中国三叠纪海洋纪事

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  摘 要:二叠纪大灭绝事件之后,地球上的生命迎来了重新洗牌。中国的三叠纪,基本延续了古生代以来“南海北陆”的格局,华南许多地区都被海水所覆盖,浅海密布,气候温暖,给海洋生物提供了复苏与辐射的良好环境,生命逐渐繁荣。然而随着地壳运动,海退开始,海洋生物又遭遇了灭顶之灾,在经历亿万年的岁月之后,以化石的面貌呈现在人类面前。文章以国家海洋博物馆“远古海洋”展厅的藏品视角,分别介绍安徽巢湖龙动物群、南漳—远安动物群、盘县—罗平动物群、兴义—富源动物群、关岭动物群等闻名世界的发现,重现当时中国三叠纪海洋的繁荣景象。
  关键词:三叠纪;安徽巢湖龙动物群;南漳—远安动物群;盘县—罗平动物群;兴义—富源动物群;关岭动物群
  自46亿年之前地球从宇宙中诞生,到约38亿年前第一个生命走上了历史的舞台,在这漫长的岁月中,地球发生了天翻地覆的变化,而生命也随着历史的推移,一步步演化到了现在。古生物化石就是地球上物种进化和环境更迭的真实见证。地球上生命的成长并不是一帆风顺的,历史上曾经发生过多达5次的生物大灭绝事件,每一次都颠覆了当时的生态系统。约2.52亿年以前,地球上发生了最严重的一次生物大灭绝事件—二叠纪生物大灭绝,造成了当时95%以上的海洋生物、75%的陆地生物彻底消失。而三叠纪在生命经历过史无前例的打击后,开始逐渐复苏繁盛,爬行动物也再次向海洋进军,使三叠纪成为地球演化史和生物进化史中的一个极其重要的转折点。本文就以国家海洋博物馆“远古海洋”展厅的藏品视角,向大家介绍中国三叠纪时期闻名世界的动物群发现,展示当时“龙”行于海、万物竟生的壮丽景象。
  1 中国地区的三叠纪
  二叠纪大灭绝是地球历史从古生代迈向中生代的重要转折点,同时三叠纪也是中生代的第一个纪。三叠纪始于约2.52亿年前,终于约2.01亿年前,延续了5000多万年。三叠纪时期,地球与现在截然不同,海陆基本保持了一海一陆的格局。
  当时的中国地区,尤其是在早、中三叠世,仍然延续了古生代以来“南海北陆”的特征。在2亿多年前,中国的华南地区,很多地方都被海水覆盖,浅海遍布,气候十分温暖,经历了漫长的休养生息,侥幸逃过二叠纪大灭绝的动物开始复苏、辐射和进化,许多陆生爬行动物纷纷进入海洋,在温暖的海水中,较为完善的食物网开始慢慢重建,海洋生物生机勃勃,构成了有别于二叠纪的新的海洋王国。
  然而沧海桑田、风云变幻,随着地球的构造运动,地壳隆起,海水渐渐退去,刚刚开始恢复繁荣的海洋生物又遭遇了灭顶之灾。无论是蓬勃发展的海生无脊椎动物还是鱼类,抑或是站在海洋食物链顶端的海生爬行动物,生命与形态均被定格在了瞬间。随着时间的推移,沉积物将这些生物遗骸和痕迹掩埋进了地层当中,幸运的没有遇到太多外力的破坏,直到现在以化石的形式重新为人们所发现。经过几代科学家的发掘与研究,分布于中国安徽、湖北、贵州、云南等地的海生动物化石纷纷现世,安徽巢湖龙动物群、南漳—远安动物群、盘县—罗平动物群、兴义—富源动物群、关岭动物群等,这一个个举世闻名的动物群的发现,吸引着无数古生物学者,怀着对生命的敬意和对科学的探索走进中国。让我们通过国家海洋博物馆“远古海洋”展厅中一块块精美的化石,带大家了解一个个震惊世界的中国三叠纪古生物发现成果,领略三叠纪生命从复苏到繁盛的精彩历程。
  2 震惊世界的动物群化石
  2.1 安徽巢湖龙动物群
  鱼龙类,作为最被人们熟知的一种海生爬行动物,一般被认为最早出现于早三叠世晚期,于白垩纪晚期全部灭绝。在20世纪时,早三叠世鱼龙化石的发现十分罕见,仅在我国安徽省、日本宫城县等地区有少数发现,直到2010年至2012年,中外科学家团队在安徽巢湖地区发现了多种海洋动物化石,其中包括巢湖龙及许多与其伴生的鱼类和海洋无脊椎动物,它们当时都生活在早三叠世。这次的化石发现表明,在早三叠世海生爬行动物就已呈现出较高的多样性,安徽巢湖龙动物群也被称为目前保存最完整、最原始的中生代海洋化石群之一,它们代表了早三叠世海洋生态系统沉寂期的结束和辐射期的开始,是二叠纪生物大灭绝后,见证海洋生命复苏的重要场景。①
  展厅内展示的是一块较为完整的龟山巢湖鱼龙化石(图1),它是一种小型鱼龙,其活着的时候只有0.5米左右长,头骨全长约为6厘米,由杨钟健先生和董枝明先生于1972年命名。同时它也是一种相对来说较为原始、目前地球上发现最早的鱼龙种类,与其同时代的鱼龙还有产自日本宫城县的歌津鱼龙和产自欧洲斯匹茨卑尔根岛的短尾鱼龙等。虽然龟山巢湖鱼龙已经完全适应了水生生活,可以以鳗鱼型的游泳方式在海里游动,但是其生殖行为仍然保持了陆生爬行动物头位胎生的特征。②
  2.2 南漳—远安动物群
  南漳—远安地区发现的三叠纪早期海生爬行动物群落可以与安徽发现的安徽巢湖龙动物群一起被称为三叠纪早期最具代表性的海生爬行动物群落。南漳—远安动物群产自于湖北南漳远安交界处嘉陵江组的纹层状灰岩段中,不同于安徽巢湖龙动物群中发现的代表性海生爬行动物为巢湖鱼龙,南漳—远安动物群发现的化石主要包括幻龙类、湖北鱷类、鱼龙类、汉江蜥等,它们生活在早三叠世,生活的时代与巢湖龙动物群所处时代接近。追随南漳—远安动物群的发现轨迹来看,在民间其实一直有断断续续的化石被意外发现,但是由于专业知识和文保意识的缺失,化石发现并没有得到当地人的重视。随着之后的研究,孙氏南漳龙、远安贵州龙、南漳湖北鳄等物种相继被发现。直到2011年,由程龙、陈孝红等学者首次将南漳远安一带的海生爬行动物群落称为“南漳—远安动物群”,由此被大家所熟知。③
  海生爬行动物在三叠纪时期类群十分庞大,鱼龙类、海龙类和鳍龙类等海生爬行动物在三叠纪快速演化,并在全球广泛分布。但是有一类神秘的海生爬行动物仅在南漳—远安地区发现,这也就意味着这种生物仅生活在华南特定地区的早三叠世,也就是我们看到的位于国家海洋博物馆“远古海洋”展厅二楼的湖北鳄(图2)。   湖北鳄是由杨钟健先生研究命名的,其具有较为独特的特征,身长在1米左右,身体呈纺锤形,吻部细长,不发育牙齿,四肢呈鳍状,腹肋较为粗大,虽称之为“鳄”,却完全看不到现生鳄鱼的凶猛迹象。许多科学家认为湖北鳄是鱼龙的近亲,其奇特的形态也可以暗示湖北鳄受到生活环境的限制,仅能够生存在南漳、远安地区的特定环境中。④
  2.3 盘县—罗平动物群
  中国的云贵地区曾经大部分被海洋淹没,得天独厚的环境和独特的地质构造让云贵地区成为公认的化石产地。而其中的盘县动物群和罗平动物群就以丰富的化石种类、良好的保存状况、较高的分异度而闻名于世。位于贵州的盘县动物群和位于云南的罗平动物群,生物群落均生存于中三叠世,虽然两者的构成和形态类型有一些不同,但是由于两者动物群落中的海洋生物多样性组成在科一级分类较为类似,所以两者也经常被称为盘县—罗平动物群,它们也标志着现代生态系统的诞生,证明了三叠纪中期生态系统快速分异和辐射的过程。⑤
  盘县动物群被认为是目前全球中三叠世最古老的海生爬行动物群之一,其生物群落多由适应近岸浅水环境的类群组成,对三叠纪海生爬行动物演化的研究有着十分重要的科研意义。①
  展厅中的盘县混鱼龙化石(图3)就是盘县动物群最具代表性的海生爬行动物之一,其数量最为丰富,保存较为良好,被眾多科学家认为可能是目前确切已知的最古老原始的混鱼龙,可以作为早三叠世原始鱼龙如何一步步成长为中生代海洋霸主的一个关键环节,也可以在一定程度上为鱼龙演化与古海洋环境、古地理变化之间联系的研究提供强有力的佐证。
  相比起盘县动物群,罗平动物群中鱼类和节肢动物的丰度和多样性明显高于盘县动物群,最早发现了大量三叠纪鱼类的化石,之后又陆续发现大量的海生爬行动物、节肢动物等化石②,主要以节肢动物占主宰地位,鱼类种类也丰富多样,其中就包括国家海洋博物馆馆藏的尼尔森翼鳕、罗平强壮鱼、高背罗雄鱼(图4)等。尼尔森翼鳕等鱼类均属于辐鳍鱼类,生活在三叠纪时期,尼尔森翼鳕是在罗平生物群中较为稀少的,同时其发现也代表了翼鳕在亚洲的首次发现,作为翼鳕属最晚的代表,它的发现表明翼鳕属一直至少延续到中三叠世早期才灭绝。③罗平强壮鱼作为罗平生物群中发现的体型最大的全骨鱼之一,其体长可达40厘米,是目前世界范围内发现的生活于中三叠世最大的全骨鱼。高背罗雄鱼,顾名思义身体轮廓近似三角形,背鳍之前的背部位置高高隆起。整体来看,盘县—罗平动物群都是代表中三叠世生物复苏的代表性生物群落,具有重要的科研意义。
  2.4 兴义—富源动物群
  在我国贵州省西南部的兴义地区及其相邻的云南富源县等境内的法郎组地层中,发现了数量巨大、种类丰富、保存良好的海洋生物化石,涵盖了多种三叠纪海生爬行动物、鱼类、无脊椎动物等。④其中胡承志先生于1957年在贵州顶效发现的胡氏贵州龙,揭开了兴义—富源动物群乃至我国三叠纪海生爬行动物研究的序幕,贵州兴义也因此成为我国最早发现三叠纪海生爬行动物的化石产地。⑤
  “远古海洋”展厅内展示的胡氏贵州龙这一物种,亦由胡承志先生最早于贵州兴义发现,由杨钟健先生定名为“胡氏贵州龙”(图5)。胡氏贵州龙也是我国发现的第一批三叠纪海生爬行动物。胡氏贵州龙四肢较为原始,跟鱼龙不同,其四肢并未特化成鳍状,颈长尾长,这在一定程度上可以表明,胡氏贵州龙虽然因为回归海洋为适应海洋生活身体发生一定改变,但是并未完全适应,推测其通常在近岸浅海海域生活。在云南省富源境内的中三叠统上部法郎组也曾发现许多化石,主要的化石种类也为贵州龙,共生鱼类及虾类化石也与贵州兴义动物群相似,因此也有一些研究人员习惯性将其与贵州兴义动物群一起称作兴义—富源动物群。
  2.5 关岭动物群
  贵州被许多专家学者认为是全球范围内三叠纪海生爬行动物化石种类最具代表性、开采品种最齐全的化石产地之一,素有“古生物王国”之称。而关岭动物群又以种类多、独特地域性、保存好闻名于世。关岭动物群产自我国贵州关岭地区,境内三叠系地层分布广泛,化石种类丰富⑥,主要由海生爬行动物、海百合、鱼类、双壳类、菊石类等物种组成。早在20世纪中期,穆恩之先生就已经展开了研究。而在之后发现的大量保存精美的海百合,得到了“海百合森林”的美誉。在关岭地区发现的晚三叠世早期的鱼龙类生物,则更具有明显的地方色彩,种类丰富且多为新属和新种。
  关岭动物群虽然发现了大量的海百合化石,但是均为一个属,也就是国家海洋博物馆“远古海洋”展厅中展示的化石—创孔海百合(图6)。海百合叫花不是花,是一种棘皮动物,自奥陶纪出现以后一直存活至今,是一种名副其实的“活化石”。创孔海百合则是海百合大家庭中的一个属,自晚三叠世初期出现后,曾经一度十分繁盛①,它与其他成员的区别就是,用茎部末端相对较短的“根状”蔓枝附着在浮木上,营假浮游的生活方式。
  关岭动物群中与精美的海百合化石并称于世的还有海生爬行动物化石,特别是大型鱼龙类化石。其中就包括展厅当中这件保存完整、体态优美的杯椎鱼龙(图7)。杯椎鱼龙的完整标本目前较少,且大多数产于北美及欧洲地区的中三叠统地层,发现于中国的杯椎鱼龙化石十分罕见,化石产自贵州关岭,因此也被称为亚洲杯椎鱼龙。这一属的鱼龙类都是体型较大、游泳能力较强的大型鱼龙类,贵州关岭地区的发现也证明了它们具有近乎全球性的广泛分布,甚至可能具有大洋间游泳迁移的能力。
  3 结束语
  三叠纪所处的中生代,意为生命演化的中间时代,是地球格局巨变和“海怪”横行的时代。作为中生代的第一个纪,经历完二叠纪生物大灭绝的地球,可谓破而后立,是中生代海生爬行动物重要起源和演化辐射时期。在这一时期的海洋里,菊石劫后余生,鱼类中全骨鱼类脱颖而出占据了统治地位,爬行动物纷纷重返海洋,逐渐成了海洋的霸主。中国三叠纪基本维持了“南海北陆”的格局,中国华南地区三叠纪海生爬行动物从早三叠世晚期出现,以安徽巢湖龙动物群和南漳—远安动物群中的海生爬行动物为特色,经历过迅速发展后,在中三叠世以盘县—罗平动物群和兴义—富源动物群为代表迅速繁盛,直至晚三叠世,关岭动物群的发现震惊世界。相对于全球其他地区,中国三叠纪海洋生物化石数量大、种类多、保存精美,而且具有连续的化石记录,可以说是一篇三叠纪海洋的完整纪事。   国家海洋博物馆“远古海洋”展厅,通过合理的展线、精美的化石、细致的讲解,将安徽巢湖龙动物群等重大发现形象立体地展示给公众,科普中国三叠纪研究在国际学术界中的地位,让公众切身体会中国三叠纪海洋万物竟生的波澜壮阔。当然中国三叠纪海洋的化石发现只是当时海洋繁盛景象的冰山一角,新的成果仍在源源不断地被发现,让我们期待一步步揭开三叠纪海洋神秘的面纱。
  ①江大勇,季承,Ryosuke Motani,等.三叠纪海洋生物圈复苏的标志—早三叠世巢湖龙动物群及华南三叠纪海生脊椎动物群[C]//中国古生物学会.中國古生物学会第十一次全国会员代表大会暨第27届学术年会论文摘要集.北京:中国古生物学会,2013:2.
  ②鲁昊,季承,倪培刚,等.安徽巢湖早三叠世原始鱼龙类的结构和行为特征及其对鱼龙类起源研究的启示[J].北京大学学报:自然科学版,2016(2):234-240.
  ③邓爱云,程龙.深闺蛟龙—南漳—远安动物群[J].化石,2018(1):17-22.
  ④程龙,阎春波.湖北鳄—一类神秘的三叠纪海生爬行动物[C]//中国古生物学会.中国古生物学会第十二次全国会员代表大会暨第29届学术年会论文摘要集.北京:中国古生物学会,2018:2.
  ⑤尹超,郝维城,季承,等.盘县—罗平动物群—中三叠世初期生物复苏、辐射的标志性生物群[J].地层学杂志,2014(3):328-335.
  ①郝维城,孙元林,江大勇,等.盘县动物群研究进展[J].北京大学学报:自然科学版,2006(6):817-823.
  ②张启跃,周长勇,吕涛,等.云南罗平中三叠世安尼期生物群的发现及其意义[J].地质论评,2008(4):523-526,580.
  ③徐光辉,沈辰辰,赵丽君.云南罗平中三叠世辐鳍鱼下纲干群一新种:尼尔森翼鳕(Pteronisculus nielseni sp.nov.)(英文)[J].古脊椎动物学报,2014(4):364-380.
  ④鲁昊,孙作玉,王丽霞,等.贵州兴义动物群古生物化石的遗产价值及其保护与利用[J].遗产与保护研究,2018(4):13-18.
  ⑤马乐天,季承,孙作玉,等.贵州兴义三叠纪海生爬行动物群的地层分布及其生物多样性[J].地层学杂志,2013(2):178-185.
  ⑥王砚耕,王立亭,王尚彦.试论关岭动物群及其科学意义[J].贵州地质,2000(3):145-151.
  ①王传尚,陈孝红,汪啸风,等.贵州关岭创孔海百合新材料的发现[J].中国地质,2011(1):20-24.
  【作者简介】张程瑜,男,硕士,助理馆员,研究方向:博物馆学、海洋科学、古生物学。
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