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摘要：為明确热研2号柱花草与假臭草早期生长的竞争关系、探索假臭草替代控制的途径和管理策略，设置总株数为8株，设5种柱花草与假臭草混播比例（8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4、2 ∶ 6、0 ∶ 8）进行盆栽试验，对各混播比例下2种植物在浇水频率为1次/2 d时的生长情况和相对竞争能力进行定量分析。结果表明，与单独播种时相比，随着柱花草混播株数的减少，柱花草单株总生物量、生物量分配、茎叶生物量质量分数、株高、根长和生长速度均逐渐降低，而生物量根冠比、根生物量质量分数均逐渐增大，假臭草的各对应指标则相反。混播状态下2种植物的相对产量总和均显著小于1（P<0.05），柱花草在其株数较多（混播比例为6 ∶ 2）时的相对竞争力比假臭草强，相对产量是假臭草的1.58倍，竞争平衡指数大于0，可使假臭草的生长速度峰值减小并推迟其出现时间，资源分配策略为优先进行地上部茎叶扩展和地下部伸长生长，随着混播株数减少柱花草的相对竞争能力显著降低（P<0.05）。因此，利用热研2号柱花草替代控制假臭草的基本条件为采取措施确保柱花草在混生群落中的成株比例大于1 ∶ 1，最好达到3 ∶ 1。
关键词：柱花草；假臭草；生长竞争能力；混播比例；生物量分配；替代控制
中图分类号：S451 文献标志码：A 文章编号：1003-935X（2017）02-046-09
Effects of the Mixed Sowing Proportion on the Competitive Ability of Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2 and Eupatorium catarium
Veldkamp during Early GrowthLI Xue-feng， WANG Jian， XU Zhen-yun
（Institute of Tropical Agriculture and Forestry，Hainan University，Haikou 570228，China）
Abstract：An experiment was conducted to investigate the competitive interaction between Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2 and Eupatorium catariumVeldkampat different mixed sowing proportions，and to explore the methods of controlling the invasive weed E. catariumthrough displacement by S. guianensis. Both species were planted in pots at five mixed sowing proportions （total of eight plants per pot at S. guianensis：E. catariumproportions of 8 ∶ 0，6 ∶ 2，4 ∶ 4，2 ∶ 6 and 0 ∶ 8 per pot） and grown for 30 days. The growth response and relative competitive ability of the two species were evaluated at same watering treatment （1 time/2 d，70% of the maximum water-holding capacity of the soil per watering）. Compared to the monoculture，the total biomass，biomass allocation，fraction of stem and leaf biomass，plant height，root length and growth rate of S. guianensis were gradually lowered with decreasing of S. guianensisdensity at mixed sowing，but the biomass ratio of root to shoot and the fraction of root biomass gradually increased. The corresponding indexes of E. catarium were just opposite. The relative yield totals of three mixed sowings were significantly lower than 1 （P<0.05）. When S. guianensisplant density was higher （ratio of mixed sowing was 6 ∶ 2），its relative competitive ability was better than that ofE. catarium，relative yield was 1.58 times of E. catarium，competitive balance index was significantly greater than zero，the growth peak of E. catarium was reduced and the time was delayed （3 d），and resource allocation strategies of S. guianensis were preferentially growing of aboveground stem extension and underground part elongation. Relative competitive ability of S. guianensis decreased significantly as its plant numbers decreased in the mixture （P<0.05）. Therefore，through increasing seeding rate and other measures to insure S. guianensis in community was greater than 1：1，best to 3：1，will be a basic condition for replacement control of P. clematidea by using S. guianensis as a competitor. Key words：Stylosanthes guianensis；Eupatorium catarium；growth competitive ability；mixed sowing proportion；biomass allocation；replacement control
外来入侵植物不但严重影响侵入地的生物多样性和生态环境，还威胁着全球的生态环境和经济发展[1-2]。得天独厚的地理位置和水热资源条件使海南省成为热带、亚热带植物生长繁衍的天堂，也使其成为易遭受外来生物入侵的区域[3]。假臭草（Eupatorium catarium Veldkamp）源于南美洲，是菊科（Compositae）泽兰属（Eupatorium L.）一年生草本植物[4-5]，由于其全年均是花果期，以种子繁殖为主且繁殖率极高[5]，种子萌发的极限温度为5～50 ℃[6]，幼苗在极端低温（0～5 °C）和极端高温（35～40 ℃）均有较高的存活率[7]，植株的光能利用率高，光合响应机制强[8]，比海南省本地植物表型可塑性高[9]，可通过调整基因和扩大遗传多样性增强对环境的适应性[10]，侵入区的天敌昆虫数量比原生地少[11]。以上生物学和生态学特性使其已经在我国广东、福建、海南、香港、澳门、台湾等地广泛扩散危害[12-13]，主要入侵农田-灌木或草类覆盖嵌合区、常绿-落叶灌木地带、栽培植被及相关联地带等植被类型，还具有向华中部分省份、华北平原扩散的可能性[14]。假臭草不但极大地消耗土壤养分，影响作物生长，还能通过释放有毒性挥发物阻碍放牧、排挤其他植物生长[5，15]，对入侵地生物多样性有较强的负面影响[16]，被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。因此，假臭草是侵入区重要的经济、农业和生态负担，控制假臭草的滋生蔓延已成为我国热带和亚热带地区农业经济发展和生态安全的一个主要内容。
替代控制是进行入侵植物防控的一种重要的生态防治方法，指根据植物种间竞争规律和群落演替规律，利用有经济价值或有生态价值的植物通过占位覆盖的方法来排挤控制入侵植物的扩张和蔓延，达到防除入侵植物的目的，即以草制草。应用替代控制技术不仅可以避开化学防治和引入天敌的风险，在替代植物定植成功后还能长期控制入侵植物，保持水土、改良土壤、提高环境质量，具有生态、经济和可持续的特点[17]。替代控制技术越来越受到各国环境与植物保护工作者的重视，他们已经在紫茎泽兰（Ageratina adenophora）[18]、黄顶菊（Flaveria bidentis）[19]、飛机草（E. odoratum）[20]等外来入侵杂草的防控方面进行了相关的试验研究，并取得了较好的成果。但有关假臭草替代防治的研究工作还比较薄弱，目前仅有黑籽雀稗（Paspalum atratum）与假臭草的替代竞争效应的研究报道[21]。
热研2号柱花草（Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2）是豆科（Leguminosae）柱花草属（Stylosanthes Sw. ex Willd）多年生草本植物的，是由中国热带农业科学院热带牧草研究中心选育的，于1991年经牧草品种审定委员会审定登记的牧草品种。该品种茎叶产量高，营养丰富，适应性强，从沙质土到重黏土均可良好生长，耐干旱，耐酸性瘦土，现已成为我国热带、南亚热带地区的当家豆科牧草品种，已在海南、广东、福建、广西等省（区）及云南、四川的热带地区大面积推广[22]。根据替代植物必须具有速生、郁闭度高、利用价值好的特性，本试验以热研2号柱花草为研究对象，旨在通过对热研2号柱花草与假臭草的苗期竞争效应进行研究探讨热研2号柱花草替代控制假臭草的最佳栽培管理模式，为假臭草的生态控制及其入侵地修复提供技术指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
热研2号柱花草种子，由中国热带农业科学院热带牧草研究中心提供。
假臭草种子，采自海南大学海甸校区周边，成熟饱满的种子在背光通风处自然风干，室温贮存备用。
试验用土壤，取自海南省澄迈县，土壤为玄武岩母质发育的砖红壤，采集表层0～30 cm土壤，风干后，筛除石块、草根等备用。土壤基础理化性状：pH值5.03、土壤有机质含量14.96 g/kg、全氮含量1.32 g/kg、全磷含量0.91 g/kg、全钾含量395 g/kg、碱解氮含量73.49 mg/kg、速效磷含量17.70 mg/kg、速效钾含量106.8 mg/kg，盐基饱和度15.2%，土壤质地为重黏土。
营养土，购自海南源源园艺有限公司，主要由椰糠、有机肥、泥炭和生物肥的混合物发酵而成，pH值6.5～7.0。
1.2 试验方法
1.2.1 盆栽准备及种子预处理 试验在海南大学环境与植物保护学院试验基地大棚内进行，将筛除杂质的土壤与营养土以体积比为4 ∶ 1的比例混合均匀，装至离花盆（上径33 cm，下径25 cm，高 25 cm）上口径边沿2 cm处，备用。为保障种子同期萌发，假臭草种子于95 ℃热水中烫种1 min，热研2号柱花草种子于80 ℃热水中浸种3～5 min，自然晾干后将2种种子分别置于育苗盘中育苗，幼苗长至3～4叶期时待用。
1.2.2 试验设计 按标准系列取代法[23]，每个花盆均匀设8穴，按照每个花盆内热研2号柱花草种子与假臭草种子数量比分别为 8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4、2 ∶ 6、0 ∶ 8共5个混播比例，在每穴移栽1株大小一致、长势基本相同的3～4叶期幼苗，每盆共8株，株距约5.5 cm，行距约6.5 cm，每个混播比例5个重复。每2 d浇1次水，每次浇水量为试验用土壤最大持水量的70%。整个试验期间不施肥，花盆随机挪动，以消除光照、边际等影响。试验重复2次。
1.2.3 指标测定方法 试验期间，对每株植物挂牌标记，每3 d测量1次植物的伸直高度，并记录每株植物的叶片数量和分枝数量。第30天测量完相关指标后，将花盆内的土壤连同生长植株小心地从花盆内取出，浸泡在水池中，到土柱变得松散，慢慢抖动得到完整的根系，用清水清洗干净，将每株植物（根、冠连在一起）分开，擦拭表面水渍、尘污后带回实验室。先测量地下根系长度，再将每株植物的地上与地下部分分开，然后将各个部分均置于105 ℃鼓风干燥箱杀青30 min，70 ℃ 烘干至恒质量，称取各部分的干质量。 为便于比较物种间生长竞争情况，除根、茎、叶的生物量质量分数和生长速度外，还使用相对值（与物种单播时对应生长参数的比值）对各参数进行比较。
采用相对产量（RY）、相对产量总和（RYT）、竞争平衡指数（CB）评价2种植物的竞争能力[18，24]，其公式如下。
RYa=Yab/Ya；（1）
RYb=Yab/Yb；（2）
RTY=（RYa+RYb）/2；（3）
CBa=ln（RYa/RYb）。（4）
式中：a、b代表2种植物；RYa、RYb分别为植物a和植物b在混播时的相对产量；Ya、Yb分别为植物a和植物b在单种时的单株产量；Yab、Yba分别为植物a和植物b在混种时的单株产量；RYT为植物a和植物b的相对产量总和；由于2种植物竞争平衡指数的关系为CBa=-CBb，因此只计算其中之一。
RYa=1.0，说明2种植物种内、种间竞争相等，即2种植物竞争力相同；RYa>1.0，说明植物a对植物b的竞争力大于对植物a本身的竞争力，植物a受植物b的竞争影响比其本身小，即种内竞争大于种间竞争；RYa<1.0，说明植物a对植物b的竞争力小于对植物a本身的竞争力，植物a受植物b的竞争影响比其本身大，即种内竞争小于种间竞争。
RYT<1.0，说明2种植物间具有竞争作用；RYT>1.0，说明2种植物之间无竞争作用；RYT=1.0，说明2种植物需要相同的资源，且一种可以通过竞争将另一种排除出去。
CBa>0，说明植物a的竞争能力比植物b强；CBa=0，说明植物a和植物b的竞争能力相当；CBa<0，说明植物a的竞争能力比植物b弱；CBa越大，说明植物a的竞争能力越强。
1.3 数据处理与分析
采用SPSS 18.0统计软件对试验数据进行统计分析，对同一因素处理下同种植物各生长指标间的差异进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），其中方差齐性时用LSD法在α=0.05水平上进行显著性检验，方差齐性检验不适合时，用Dunnetts C法在α=0.05水平上进行显著性检验；同一因素处理下2种植物在同一指标间的差异采用独立样本t检验法（Independent-samples t test）进行显著性分析；2种植物的RY、RYT与1、CB与0的差异采用单一样本t测验（One-samples t test）进行显著性分析。所有数值均表示为“平均值±标准差”；采用Microsoft Office Excel 2003作图。
2 结果与分析
2.1 混播比例对植物相对单株总生物量的影响
由图1可知，混播比例对热研2号柱花草和假臭草生长早期（30 d）的相对单株总生物量（干质量）有明显的影响。单位面积总种植密度固定时，随柱花草混播株数减少，柱花草的相对单株总生物量呈逐渐降低趋势，假臭草反之。各混播比例下柱花草的相对单株总生物量之间均差异显著（P<0.05），而假臭草在混播比例为0 ∶ 8与 2 ∶ 6、4 ∶ 4与6 ∶ 2、4 ∶ 4与2 ∶ 6之间均无显著差异。同一混播比例下，混播比例为6 ∶ 2时，柱花草的相对单株总生物量比假臭草的高58%，两者差异显著（P<0.05）；混播比例为4 ∶ 4时，柱花草与假臭草的相对单株总生物量之间无显著差异；混播比例为2 ∶ 6时，柱花草的相对单株总生物量比假臭草的低70.63%，两者差异显著（P<005）。
2.2 混播比例对植物生物量分配的影响
由图2-a可知，不同混播比例间柱花草单株生物量分配至根、茎、叶部位的相对生物量均随其混播株数的减少而降低，茎的相对生物量在混播比例为8 ∶ 0与6 ∶ 2之间无显著差异，根的相对生物量在混播比例为6 ∶ 2与4 ∶ 4、4 ∶ 4与 2 ∶ 6 之间均无显著差异。同一混播比例下，柱花草在混播比例為6 ∶ 2时茎的相对生物量显著高于叶的相对生物量（P<0.05），根的相对生物量与茎、叶的相对生物量之间均无显著差异；混播比例为4 ∶ 4时，其根、茎、叶的相对生物量之间无显著差异；混播比例为2 ∶ 6时，根的相对生物量显著高于茎、叶的相对生物量（P<0.05）。由图2-b可知，不同混播比例之间假臭草单株生物量分配至茎、叶的相对生物量也随其混播株数的增加而逐渐升高，根的相对生物量随其混播株数的增加而逐渐降低。同一混播比例下，在混播比例为 6 ∶ 2 与 4 ∶ 4 时假臭草茎与叶的相对生物量之间无显著差异，其根的相对生物量分别约为茎与叶相对生物量平均值的4.08、2.18倍；在混播比例为 2 ∶ 6 时，其叶的相对生物量与根、茎的相对生物量均无显著差异。
柱花草和假臭草根的生物量质量分数随其各自混播株数减少均呈逐渐升高的趋势，而茎、叶的生物量质量分数随其各自混播株数减少基本呈逐渐降低的趋势（图2-c、图2-d）。由图2-c可知，柱花草根的生物量质量分数在混播比例为 8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之间无显著差异，在混播比例为 2 ∶ 6 时显著升高（P<0.05）；茎的生物量质量分数仅在混播比例为6 ∶ 2与2 ∶ 6之间差异显著（P<0.05），其他混播比例之间均无显著差异；叶的生物量质量分数在混播比例为8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之间无显著差异，在混播比例为2 ∶ 6时显著降低。由图2-d可知，假臭草根的生物量质量分数在混播比例为0 ∶ 8与2 ∶ 6之间无显著差异，其他混播比例之间差异均显著（P<0.05）；假臭草茎的生物量质量分数在混播比例为6 ∶ 2与4 ∶ 4、4 ∶ 4与2 ∶ 6之间均无显著差异；叶的生物量质量分数在混播比例为0 ∶ 8与2 ∶ 6、0 ∶ 8与4 ∶ 4之间均无显著差异。
2.3 混播比例对植物相对根冠比的影响
由图3可知，随柱花草混播株数减少，柱花草的相对根冠比（生物量比值）呈逐渐升高的趋势，假臭草则相反。柱花草的相对根冠比在混播比例为8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之间无显著差异，在混播比例为2 ∶ 6时升高至2.728，是前3个混播比例相对根冠比平均值的2.56倍，与前三者差异显著（P<0.05）；假臭草的相对根冠比在混播比例为0 ∶ 8与2 ∶ 6之间无显著差异，在其他混播比例下的相对根冠比之间均差异显著（P<0.05）。同一混播比例下，在混播比例为6 ∶ 2与4 ∶ 4时，柱花草的相对根冠比显著小于假臭草的相对根冠比（P<005）；在混播比例为2 ∶ 6时，柱花草的相对根冠比显著大于假臭草的相对根冠比（P<0.05）。
关键词：柱花草；假臭草；生长竞争能力；混播比例；生物量分配；替代控制
中图分类号：S451 文献标志码：A 文章编号：1003-935X（2017）02-046-09
Effects of the Mixed Sowing Proportion on the Competitive Ability of Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2 and Eupatorium catarium
Veldkamp during Early GrowthLI Xue-feng， WANG Jian， XU Zhen-yun
（Institute of Tropical Agriculture and Forestry，Hainan University，Haikou 570228，China）
Abstract：An experiment was conducted to investigate the competitive interaction between Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2 and Eupatorium catariumVeldkampat different mixed sowing proportions，and to explore the methods of controlling the invasive weed E. catariumthrough displacement by S. guianensis. Both species were planted in pots at five mixed sowing proportions （total of eight plants per pot at S. guianensis：E. catariumproportions of 8 ∶ 0，6 ∶ 2，4 ∶ 4，2 ∶ 6 and 0 ∶ 8 per pot） and grown for 30 days. The growth response and relative competitive ability of the two species were evaluated at same watering treatment （1 time/2 d，70% of the maximum water-holding capacity of the soil per watering）. Compared to the monoculture，the total biomass，biomass allocation，fraction of stem and leaf biomass，plant height，root length and growth rate of S. guianensis were gradually lowered with decreasing of S. guianensisdensity at mixed sowing，but the biomass ratio of root to shoot and the fraction of root biomass gradually increased. The corresponding indexes of E. catarium were just opposite. The relative yield totals of three mixed sowings were significantly lower than 1 （P<0.05）. When S. guianensisplant density was higher （ratio of mixed sowing was 6 ∶ 2），its relative competitive ability was better than that ofE. catarium，relative yield was 1.58 times of E. catarium，competitive balance index was significantly greater than zero，the growth peak of E. catarium was reduced and the time was delayed （3 d），and resource allocation strategies of S. guianensis were preferentially growing of aboveground stem extension and underground part elongation. Relative competitive ability of S. guianensis decreased significantly as its plant numbers decreased in the mixture （P<0.05）. Therefore，through increasing seeding rate and other measures to insure S. guianensis in community was greater than 1：1，best to 3：1，will be a basic condition for replacement control of P. clematidea by using S. guianensis as a competitor. Key words：Stylosanthes guianensis；Eupatorium catarium；growth competitive ability；mixed sowing proportion；biomass allocation；replacement control
外来入侵植物不但严重影响侵入地的生物多样性和生态环境，还威胁着全球的生态环境和经济发展[1-2]。得天独厚的地理位置和水热资源条件使海南省成为热带、亚热带植物生长繁衍的天堂，也使其成为易遭受外来生物入侵的区域[3]。假臭草（Eupatorium catarium Veldkamp）源于南美洲，是菊科（Compositae）泽兰属（Eupatorium L.）一年生草本植物[4-5]，由于其全年均是花果期，以种子繁殖为主且繁殖率极高[5]，种子萌发的极限温度为5～50 ℃[6]，幼苗在极端低温（0～5 °C）和极端高温（35～40 ℃）均有较高的存活率[7]，植株的光能利用率高，光合响应机制强[8]，比海南省本地植物表型可塑性高[9]，可通过调整基因和扩大遗传多样性增强对环境的适应性[10]，侵入区的天敌昆虫数量比原生地少[11]。以上生物学和生态学特性使其已经在我国广东、福建、海南、香港、澳门、台湾等地广泛扩散危害[12-13]，主要入侵农田-灌木或草类覆盖嵌合区、常绿-落叶灌木地带、栽培植被及相关联地带等植被类型，还具有向华中部分省份、华北平原扩散的可能性[14]。假臭草不但极大地消耗土壤养分，影响作物生长，还能通过释放有毒性挥发物阻碍放牧、排挤其他植物生长[5，15]，对入侵地生物多样性有较强的负面影响[16]，被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。因此，假臭草是侵入区重要的经济、农业和生态负担，控制假臭草的滋生蔓延已成为我国热带和亚热带地区农业经济发展和生态安全的一个主要内容。
替代控制是进行入侵植物防控的一种重要的生态防治方法，指根据植物种间竞争规律和群落演替规律，利用有经济价值或有生态价值的植物通过占位覆盖的方法来排挤控制入侵植物的扩张和蔓延，达到防除入侵植物的目的，即以草制草。应用替代控制技术不仅可以避开化学防治和引入天敌的风险，在替代植物定植成功后还能长期控制入侵植物，保持水土、改良土壤、提高环境质量，具有生态、经济和可持续的特点[17]。替代控制技术越来越受到各国环境与植物保护工作者的重视，他们已经在紫茎泽兰（Ageratina adenophora）[18]、黄顶菊（Flaveria bidentis）[19]、飛机草（E. odoratum）[20]等外来入侵杂草的防控方面进行了相关的试验研究，并取得了较好的成果。但有关假臭草替代防治的研究工作还比较薄弱，目前仅有黑籽雀稗（Paspalum atratum）与假臭草的替代竞争效应的研究报道[21]。
热研2号柱花草（Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2）是豆科（Leguminosae）柱花草属（Stylosanthes Sw. ex Willd）多年生草本植物的，是由中国热带农业科学院热带牧草研究中心选育的，于1991年经牧草品种审定委员会审定登记的牧草品种。该品种茎叶产量高，营养丰富，适应性强，从沙质土到重黏土均可良好生长，耐干旱，耐酸性瘦土，现已成为我国热带、南亚热带地区的当家豆科牧草品种，已在海南、广东、福建、广西等省（区）及云南、四川的热带地区大面积推广[22]。根据替代植物必须具有速生、郁闭度高、利用价值好的特性，本试验以热研2号柱花草为研究对象，旨在通过对热研2号柱花草与假臭草的苗期竞争效应进行研究探讨热研2号柱花草替代控制假臭草的最佳栽培管理模式，为假臭草的生态控制及其入侵地修复提供技术指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
热研2号柱花草种子，由中国热带农业科学院热带牧草研究中心提供。
假臭草种子，采自海南大学海甸校区周边，成熟饱满的种子在背光通风处自然风干，室温贮存备用。
试验用土壤，取自海南省澄迈县，土壤为玄武岩母质发育的砖红壤，采集表层0～30 cm土壤，风干后，筛除石块、草根等备用。土壤基础理化性状：pH值5.03、土壤有机质含量14.96 g/kg、全氮含量1.32 g/kg、全磷含量0.91 g/kg、全钾含量395 g/kg、碱解氮含量73.49 mg/kg、速效磷含量17.70 mg/kg、速效钾含量106.8 mg/kg，盐基饱和度15.2%，土壤质地为重黏土。
营养土，购自海南源源园艺有限公司，主要由椰糠、有机肥、泥炭和生物肥的混合物发酵而成，pH值6.5～7.0。
1.2 试验方法
1.2.1 盆栽准备及种子预处理 试验在海南大学环境与植物保护学院试验基地大棚内进行，将筛除杂质的土壤与营养土以体积比为4 ∶ 1的比例混合均匀，装至离花盆（上径33 cm，下径25 cm，高 25 cm）上口径边沿2 cm处，备用。为保障种子同期萌发，假臭草种子于95 ℃热水中烫种1 min，热研2号柱花草种子于80 ℃热水中浸种3～5 min，自然晾干后将2种种子分别置于育苗盘中育苗，幼苗长至3～4叶期时待用。
1.2.2 试验设计 按标准系列取代法[23]，每个花盆均匀设8穴，按照每个花盆内热研2号柱花草种子与假臭草种子数量比分别为 8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4、2 ∶ 6、0 ∶ 8共5个混播比例，在每穴移栽1株大小一致、长势基本相同的3～4叶期幼苗，每盆共8株，株距约5.5 cm，行距约6.5 cm，每个混播比例5个重复。每2 d浇1次水，每次浇水量为试验用土壤最大持水量的70%。整个试验期间不施肥，花盆随机挪动，以消除光照、边际等影响。试验重复2次。
1.2.3 指标测定方法 试验期间，对每株植物挂牌标记，每3 d测量1次植物的伸直高度，并记录每株植物的叶片数量和分枝数量。第30天测量完相关指标后，将花盆内的土壤连同生长植株小心地从花盆内取出，浸泡在水池中，到土柱变得松散，慢慢抖动得到完整的根系，用清水清洗干净，将每株植物（根、冠连在一起）分开，擦拭表面水渍、尘污后带回实验室。先测量地下根系长度，再将每株植物的地上与地下部分分开，然后将各个部分均置于105 ℃鼓风干燥箱杀青30 min，70 ℃ 烘干至恒质量，称取各部分的干质量。 为便于比较物种间生长竞争情况，除根、茎、叶的生物量质量分数和生长速度外，还使用相对值（与物种单播时对应生长参数的比值）对各参数进行比较。
采用相对产量（RY）、相对产量总和（RYT）、竞争平衡指数（CB）评价2种植物的竞争能力[18，24]，其公式如下。
RYa=Yab/Ya；（1）
RYb=Yab/Yb；（2）
RTY=（RYa+RYb）/2；（3）
CBa=ln（RYa/RYb）。（4）
式中：a、b代表2种植物；RYa、RYb分别为植物a和植物b在混播时的相对产量；Ya、Yb分别为植物a和植物b在单种时的单株产量；Yab、Yba分别为植物a和植物b在混种时的单株产量；RYT为植物a和植物b的相对产量总和；由于2种植物竞争平衡指数的关系为CBa=-CBb，因此只计算其中之一。
RYa=1.0，说明2种植物种内、种间竞争相等，即2种植物竞争力相同；RYa>1.0，说明植物a对植物b的竞争力大于对植物a本身的竞争力，植物a受植物b的竞争影响比其本身小，即种内竞争大于种间竞争；RYa<1.0，说明植物a对植物b的竞争力小于对植物a本身的竞争力，植物a受植物b的竞争影响比其本身大，即种内竞争小于种间竞争。
RYT<1.0，说明2种植物间具有竞争作用；RYT>1.0，说明2种植物之间无竞争作用；RYT=1.0，说明2种植物需要相同的资源，且一种可以通过竞争将另一种排除出去。
CBa>0，说明植物a的竞争能力比植物b强；CBa=0，说明植物a和植物b的竞争能力相当；CBa<0，说明植物a的竞争能力比植物b弱；CBa越大，说明植物a的竞争能力越强。
1.3 数据处理与分析
采用SPSS 18.0统计软件对试验数据进行统计分析，对同一因素处理下同种植物各生长指标间的差异进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），其中方差齐性时用LSD法在α=0.05水平上进行显著性检验，方差齐性检验不适合时，用Dunnetts C法在α=0.05水平上进行显著性检验；同一因素处理下2种植物在同一指标间的差异采用独立样本t检验法（Independent-samples t test）进行显著性分析；2种植物的RY、RYT与1、CB与0的差异采用单一样本t测验（One-samples t test）进行显著性分析。所有数值均表示为“平均值±标准差”；采用Microsoft Office Excel 2003作图。
2 结果与分析
2.1 混播比例对植物相对单株总生物量的影响
由图1可知，混播比例对热研2号柱花草和假臭草生长早期（30 d）的相对单株总生物量（干质量）有明显的影响。单位面积总种植密度固定时，随柱花草混播株数减少，柱花草的相对单株总生物量呈逐渐降低趋势，假臭草反之。各混播比例下柱花草的相对单株总生物量之间均差异显著（P<0.05），而假臭草在混播比例为0 ∶ 8与 2 ∶ 6、4 ∶ 4与6 ∶ 2、4 ∶ 4与2 ∶ 6之间均无显著差异。同一混播比例下，混播比例为6 ∶ 2时，柱花草的相对单株总生物量比假臭草的高58%，两者差异显著（P<0.05）；混播比例为4 ∶ 4时，柱花草与假臭草的相对单株总生物量之间无显著差异；混播比例为2 ∶ 6时，柱花草的相对单株总生物量比假臭草的低70.63%，两者差异显著（P<005）。
2.2 混播比例对植物生物量分配的影响
由图2-a可知，不同混播比例间柱花草单株生物量分配至根、茎、叶部位的相对生物量均随其混播株数的减少而降低，茎的相对生物量在混播比例为8 ∶ 0与6 ∶ 2之间无显著差异，根的相对生物量在混播比例为6 ∶ 2与4 ∶ 4、4 ∶ 4与 2 ∶ 6 之间均无显著差异。同一混播比例下，柱花草在混播比例為6 ∶ 2时茎的相对生物量显著高于叶的相对生物量（P<0.05），根的相对生物量与茎、叶的相对生物量之间均无显著差异；混播比例为4 ∶ 4时，其根、茎、叶的相对生物量之间无显著差异；混播比例为2 ∶ 6时，根的相对生物量显著高于茎、叶的相对生物量（P<0.05）。由图2-b可知，不同混播比例之间假臭草单株生物量分配至茎、叶的相对生物量也随其混播株数的增加而逐渐升高，根的相对生物量随其混播株数的增加而逐渐降低。同一混播比例下，在混播比例为 6 ∶ 2 与 4 ∶ 4 时假臭草茎与叶的相对生物量之间无显著差异，其根的相对生物量分别约为茎与叶相对生物量平均值的4.08、2.18倍；在混播比例为 2 ∶ 6 时，其叶的相对生物量与根、茎的相对生物量均无显著差异。
柱花草和假臭草根的生物量质量分数随其各自混播株数减少均呈逐渐升高的趋势，而茎、叶的生物量质量分数随其各自混播株数减少基本呈逐渐降低的趋势（图2-c、图2-d）。由图2-c可知，柱花草根的生物量质量分数在混播比例为 8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之间无显著差异，在混播比例为 2 ∶ 6 时显著升高（P<0.05）；茎的生物量质量分数仅在混播比例为6 ∶ 2与2 ∶ 6之间差异显著（P<0.05），其他混播比例之间均无显著差异；叶的生物量质量分数在混播比例为8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之间无显著差异，在混播比例为2 ∶ 6时显著降低。由图2-d可知，假臭草根的生物量质量分数在混播比例为0 ∶ 8与2 ∶ 6之间无显著差异，其他混播比例之间差异均显著（P<0.05）；假臭草茎的生物量质量分数在混播比例为6 ∶ 2与4 ∶ 4、4 ∶ 4与2 ∶ 6之间均无显著差异；叶的生物量质量分数在混播比例为0 ∶ 8与2 ∶ 6、0 ∶ 8与4 ∶ 4之间均无显著差异。
2.3 混播比例对植物相对根冠比的影响
由图3可知，随柱花草混播株数减少，柱花草的相对根冠比（生物量比值）呈逐渐升高的趋势，假臭草则相反。柱花草的相对根冠比在混播比例为8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之间无显著差异，在混播比例为2 ∶ 6时升高至2.728，是前3个混播比例相对根冠比平均值的2.56倍，与前三者差异显著（P<0.05）；假臭草的相对根冠比在混播比例为0 ∶ 8与2 ∶ 6之间无显著差异，在其他混播比例下的相对根冠比之间均差异显著（P<0.05）。同一混播比例下，在混播比例为6 ∶ 2与4 ∶ 4时，柱花草的相对根冠比显著小于假臭草的相对根冠比（P<005）；在混播比例为2 ∶ 6时，柱花草的相对根冠比显著大于假臭草的相对根冠比（P<0.05）。