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摘要：探讨淹水条件下，猕猴桃（Actinidia deliciosa）叶绿素荧光参数的变化动态及光能分配规律，结果表明，随着胁迫时间的延长，叶片Fo、Fo′、qN、Hd逐渐升高；Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/ Fo、Fv′/ Fm′、qP、Pc、ETR逐渐降低；Ex先升后降。PSⅡ吸收光能用于天线热耗散的百分率逐渐升高，用于光化学反应的能量百分率前3 d内基本稳定，Hd ∶ Pc ∶ Ex基本稳定在35.47% ∶ 49.41% ∶ 15.12%，与对照无差异，之后显著降低。猕猴桃在遭受淹水胁迫时，幼苗叶片光化学效率明显降低，但在一定程度上可通过非光化学猝灭耗散能量，来保护光合机构免遭破坏。
关键词：淹水胁迫；猕猴桃；荧光参数；光能分配
中图分类号： S663.401 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）07-0205-04
植物遭受淹水胁迫时易造成气孔关闭，羧化酶失活、叶片失绿和衰老都会引起植物光合速率迅速下降。因此，植物受到淹水胁迫时，幼叶吸收的光能不能全部被利用，容易产生光抑制[1]，致使PSⅡ反应中心可逆失活，泛酯QB电子传递链阻断，原初受体质体醌QA再氧化能力降低[2]，进而影响植物光合作用的内部调控机制，主要包括卡尔文循环酶活性、PSⅡ活性及电子流等[3]。PSⅡ能量合理分配对于防止植物光合机构损伤、保证植物正常生长具有重要意义[4]。研究表明，紫丁香[5]、桑树[6]等植物淹水胁迫时植物可启动体内调节机制来调整过量能量的耗散，以降低PSⅡ反应中心过剩光能的压力，保护中心免受过剩光能的伤害[7-8]。目前国内外尚未发现关于淹水胁迫期猕猴桃幼苗光能分配规律变化研究相关报道。猕猴桃（Actinidia deliciosa）属多年生藤本果树，生长期既喜水又怕水，由于中國雨水季节性和地域性分布不均，栽培中往往会遇到土壤涝害、淹水等灾害，引起根际低氧[9]。本试验探讨淹水条件下，猕猴桃叶绿素荧光参数的变化动态及光能分配规律，旨在为猕猴桃新品种选育和高产栽培措施确立提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验在河南科技大学林学院进行。以猕猴桃盆栽嫁接苗为材料，砧木为2年生秦美猕猴桃实生苗，接穗为海沃德猕猴桃。2014年3月20日上盆盆栽，8月6日开始淹水，淹水处理11 d，共处理30株。处理时挑选长势均一的试材，将其带盆全部放入水池中淹水处理，每天傍晚补水，水的深度与盆高平齐，以正常浇水（每3 d浇1次透水）为对照。
1.2 方法
淹水处理第1、3、5、7、9、11 天每天10：00用LI-6400XT光合仪（美国LI-COR公司 ）按操作手册测定叶片叶绿素荧光参数。选植株基部靠上第3节位完全展开的叶片，进行 0.5 h 暗适应测定。测定前叶片暗适应20 min，1.3 数据处理
采用DPS、Excel软件分析数据。
2 结果与分析
2.1 淹水胁迫对猕猴桃叶片基础荧光Fo及最大荧光Fm变化的影响
基础荧光Fo反映了PSⅡ反应中心全部开放即QA全部氧化时的荧光水平，PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活会引起Fo的增加。Fo的大小与激发光的强度以及叶片叶绿素含量有关，是重要的物理参数，它的增加表明了PSⅡ反应中心不易逆转的破坏或可逆失活。图1-A反映了根际淹水条件下，猕猴桃幼苗叶片基础荧光Fo随胁迫时间的延长呈逐渐升高的趋势。第11天，猕猴桃幼苗叶片基础荧光Fo比对照增加了55.18%，说明随胁迫时间的延长，猕猴桃叶片光合中心发生可逆破坏。最大荧光Fm是PSⅡ反应中心全部关闭时的荧光，它的降低是光抑制的一个特征。从图1-B可知，猕猴桃幼苗叶片最大荧光Fm随胁迫时间的延长呈逐渐降低的趋势。第11天，猕猴桃幼苗叶片最大荧光Fm比对照降低1684%，表明随胁迫时间的延长，猕猴桃幼苗叶片光合作用逐渐受到光抑制。
2.2 淹水胁迫对猕猴桃幼苗叶片可变荧光Fv和PSⅡ光化学效率变化的影响
可变荧光Fv是Fm与Fo之差，它的大小反映了PSⅡ最初的电子受体QA的氧化还原状况。在光抑制条件下，Fv的降低主要是由于Fm的降低。图2-A表明，猕猴桃幼苗可变荧光随胁迫时间的延长呈逐渐降低的趋势。第11天，猕猴桃幼苗可变荧光比对照降低34.27%，淹水胁迫对于猕猴桃幼苗叶绿素可变荧光的影响显著。可变荧光Fv的降低可能主要是由于Fo的增加引起的。植物叶片对光能的吸收、传递、利用与环境密切相关，光系统Ⅱ（PSⅡ）的光合电子传递受环境因子的影响更显著。Fv/ Fm 是暗适应下PSⅡ的最大光化学效率，表示原初光能转化效率，它和光合电子传递活性成正比，是反映叶绿素荧光和光系统Ⅱ的重要参数。图2-B反映了猕猴桃幼苗叶片Fv/ Fm随时间的延长呈逐渐降低趋势，前5 d Fv/ Fm变化较小，之后显著下降，第11天比对照降低20.95%，表明遭受根际淹水胁迫时，猕猴桃幼苗叶片光化学效率明显降低。
2.3 淹水胁迫对猕猴桃幼苗叶片PSⅡ光潜在活性变化的影响
PSⅡ潜在活性一般由Fv/ Fo代表，正常的猕猴桃苗期PSⅡ光潜在活性在4.0～4.5（图3）。遭受根际淹水时，PSⅡ潜在活性显著下降，11 d时最低，为1.75，比对照值降低576%。
2.4 淹水胁迫对猕猴桃幼苗叶片光下叶片初始荧光Fo′、最大荧光Fm′及实际光能转换效率Fv′/ Fm′变化的影响
叶片荧光参数Fv/ Fm 与Fv′/ Fm′分别表示PSⅡ的最大光能转换效率与实际光能转换效率。从图4可以看出，淹水胁迫下，猕猴桃叶片光下初始荧光Fo′随胁迫时间的延长呈逐渐升高趋势，第11天较对照增加18.70%。光下最大荧光Fm′、可变荧光Fv′及实际光能转换效率Fv′/ Fm′均随胁迫时间的延长而逐渐降低，第11天较对照分别降低了56.65%、97.55%、94.29%。 2.5 根际淹水对猕猴桃幼苗叶片光下叶绿素荧光光化学猝灭系数qP及非光化学猝灭系数qN变化的影响
荧光猝灭是叶绿体耗散能量的一种途径，分为光化学猝灭（qP）和非光化学猝灭（qN） 2种。图5-A结果表明，随着处理时间的延长，淹水胁迫程度加剧，qP下降。第11天，qP较对照降低了52.01%。qP减少反映了淹水胁迫下QA的重新氧化能力减弱，即PSⅡ的电子传递活性减弱，从而使植株光合碳同化能力受到影响。从图5-B可以看出，qN与qP相反，淹水胁迫加剧时qN显著升高，第11天，qN较对照升高了116.46%，说明淹水胁迫使PSⅡ的非辐射能量耗散增加，表明猕猴桃在遭受淹水胁迫时，在一定程度上可通过非光化学猝灭耗散能量，来保护光合机构免遭破坏。
2.6 淹水胁迫对猕猴桃幼苗叶片光下天线热耗散百分率Hd、光化学反应百分率Pc、PSⅡ反应中心非光化学耗散百分率Ex、表观光合电子传递速率ETR变化的影响
从图6可以看出，随胁迫时间的延长，猕猴桃叶PSⅡ吸收光能用于天线热耗散的百分率（Hd）呈逐渐升高趋势；光化学反应的能量百分率（Pc） 和表观光合电子传递速率（ETR）呈逐渐降低的趋势；反应中心非光化学能量耗散百分率（Ex）呈先升后降的趨势。
2.7 淹水胁迫对猕猴桃幼苗叶片叶绿素荧光能量分配变化的影响
正常生长条件下，猕猴桃叶片PSⅡ吸收光能用于天线热耗散的百分率（Hd）、光化学反应的能量百分率（Pc）、反应中心非光化学能量耗散百分率（Ex）比较稳定（图7）。PSⅡ吸收光能用于叶片叶绿素荧光能量的分配率基本稳定在Hd ∶ Pc ∶ Ex=34.14% ∶ 51.48% ∶ 14.38%左右。随着胁迫时间的延长，PSⅡ吸收光能用于天线热耗散的百分率（Hd） 呈现逐渐升高的变化趋势。与此不同的是，PSⅡ用于光化学反应的能量百分率（Pc） 随光照时间的延长，前3 d内基本稳定，之后显著降低。PSⅡ反应中心非光化学能量耗散百分率（Ex）则先升后降。胁迫条件下前3 d Hd ∶ Pc ∶ Ex基本稳定在3547% ∶ 49.41% ∶ 15.12%左右，与对照无差异，可见胁迫前3 d猕猴桃PSⅡ吸收光能用于叶片叶绿素荧光能量的分配没有受到影响，5 d后受到显著影响，PSⅡ 吸收光能用于天线热耗散的百分率（Hd）所占份额逐渐加大，第11天，Hd ∶ Pc ∶ Ex= 96.3% ∶ 1.39% ∶ 2.31%。Hd增加说明进入PSⅡ反应中心的能量减少，通过天线热耗散的能量增多，表明猕猴桃遭受淹水胁迫时，具有一定的光合保护机制。
3 结论与讨论
Fv / Fm 代表PSⅡ的原初光能转换效率。本研究结果表明，淹水胁迫时猕猴桃叶片的Fv / Fm 呈下降趋势。Fv / Fm下降包含两个意思：PSⅡ反应中心光化学伤害（伴随Fo上升） 和系统提高热耗散（伴随Fo猝灭），后者实际上就是保护机制。胁迫处理还导致了光合电子传递量子效率（ΦPSⅡ） 的大幅度降低，ΦPSⅡ的降低阻碍了植株同化力NADPH、ATP的形成，因而影响了植物对碳的固定和同化。Fv / Fo代表了PSⅡ的潜在活性，与对照相比，淹水处理导致了猕猴桃叶片Fv / Fo的降低。qP是对原初电子受体QA氧化态的一种量度，代表PSⅡ反应中心开放部分的比例，可以反映光合电子链的电子传递速率[11]。qP较高表示QA处在较高的氧化态，即PSⅡ反应中心开放部分的比例较大，光合电子传递的速率较快[12]。水分胁迫均导致猕猴桃叶片Fv/Fm和Fv/Fo下降，Fv/Fm和Fv/Fo分别代表PSⅡ原初光能转化效率和PSⅡ的潜在活性，二者的下降表明淹水迫使PSⅡ受到了损伤，植株受到了光抑制，伤害部位可能位于PSⅡ氧化侧或PSⅡ反应中心或PSⅡ原初电子受体，也可能三者皆受到伤害[13]。ΦPSⅡ反映PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际PSⅡ光能捕获的效率，与碳同化反应的强度密切相关。光化学猝灭反映PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，要保持高的光化学猝灭就要使PSⅡ反应中心处于开放状态，所以光化学猝灭在一定程度上反映了PSⅡ反应中心的开放程度。光化学猝灭系数qP越大，还原态QA重新氧化形成QA的量越大，即PSⅡ的电子传递活性越大。猕猴桃叶片qP剧烈下降说明QA-QB的电子传递受到了抑制[14]。qP下降说明用于进行光合作用的电子减少，以热或其他形式耗散的光能增加，这与Hd升高是吻合的。qN指由非辐射能量耗散等引起的荧光猝灭，与光合电子传递和光合气体交换无直接关系，仅与ATP和NADPH的形成、累积及光合膜的状态有关，qN升高说明猕猴桃幼苗通过耗散多余能量以保护光合机构免受低温伤害的能力增强[15]。
本研究结果表明，淹水胁迫引起了猕猴桃叶片PSⅡ天线热耗散Hd和反应中心非光化学能量耗散Ex的增加，导致光化学反应能量转化百分率Pc下降。这与低温弱光对黄瓜叶片PSⅡ能量分配的效应类似[10]。研究认为，Hd效应的提高可能与叶黄素循环有关[16]，还可能与光合单位中叶绿素分子数目增加有关[17]。胁迫后许多植物叶片叶绿素a/b下降，天线色素比例上升，捕光色素吸收的能量传递到PSⅡ反应中心的距离增大，“线耗”增加。除了以上两种可能性外，Hd值增加还可能与胁迫后PSⅡ光化学效率（Pc）下降有关。Pc在一定范围内下降并不意味着净光合速率下降，相反与之相偶联的光合磷酸化受促，ATP和NADPH生成增加，可以为暗反应提供更多还原力[18]。因而，PSⅡ光化学能量转化能力也影响到天线热耗散Hd，这是由于PSⅡ反应中心出现了某种适应性机制，用以耗散PSⅡ反应中心内部因光化学效率（Pc）下降而增多的能量[19]，相关机制尚待进一步阐明。
参考文献：
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关键词：淹水胁迫；猕猴桃；荧光参数；光能分配
中图分类号： S663.401 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）07-0205-04
植物遭受淹水胁迫时易造成气孔关闭，羧化酶失活、叶片失绿和衰老都会引起植物光合速率迅速下降。因此，植物受到淹水胁迫时，幼叶吸收的光能不能全部被利用，容易产生光抑制[1]，致使PSⅡ反应中心可逆失活，泛酯QB电子传递链阻断，原初受体质体醌QA再氧化能力降低[2]，进而影响植物光合作用的内部调控机制，主要包括卡尔文循环酶活性、PSⅡ活性及电子流等[3]。PSⅡ能量合理分配对于防止植物光合机构损伤、保证植物正常生长具有重要意义[4]。研究表明，紫丁香[5]、桑树[6]等植物淹水胁迫时植物可启动体内调节机制来调整过量能量的耗散，以降低PSⅡ反应中心过剩光能的压力，保护中心免受过剩光能的伤害[7-8]。目前国内外尚未发现关于淹水胁迫期猕猴桃幼苗光能分配规律变化研究相关报道。猕猴桃（Actinidia deliciosa）属多年生藤本果树，生长期既喜水又怕水，由于中國雨水季节性和地域性分布不均，栽培中往往会遇到土壤涝害、淹水等灾害，引起根际低氧[9]。本试验探讨淹水条件下，猕猴桃叶绿素荧光参数的变化动态及光能分配规律，旨在为猕猴桃新品种选育和高产栽培措施确立提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验在河南科技大学林学院进行。以猕猴桃盆栽嫁接苗为材料，砧木为2年生秦美猕猴桃实生苗，接穗为海沃德猕猴桃。2014年3月20日上盆盆栽，8月6日开始淹水，淹水处理11 d，共处理30株。处理时挑选长势均一的试材，将其带盆全部放入水池中淹水处理，每天傍晚补水，水的深度与盆高平齐，以正常浇水（每3 d浇1次透水）为对照。
1.2 方法
淹水处理第1、3、5、7、9、11 天每天10：00用LI-6400XT光合仪（美国LI-COR公司 ）按操作手册测定叶片叶绿素荧光参数。选植株基部靠上第3节位完全展开的叶片，进行 0.5 h 暗适应测定。测定前叶片暗适应20 min，1.3 数据处理
采用DPS、Excel软件分析数据。
2 结果与分析
2.1 淹水胁迫对猕猴桃叶片基础荧光Fo及最大荧光Fm变化的影响
基础荧光Fo反映了PSⅡ反应中心全部开放即QA全部氧化时的荧光水平，PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活会引起Fo的增加。Fo的大小与激发光的强度以及叶片叶绿素含量有关，是重要的物理参数，它的增加表明了PSⅡ反应中心不易逆转的破坏或可逆失活。图1-A反映了根际淹水条件下，猕猴桃幼苗叶片基础荧光Fo随胁迫时间的延长呈逐渐升高的趋势。第11天，猕猴桃幼苗叶片基础荧光Fo比对照增加了55.18%，说明随胁迫时间的延长，猕猴桃叶片光合中心发生可逆破坏。最大荧光Fm是PSⅡ反应中心全部关闭时的荧光，它的降低是光抑制的一个特征。从图1-B可知，猕猴桃幼苗叶片最大荧光Fm随胁迫时间的延长呈逐渐降低的趋势。第11天，猕猴桃幼苗叶片最大荧光Fm比对照降低1684%，表明随胁迫时间的延长，猕猴桃幼苗叶片光合作用逐渐受到光抑制。
2.2 淹水胁迫对猕猴桃幼苗叶片可变荧光Fv和PSⅡ光化学效率变化的影响
可变荧光Fv是Fm与Fo之差，它的大小反映了PSⅡ最初的电子受体QA的氧化还原状况。在光抑制条件下，Fv的降低主要是由于Fm的降低。图2-A表明，猕猴桃幼苗可变荧光随胁迫时间的延长呈逐渐降低的趋势。第11天，猕猴桃幼苗可变荧光比对照降低34.27%，淹水胁迫对于猕猴桃幼苗叶绿素可变荧光的影响显著。可变荧光Fv的降低可能主要是由于Fo的增加引起的。植物叶片对光能的吸收、传递、利用与环境密切相关，光系统Ⅱ（PSⅡ）的光合电子传递受环境因子的影响更显著。Fv/ Fm 是暗适应下PSⅡ的最大光化学效率，表示原初光能转化效率，它和光合电子传递活性成正比，是反映叶绿素荧光和光系统Ⅱ的重要参数。图2-B反映了猕猴桃幼苗叶片Fv/ Fm随时间的延长呈逐渐降低趋势，前5 d Fv/ Fm变化较小，之后显著下降，第11天比对照降低20.95%，表明遭受根际淹水胁迫时，猕猴桃幼苗叶片光化学效率明显降低。
2.3 淹水胁迫对猕猴桃幼苗叶片PSⅡ光潜在活性变化的影响
PSⅡ潜在活性一般由Fv/ Fo代表，正常的猕猴桃苗期PSⅡ光潜在活性在4.0～4.5（图3）。遭受根际淹水时，PSⅡ潜在活性显著下降，11 d时最低，为1.75，比对照值降低576%。
2.4 淹水胁迫对猕猴桃幼苗叶片光下叶片初始荧光Fo′、最大荧光Fm′及实际光能转换效率Fv′/ Fm′变化的影响
叶片荧光参数Fv/ Fm 与Fv′/ Fm′分别表示PSⅡ的最大光能转换效率与实际光能转换效率。从图4可以看出，淹水胁迫下，猕猴桃叶片光下初始荧光Fo′随胁迫时间的延长呈逐渐升高趋势，第11天较对照增加18.70%。光下最大荧光Fm′、可变荧光Fv′及实际光能转换效率Fv′/ Fm′均随胁迫时间的延长而逐渐降低，第11天较对照分别降低了56.65%、97.55%、94.29%。 2.5 根际淹水对猕猴桃幼苗叶片光下叶绿素荧光光化学猝灭系数qP及非光化学猝灭系数qN变化的影响
荧光猝灭是叶绿体耗散能量的一种途径，分为光化学猝灭（qP）和非光化学猝灭（qN） 2种。图5-A结果表明，随着处理时间的延长，淹水胁迫程度加剧，qP下降。第11天，qP较对照降低了52.01%。qP减少反映了淹水胁迫下QA的重新氧化能力减弱，即PSⅡ的电子传递活性减弱，从而使植株光合碳同化能力受到影响。从图5-B可以看出，qN与qP相反，淹水胁迫加剧时qN显著升高，第11天，qN较对照升高了116.46%，说明淹水胁迫使PSⅡ的非辐射能量耗散增加，表明猕猴桃在遭受淹水胁迫时，在一定程度上可通过非光化学猝灭耗散能量，来保护光合机构免遭破坏。
2.6 淹水胁迫对猕猴桃幼苗叶片光下天线热耗散百分率Hd、光化学反应百分率Pc、PSⅡ反应中心非光化学耗散百分率Ex、表观光合电子传递速率ETR变化的影响
从图6可以看出，随胁迫时间的延长，猕猴桃叶PSⅡ吸收光能用于天线热耗散的百分率（Hd）呈逐渐升高趋势；光化学反应的能量百分率（Pc） 和表观光合电子传递速率（ETR）呈逐渐降低的趋势；反应中心非光化学能量耗散百分率（Ex）呈先升后降的趨势。
2.7 淹水胁迫对猕猴桃幼苗叶片叶绿素荧光能量分配变化的影响
正常生长条件下，猕猴桃叶片PSⅡ吸收光能用于天线热耗散的百分率（Hd）、光化学反应的能量百分率（Pc）、反应中心非光化学能量耗散百分率（Ex）比较稳定（图7）。PSⅡ吸收光能用于叶片叶绿素荧光能量的分配率基本稳定在Hd ∶ Pc ∶ Ex=34.14% ∶ 51.48% ∶ 14.38%左右。随着胁迫时间的延长，PSⅡ吸收光能用于天线热耗散的百分率（Hd） 呈现逐渐升高的变化趋势。与此不同的是，PSⅡ用于光化学反应的能量百分率（Pc） 随光照时间的延长，前3 d内基本稳定，之后显著降低。PSⅡ反应中心非光化学能量耗散百分率（Ex）则先升后降。胁迫条件下前3 d Hd ∶ Pc ∶ Ex基本稳定在3547% ∶ 49.41% ∶ 15.12%左右，与对照无差异，可见胁迫前3 d猕猴桃PSⅡ吸收光能用于叶片叶绿素荧光能量的分配没有受到影响，5 d后受到显著影响，PSⅡ 吸收光能用于天线热耗散的百分率（Hd）所占份额逐渐加大，第11天，Hd ∶ Pc ∶ Ex= 96.3% ∶ 1.39% ∶ 2.31%。Hd增加说明进入PSⅡ反应中心的能量减少，通过天线热耗散的能量增多，表明猕猴桃遭受淹水胁迫时，具有一定的光合保护机制。
3 结论与讨论
Fv / Fm 代表PSⅡ的原初光能转换效率。本研究结果表明，淹水胁迫时猕猴桃叶片的Fv / Fm 呈下降趋势。Fv / Fm下降包含两个意思：PSⅡ反应中心光化学伤害（伴随Fo上升） 和系统提高热耗散（伴随Fo猝灭），后者实际上就是保护机制。胁迫处理还导致了光合电子传递量子效率（ΦPSⅡ） 的大幅度降低，ΦPSⅡ的降低阻碍了植株同化力NADPH、ATP的形成，因而影响了植物对碳的固定和同化。Fv / Fo代表了PSⅡ的潜在活性，与对照相比，淹水处理导致了猕猴桃叶片Fv / Fo的降低。qP是对原初电子受体QA氧化态的一种量度，代表PSⅡ反应中心开放部分的比例，可以反映光合电子链的电子传递速率[11]。qP较高表示QA处在较高的氧化态，即PSⅡ反应中心开放部分的比例较大，光合电子传递的速率较快[12]。水分胁迫均导致猕猴桃叶片Fv/Fm和Fv/Fo下降，Fv/Fm和Fv/Fo分别代表PSⅡ原初光能转化效率和PSⅡ的潜在活性，二者的下降表明淹水迫使PSⅡ受到了损伤，植株受到了光抑制，伤害部位可能位于PSⅡ氧化侧或PSⅡ反应中心或PSⅡ原初电子受体，也可能三者皆受到伤害[13]。ΦPSⅡ反映PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际PSⅡ光能捕获的效率，与碳同化反应的强度密切相关。光化学猝灭反映PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，要保持高的光化学猝灭就要使PSⅡ反应中心处于开放状态，所以光化学猝灭在一定程度上反映了PSⅡ反应中心的开放程度。光化学猝灭系数qP越大，还原态QA重新氧化形成QA的量越大，即PSⅡ的电子传递活性越大。猕猴桃叶片qP剧烈下降说明QA-QB的电子传递受到了抑制[14]。qP下降说明用于进行光合作用的电子减少，以热或其他形式耗散的光能增加，这与Hd升高是吻合的。qN指由非辐射能量耗散等引起的荧光猝灭，与光合电子传递和光合气体交换无直接关系，仅与ATP和NADPH的形成、累积及光合膜的状态有关，qN升高说明猕猴桃幼苗通过耗散多余能量以保护光合机构免受低温伤害的能力增强[15]。
本研究结果表明，淹水胁迫引起了猕猴桃叶片PSⅡ天线热耗散Hd和反应中心非光化学能量耗散Ex的增加，导致光化学反应能量转化百分率Pc下降。这与低温弱光对黄瓜叶片PSⅡ能量分配的效应类似[10]。研究认为，Hd效应的提高可能与叶黄素循环有关[16]，还可能与光合单位中叶绿素分子数目增加有关[17]。胁迫后许多植物叶片叶绿素a/b下降，天线色素比例上升，捕光色素吸收的能量传递到PSⅡ反应中心的距离增大，“线耗”增加。除了以上两种可能性外，Hd值增加还可能与胁迫后PSⅡ光化学效率（Pc）下降有关。Pc在一定范围内下降并不意味着净光合速率下降，相反与之相偶联的光合磷酸化受促，ATP和NADPH生成增加，可以为暗反应提供更多还原力[18]。因而，PSⅡ光化学能量转化能力也影响到天线热耗散Hd，这是由于PSⅡ反应中心出现了某种适应性机制，用以耗散PSⅡ反应中心内部因光化学效率（Pc）下降而增多的能量[19]，相关机制尚待进一步阐明。
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