，但特殊配合力最高的组合在产量综合性状上未必是最好的。
参考文献：
[1]刘来福、毛盛贤、黄远樟.作物数量遗传[M].北京：农业出版社，1984，206～250.
[2]李加纳等.数量遗传学概论[M].重庆：西南师范大学出版社，1995，138～139，148，187
[3]敖君.几个玉米自交系主要数量性状配合力分析[J]玉米科学、1997（7）：41～42 .
[4]刘纪鳞.玉米育种学[M].北京：农业出版社，1991：167～182.
[5]楊克昌等.几个玉米骨干自交系主要性状的配合力分析[J].玉米科学，2000，8（3）：37～39.
[6]杨人震等.几个玉米自交系主要数量性状配合力分析[J].玉米科学，1998，增刊.
[7]黄开键等.几个玉米自交系主要农艺性状的配合力研究和杂种优势分析[J].玉米科学，1999，7（4）：27～31.
[8]朱伯华.九个玉米自交系主要数量性状的配合力研究[J].西南农学院学报，1984.
[9]吴光成，赵宗科，王道杰，等.玉米自交系主要数量性状的配合力研究[J].西北农业大学学报，1995，23（增刊）；7～14.
[10]温海霞，蔡一林，孙海燕等.9个玉米自交系主要株型性状的配合力分析[J].西南农业大学学报，2002，24（3）：223～225.
[11]文厉伟，朱伯华.九个玉米自交系主要数量性状配合力研究[J].种子，1984，（1）：1～7.
[12]彭俊华，高之仁.玉米几个数量性状生长的配合力分析[J].四川农业大学学报，1988，6（3）：229～235
[13]王万廷，李玉华，王晓武等.玉米自交系性状的遗传差异与杂种优势及特殊配合力的关系[J].甘肃农业大学学报，1993，28（3）：243～246
[14]吴广成，薛雁，何代元.玉米自交系的配合力分析[J].玉米科学，200311（2）：32～36，53.
[15]刘鹏，任英，阎丽娜.几个玉米自交系主要农艺性状的配合力和遗传参数分析.玉米科学，2004，12（4）：31～34，38.
作者简介：
王晋雄（1982—），男，汉族，助理研究员。主要从事油菜育种栽培研究工作。
（作者单位：西藏自治区农业研究所）
关键词：玉米；株型性状；配合力；遗传参数
1研究背景
配合力是作物的主要遗传特性，是确定玉米自交系优劣的主要依据。因此对自交系配合力的研究和筛选，对促进玉米育种进程将会起到十分积极的作用。自交系是玉米杂种优势利用的遗传基础，而玉米株型育种是近几年来国内外育种家研究的重点。近代株型育种强调杂交优势、形态、生理生态几方面的协调作用，缓解减低群体间竞争矛盾，尽力使群体协调效应达到最大。
在生物技术和遗传工程迅速发展的今天，玉米育种的许多理论和方法均得到了完善和更新，但杂交育种和杂交优势利用很长时间内依然是最基础和最常用的手段。在选育自交系时，原始单株配合力要高，在组配杂交种时亲本自交系配合力要高，这样才能选育出高配合力的自交系和强优势的杂交种，自交系配合力的高低决定杂交育种的工作效率，因此系统的配合力测定、分析是育种工作中必不可少的一个环节。配合力的分析方法有很多种，如顶交法、测交法、天然授粉群体后代的测验、双列杂交法等。目前配合力分析的常用方法是双列杂交法，优点在于能运用一种适宜的统计模型估算一般配合力和特殊配合力，而且能在一定假设下将一些有关配合力的参数转化为遗传参数，对群体的遗传特性有一个大致的了解。
配合力分析在我国玉米育种中被广泛应用，为选育优良自交系和杂交种提供有力的理论依据和具体的操作方法，丰富和完善了现有的理论和方法。今后，根据配合力和各地土壤、气候条件，如何提高选育优良杂交种的准确率，如何与现代生物技术相结合扩大配合力分析的使用范围是该领域发展的方向。
2研究目的
亲本配合力是决定杂种优势的主要因素，是选配亲本的重要依据。在玉米育种中，只有选育出配合力高的自交系，才有可能组配出强优势杂交种。随着育种水平的不断提高，测定玉米自交系的配合力越来越重要。本研究旨在探索9个西南地区常用玉米自交系的主要株型性状的配合力，为选择优良亲本及组配强优势杂交组合提供依据。
3材料与方法
供试材料P1（母本）330、黄早四、515、Mo17；P2（父本）Px、独紫、大黄132、贞367、7922。试验采用完全随机区组设计，单行区3次重复，行距1.0米，窝距0.4米，每穴双株定苗。灌浆期后，每区随机选取10株测量株高、穗位高、茎粗、穗三叶平均叶面积（以下简称为叶面积）和雄穗分枝数。按刘来福介绍的方法进行配合力分析和遗传参数的估算。
4结果分析
4.1 所测性状配合力方差分析
对所测各性状的配合力方差分析结果表明（表1）从表中可以看出各组合所测性状F值除了茎粗外均达到显著水平，表明这些性状在F1间存在极显著差异。将F1杂种方差分解成P1组和P2组亲本的GCA方差及P1×P2的SCA方差进行F测验后发现：P1组亲本的F测验值雄穗分枝数达到了极显著水平，穗位高、株高、叶面积均达到了显著水平；P2组亲本雄穗分枝数达到了极显著水平。SCA方差分析中穗位高、雄穗分枝数和叶面积的F测验值均达到显著水平，表明SCA在这几个性状的组合间存在极显著差异。
4.2亲本的一般配合力效应分析
一般配合力是指一个纯育亲本在一系列杂交组合中的平均产量或其他性状表现，他主要决定于基因的加性效应，是可以遗传的部分，其值的大小和方向表示各个性状加性基因遗传作用的大小和方向。
由表2可知穗位高一般配合力表現为负效应值的有330、大黄132、贞367和7922，它们有降低F1代杂交种穗位高的作用；穗位高中表现为正效应值的依次为Px、Mo17、独紫和515，它们有增大F1代杂交种穗位高的作用；黄早四对穗位高的影响较小。株高的一般配合力表现为负效应值的有330、黄早四、Px、大黄132、贞367，它们能降低F1代杂交种的株高，其中黄早四的一般配合力的负效应值绝对值最大，其次为贞367；表现为正向效应值的有Mo17、独紫和7922，它们能增加F1代的株高，其中效应值最大的是Mo17；515对F1代株高影响较小。茎粗一般配合力表现为正效应值的有330、515、Px、独紫、贞367，其中330的效应值最大，515次之，它们对F1代茎粗有增效作用；为负效应值的依次为黄早四、7922、515和大黄132，它们对F1代茎粗有减效作用，有些亲本对茎粗的增减作用不是很明显，例如大黄132和贞367。雄穗分枝数的一般配合力表现为正效应值的有黄早四、Px，它们的效应值很突出，能够增加F1代杂交种的雄穗分枝数，其他亲本均表现为负效应值。叶面积一般配合力表现为正效应值的有330、Px和7922，其中值最大的为330，其次为Px和7922，表明它们对F1代叶面积有增效作用，其中7922的作用不明显；其余各亲本均表现为负效应值。综上所述：330的茎粗和叶面积的一般配合力最高；515茎粗的正向值最高，穗位高、株高的正向值较高；Mo17的穗位高、株高的正向值较高；Px的雄穗分枝数的正向值最高，叶面积的正向值最高；独紫的茎粗、穗位高、株高具有较高正向值。
4.3组合的特殊配合力效应
特殊配合力指的是某一组合F1的实测值与其由双亲一般配合力的预测值之差，是指两亲本所组配的杂交种的水平是由基因的非加性效应决定的，是不能遗传的部分，受外界环境条件影响较大，它可以指导杂种优势的利用和杂交种选育。5个性状的特殊配合力的相对效应值由表3可知：株高的SCA相对效应值最大的是Mo17×贞367、其次为330×Px、330×独紫、最低的是330×贞367。穗位高的SCA相对效应值最大的是330×Px、其次为515×贞367、Mo17×7922，最低的是Mo17×Px。茎粗的效应值中正值最大的为黄早四×贞367，其次為330×独紫、515×7922，最小的为330×贞367.雄穗分枝数的效应值中正值最大的为330×独紫，其次515×7922和黄早四×贞367，最小的为330×贞367，。叶面积的效应值中正值最大的为Mo17×贞367，其次为330×大黄132，最小的为330×贞367。 4.4遗传力的估算
分析玉米主要株型性狀的遗传参数，对玉米自交系选择和杂交组合选育具有重要指导意义，遗传参数估算结果表明（表4）：株高的一般配合力基因型方差与特殊配合力基因型方差相近，说明该性状受加性基因控制和非加性基因控制的作用相当；茎粗、雄穗分枝数、叶面积、穗位高4个性状的一般配合力的基因型方差均大于特殊配合力基因型方差，说明这几个性状主要受加性基因控制，而受非加性基因的作用较小。因此在组合选配上应该注意选择双亲均表现优良的亲本，这样才能发挥基因的加性效应，即说明一般配合力对茎粗、雄穗分枝数、叶面积、穗位高4个性状的影响更为重要。广义遗传力=遗传方差/表型方差×100%，而表型方差=遗传方差+环境方差，遗传方差又分为加性方差和非加性方差。加性方差是可以固定的遗传变异量，它可以在上下代间传递，而非加性方差是不固定的遗传变异量。所以加性方差占表型方差的比值称为狭义遗传力，即狭义遗传力=加性方差/表型方差×100%。
广义遗传力中：穗位高>株高>雄穗分枝数>叶面积>茎粗。雄穗分枝数的狭义遗传力大于50%，说明其受环境影响较小，其变异由遗传引起的比重较大，易在早期选择。茎粗、叶面积、穗位高、株高的狭义遗传力都低于50%，说明它们受环境影响较大，不易在早代选择。可见，不同性状遗传力大小差异明显，在组配杂交种亲本选配时，要充分考虑各性状的遗传力，以期达到育种目标。
5结果讨论
①配合力方差估算表明：株高受加性基因控制和非加性基因控制的作用相当；茎粗、雄穗分枝数、叶面积、穗位高4个性状主要受加性基因控制。遗传力估算表明：雄穗分枝数的狭义遗传力大于50%，易在早期选择。茎粗、叶面积、穗位高、株高的狭义遗传力都低于50%，说明它们受环境影响较大，易在晚代选择。
②同一性状不同自交系间一般配合力有很大差异，通过对9个自交系的GCA分析，初步获得综合性状优良的自交系分布是330、515、Px、Mo17和独紫。通过SCA分析，选出综合性状较优的组合分别是515×贞367、330×Px、330×独紫、330×大黄132、Mo17×贞367、Mo17×大黄132等。从这些组合看出，综合性状优良的组合其亲本的一般配合力一定较高，但特殊配合力最高的组合在产量综合性状上未必是最好的。
参考文献：
[1]刘来福、毛盛贤、黄远樟.作物数量遗传[M].北京：农业出版社，1984，206～250.
[2]李加纳等.数量遗传学概论[M].重庆：西南师范大学出版社，1995，138～139，148，187
[3]敖君.几个玉米自交系主要数量性状配合力分析[J]玉米科学、1997（7）：41～42 .
[4]刘纪鳞.玉米育种学[M].北京：农业出版社，1991：167～182.
[5]楊克昌等.几个玉米骨干自交系主要性状的配合力分析[J].玉米科学，2000，8（3）：37～39.
[6]杨人震等.几个玉米自交系主要数量性状配合力分析[J].玉米科学，1998，增刊.
[7]黄开键等.几个玉米自交系主要农艺性状的配合力研究和杂种优势分析[J].玉米科学，1999，7（4）：27～31.
[8]朱伯华.九个玉米自交系主要数量性状的配合力研究[J].西南农学院学报，1984.
[9]吴光成，赵宗科，王道杰，等.玉米自交系主要数量性状的配合力研究[J].西北农业大学学报，1995，23（增刊）；7～14.
[10]温海霞，蔡一林，孙海燕等.9个玉米自交系主要株型性状的配合力分析[J].西南农业大学学报，2002，24（3）：223～225.
[11]文厉伟，朱伯华.九个玉米自交系主要数量性状配合力研究[J].种子，1984，（1）：1～7.
[12]彭俊华，高之仁.玉米几个数量性状生长的配合力分析[J].四川农业大学学报，1988，6（3）：229～235
[13]王万廷，李玉华，王晓武等.玉米自交系性状的遗传差异与杂种优势及特殊配合力的关系[J].甘肃农业大学学报，1993，28（3）：243～246
[14]吴广成，薛雁，何代元.玉米自交系的配合力分析[J].玉米科学，200311（2）：32～36，53.
[15]刘鹏，任英，阎丽娜.几个玉米自交系主要农艺性状的配合力和遗传参数分析.玉米科学，2004，12（4）：31～34，38.
作者简介：
王晋雄（1982—），男，汉族，助理研究员。主要从事油菜育种栽培研究工作。
（作者单位：西藏自治区农业研究所）