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摘 要：鸟类混群一般表现为两种或两种以上的鸟类组成鸟类群落，是鸟类的一种自然行为。很多鸟类具有混群行为，不同鸟类混群行为具有特异性。物种共存是生物多样性稳定的基础，混群行为这一特殊的“异种共存机制”对鸟类群落的研究具有重要意义。目前对于鸟类混群行为的研究资料较少，本文通过分析鸟类的混群行为，初步解释鸟类产生混群行为的原因，丰富了鸟类行为生态学的研究。
关键词：混群行为；生态位；种间关系；鸟类群落
一、概述
鸟类混合群在鸟类群落中是较为普遍的一种行为。鸟类混合群主要源于两种假说，即避免被捕食假说和提高取食效率假说。鸟类混合群的研究主要为混合群内社会结构、取食行为、生境利用、种间行为等方面。鸟类混合群是指由两种或两种以上的种类组成的群体，彼此距离一般在25米范围内，在取食的时候表现得相当的紧凑一致。同时，具有对潜在天敌威胁发出警戒声、在群内协同休息、梳理羽毛等行为，也是混合群鸟类常见的一些特征。動物行为是指动物为满足个体的生存和种族繁衍的一切反映总和。不仅包括躯体的移位运动和身体局部的细微动作，还包括动物日常生活活动。鸟类群落是指在某一特定的区域内，由资源因素（例如食物、巢址等）所决定的、通过各种相互作用而共存的鸟类集合体。鸟类混群行为十分常见。对于参与混合群的鸟类来说，一般具有降低被捕食风险和提高觅食效率的优势。参与混群并不是只有好处，部分混群的参与者也会遭受一定的损失。例如，参与混群的鸟类因数量庞大和嘈杂的觅食活动而更容易被天敌发现；各种鸟类之间由于共同资源而产生种间竞争；混群容易传染病的扩散等。总之，自然界中普遍存在的鸟类混群行为，说明鸟类选择参与混群是“利”大于“弊”的。
二、鸟类的混群行为分析
由于不同的物种拥有的感知系统发达程度不一，所以混合群通常可以更好地发现天敌，并且由于不同物种的食物差异，可以减少群体间食物资源的竞争，所以加入混群的鸟类通常可以获益。朱鹮是一种触觉性取食的鸟类。通过喙尖端的触觉细胞在水下的泥里探寻食物。而白鹭是一种视觉性取食的鸟类，通常用眼睛搜寻食物。在野外经常会发现朱鹮和白鹭在一起，白鹭目不转睛地盯着朱鹮，伺机争夺食物，而且时常发现白鹭抢夺了朱鹮的食物，朱鹮仅仅是躲闪，并没有飞离。鸟类在自然界随时面临天敌捕食的风险，于是，会发现有鸟儿取食过程中经常抬头来扫视一下周围的情况，然后才继续觅食的警戒行为。白鹭的警戒距离高于朱鹮，白鹭可以比朱鹮更早更快地发现天敌。朱鹮和白鹭在一起时，会在白鹭惊飞时一起跟着飞起来，更容易躲避天敌，提高存活率，而且减少警戒时间，增加觅食时间。而朱鹮的食性比白鹭广，获得食物的能力强于白鹭，白鹭会从朱鹮那里获得更多的食物，而朱鹮不会过于“计较”。
在人工落叶松树林中有沼泽山雀、长尾山雀、普通?和旋木雀组成的冬季鸟类混合群。每种鸟在混合群中出现频次不同、取食生态位宽度和重叠不同。构成了对资源的分割，从而减少了竞争，使之能共存于混合群中。这种生态位的分化与形态特征有关。沼泽山雀主要在树冠部中侧觅食，而长尾山雀主要在树冠部外侧觅食。旋木雀和普通?分布于树干不同高度和部位觅食。这种冬季四种鸟类的混群行为，是对提高捕食效率和避免敌害的一种适应。沼泽山雀和长尾山雀数量多于其他两种，在群落中是起支配作用的核心种。普通?和旋木雀虽然是跟随种，但是也有重要作用。比如普通?在外围活动频繁而迅速，遇到敌害时首先鸣叫不息，给群中其它种鸟报告信息。
三、结语
混合群鸟类的角色主要有以下因素决定：1.该物种出现在混合群的频率，即有该物种的混合群数量所占混合群数量的比例；2.该物种在混合群中的个体数量；3.该物种在群里的活跃程度以及对捕食风险的警觉程度；4.该物种持续停留后离开混合群的次数（指该物种进入专注的取食状态或者休息状态后再离开混合群）、加入混合群后即离开的次数（指该物种在加入混合群后仅作很短暂的停留）以及持续留在混合群的次数（指该物种在整个混合群期间持续停留在混合群中）。因此，根据各物种在混合群的行为特点，将混合群里各物种的角色分为以下三种：（1）核心种，即该种在混合群里数量最多，出现频率大于50%，在群里表现出显著的活跃；（2）跟随种，即该种在混合群里数量少于核心种，经常持续地留在混合群里；（3）加入种，即该物种不会持续地留在混合群里，在加入混合群后不久便离开。
核心种群在觅食移动过程中，常惊扰出大量昆虫，而被其他跟随种所捕食；其次，混群的鸟种常能扩展新的生态位；最后，混合群中由于核心种提供的警戒作用，混合群中其余物种便可将大部分时间专注于取食，进而提高取食效率。混合群中的核心种对捕食位置的利用既存在竞争，也存在一定的差异，对某些捕食位置的利用还存在偏好，这是混合群形成的主要原因。
参考文献：
[1]李相林，谢华，杨瑞刚，余孟好.滨海人工湿地越冬鸟类混合群结构及角色[J].动物学杂志，2015，50（2）：194-203
[2]程天鸿. 浙江天童国家森林公园鸟类混合群研究[D].上海：华东师范大学，2017
[3]曹长雷，邓秋香，王海涛，由玉岩.次生阔叶林冬季鸟类混合群生态位的相互关系[J].野生动物学报，2018，39（1）：080-085
[4]高玮，杨志杰.人工落叶松林中冬季鸟类混合群的相互关系研究[J].动物学杂志，1991，04，004
[5]Ye， Y.， Y. Jiang， C. Hu， Y. Liu， B. Qing，C. Wang， E. Fernández-Juricic， and C. Ding （2017）. What makes a tactile foragerjoin mixed-species flocks？ A case study with the endangered Crested Ibis （Nipponia nippon）. The Auk 134：421-431.
作者简介：魏达（1994—）男，汉，山东临沂。硕士研究生，陕西师范大学，研究方向：鸟类生态学。
关键词：混群行为；生态位；种间关系；鸟类群落
一、概述
鸟类混合群在鸟类群落中是较为普遍的一种行为。鸟类混合群主要源于两种假说，即避免被捕食假说和提高取食效率假说。鸟类混合群的研究主要为混合群内社会结构、取食行为、生境利用、种间行为等方面。鸟类混合群是指由两种或两种以上的种类组成的群体，彼此距离一般在25米范围内，在取食的时候表现得相当的紧凑一致。同时，具有对潜在天敌威胁发出警戒声、在群内协同休息、梳理羽毛等行为，也是混合群鸟类常见的一些特征。動物行为是指动物为满足个体的生存和种族繁衍的一切反映总和。不仅包括躯体的移位运动和身体局部的细微动作，还包括动物日常生活活动。鸟类群落是指在某一特定的区域内，由资源因素（例如食物、巢址等）所决定的、通过各种相互作用而共存的鸟类集合体。鸟类混群行为十分常见。对于参与混合群的鸟类来说，一般具有降低被捕食风险和提高觅食效率的优势。参与混群并不是只有好处，部分混群的参与者也会遭受一定的损失。例如，参与混群的鸟类因数量庞大和嘈杂的觅食活动而更容易被天敌发现；各种鸟类之间由于共同资源而产生种间竞争；混群容易传染病的扩散等。总之，自然界中普遍存在的鸟类混群行为，说明鸟类选择参与混群是“利”大于“弊”的。
二、鸟类的混群行为分析
由于不同的物种拥有的感知系统发达程度不一，所以混合群通常可以更好地发现天敌，并且由于不同物种的食物差异，可以减少群体间食物资源的竞争，所以加入混群的鸟类通常可以获益。朱鹮是一种触觉性取食的鸟类。通过喙尖端的触觉细胞在水下的泥里探寻食物。而白鹭是一种视觉性取食的鸟类，通常用眼睛搜寻食物。在野外经常会发现朱鹮和白鹭在一起，白鹭目不转睛地盯着朱鹮，伺机争夺食物，而且时常发现白鹭抢夺了朱鹮的食物，朱鹮仅仅是躲闪，并没有飞离。鸟类在自然界随时面临天敌捕食的风险，于是，会发现有鸟儿取食过程中经常抬头来扫视一下周围的情况，然后才继续觅食的警戒行为。白鹭的警戒距离高于朱鹮，白鹭可以比朱鹮更早更快地发现天敌。朱鹮和白鹭在一起时，会在白鹭惊飞时一起跟着飞起来，更容易躲避天敌，提高存活率，而且减少警戒时间，增加觅食时间。而朱鹮的食性比白鹭广，获得食物的能力强于白鹭，白鹭会从朱鹮那里获得更多的食物，而朱鹮不会过于“计较”。
在人工落叶松树林中有沼泽山雀、长尾山雀、普通?和旋木雀组成的冬季鸟类混合群。每种鸟在混合群中出现频次不同、取食生态位宽度和重叠不同。构成了对资源的分割，从而减少了竞争，使之能共存于混合群中。这种生态位的分化与形态特征有关。沼泽山雀主要在树冠部中侧觅食，而长尾山雀主要在树冠部外侧觅食。旋木雀和普通?分布于树干不同高度和部位觅食。这种冬季四种鸟类的混群行为，是对提高捕食效率和避免敌害的一种适应。沼泽山雀和长尾山雀数量多于其他两种，在群落中是起支配作用的核心种。普通?和旋木雀虽然是跟随种，但是也有重要作用。比如普通?在外围活动频繁而迅速，遇到敌害时首先鸣叫不息，给群中其它种鸟报告信息。
三、结语
混合群鸟类的角色主要有以下因素决定：1.该物种出现在混合群的频率，即有该物种的混合群数量所占混合群数量的比例；2.该物种在混合群中的个体数量；3.该物种在群里的活跃程度以及对捕食风险的警觉程度；4.该物种持续停留后离开混合群的次数（指该物种进入专注的取食状态或者休息状态后再离开混合群）、加入混合群后即离开的次数（指该物种在加入混合群后仅作很短暂的停留）以及持续留在混合群的次数（指该物种在整个混合群期间持续停留在混合群中）。因此，根据各物种在混合群的行为特点，将混合群里各物种的角色分为以下三种：（1）核心种，即该种在混合群里数量最多，出现频率大于50%，在群里表现出显著的活跃；（2）跟随种，即该种在混合群里数量少于核心种，经常持续地留在混合群里；（3）加入种，即该物种不会持续地留在混合群里，在加入混合群后不久便离开。
核心种群在觅食移动过程中，常惊扰出大量昆虫，而被其他跟随种所捕食；其次，混群的鸟种常能扩展新的生态位；最后，混合群中由于核心种提供的警戒作用，混合群中其余物种便可将大部分时间专注于取食，进而提高取食效率。混合群中的核心种对捕食位置的利用既存在竞争，也存在一定的差异，对某些捕食位置的利用还存在偏好，这是混合群形成的主要原因。
参考文献：
[1]李相林，谢华，杨瑞刚，余孟好.滨海人工湿地越冬鸟类混合群结构及角色[J].动物学杂志，2015，50（2）：194-203
[2]程天鸿. 浙江天童国家森林公园鸟类混合群研究[D].上海：华东师范大学，2017
[3]曹长雷，邓秋香，王海涛，由玉岩.次生阔叶林冬季鸟类混合群生态位的相互关系[J].野生动物学报，2018，39（1）：080-085
[4]高玮，杨志杰.人工落叶松林中冬季鸟类混合群的相互关系研究[J].动物学杂志，1991，04，004
[5]Ye， Y.， Y. Jiang， C. Hu， Y. Liu， B. Qing，C. Wang， E. Fernández-Juricic， and C. Ding （2017）. What makes a tactile foragerjoin mixed-species flocks？ A case study with the endangered Crested Ibis （Nipponia nippon）. The Auk 134：421-431.
作者简介：魏达（1994—）男，汉，山东临沂。硕士研究生，陕西师范大学，研究方向：鸟类生态学。