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分子机器种类繁多
一个小小的生物细胞中，居然充斥着种类繁多的纳米级分子机器。它们和人类制造的机器一样，由许多部件相互配合，行使着特定的功能。
人们常常把生物体比作设计复杂、运转精密的机器，殊不知，构成生物体的细胞内也充满了形形色色的超微型机器。只不过这些微型机器不是由冷冰冰的金属和塑料所造，而是由各种形状的蛋白质部件构成的。这些微小机器被称作“分子机器”，它们的大小通常只有几纳米到几十纳米，是人体细胞大小的千分之一左右。
别看分子机器如此渺小，细胞的各种功能，都要依赖它们各司其职来实现呢。
在过去半个多世纪里，越来越多的分子机器被发现和解读。在细胞内部，有的分子机器在其他分子组成的“高速公路上”穿梭奔驰；有的分子机器如同锚链、绳索、滑轮一般，从内部牵引、控制着细胞形状；有的分子机器就像生命开关，对细胞的存亡起着调控作用，或促进细胞凋亡，或引导细胞生长。光合作用机器捕获太阳能，并将其转化为能够储存在细胞内的化学能；生物电分子机器则通过电流在神经细胞间的流通发挥作用。还有一些分子机器对细胞内组成元件的形成起到调控作用，同时它们自身也是在另外一些分子机器的调控作用下诞生的。细胞运动、细胞繁殖需要分子机器的调控，细胞吞咽来自外界的“食物”同样要在调控机器的作用下完成。
在生物体内，分子机器是广泛而大量存在的。仅2006年的一项研究，就在酵母细胞中一举发现了250种新的分子机器！分子机器的构造极其复杂，迄今为止，科学家仅对其中的少数几种进行过较为充分的研究。基因敲除和免疫突变这两样研究手段，可用于确定分子机器各个部件的功能。研究发现，分子机器具有“不可简化的复杂性”，也就是说，和人类制造的机器一样，分子机器中任何一个蛋白质部件都不可缺少，否则它就不能工作。
下面列出的40种分子机器，是已经为科学文献所报道过的。研究还在继续，新的分子机器也会陆续被发现。第一部分列出的6种分子机器已经被较为充分地研究过，第二部分是尚未开展全面、透彻研究的一些分子机器。
已被深入研究的分子机器
1．细菌鞭毛细菌的鞭毛如同安装着螺旋桨的回转马达，看起来就像一台装在游艇上的舷外发动机。这台“发动机”的动力来源于离子流动，转速可高达每分钟10万转。作为自然界中最强有力的回转马达，这台精巧的纳米级化学渗透动力机，靠跨膜离子流驱动纤维状螺旋桨的运转。虽然鞭毛是分子机器中研究得最为透彻的一个，但目前还没有对这一系统是如何进化的展开研究。
2. 真核生物纤毛纤毛看起来既像发丝也像一根鞭子。纤毛由微管组织构成，由9根两两一组的微管二联体包围着一对中央微管组成。微管之间由微管连丝蛋白臂相连接。如同船桨一般滑动的运动模式，是由动力蛋白马达驱动的。这一分子机器参与真核生物的多种功能，如推动精子的游动以及排除侵入喉咙的异物粒子。
3. 氨酰-tRNA合成酶（aaRS）具有氨酰化作用，能够使tRNA与相应氨基酸相连接，为后续的转录反应做好准备。大部分细胞都拥有20种不同的氨酰-tRNA合成酶，每种氨酰-tRNA合成酶只能识别相应的一种氨基酸。如果没有氨酰-tRNA合成酶，基因的转录、翻译过程将无法顺利进行。
4. 凝血级联系统血液凝集是一种典型的分子机制。酶作用底物、一系列酶、辅助因子与膜磷脂中的钙离子相互作用，能够显著促进这一反应的速度。当凝血级联反应启动后，接下来引发的一系列连锁反应中的任何一步都不能出差错。这个系统也具有不可简化的复杂性。
5. 核糖体核糖体被称为“RNA机器”，是细胞中蛋白质合成的关键细胞器。在这里，信使RNA被转录为蛋白，在细胞蛋白合成中起着决定性作用。一个最简洁的核糖体需要53个蛋白分子与3个多核苷酸组成，其中任何一个构件都是不可或缺的。
6. 抗体及获得性免疫系统抗体是免疫系统的直接行动者，它能够区分机体内源性物质和来自外界的入侵者。抗体的产生需要依靠许多分子机器发挥作用。血液中的淋巴细胞通过特异基因序列的混合与匹配，能够制造出1亿种不同的抗体。获得性免疫系统能够使机体识别和对抗大多数的外源入侵物。
其他分子机器
7. 剪接体基因转录后，剪接体去除RNA序列中所包含的内含子区段，为蛋白翻译过程做好准备。剪接体一方面要准确地识别前体RNA上的剪接位点，一方面又要通过可变剪切产生不同的mRNA剪接异构体。剪接体由5个RNA以及300种蛋白分子组成，可能是最为复杂的大分子机器。
8. F0F1ATP合酶ATP合酶的两部分通过“转子”和“定子”相连接：F0由质子动力势驱动，并带动F1转动。动能被转化后，储存于细胞中的腺苷三磷酸（ATP）中。
9. 菌紫质菌紫质嵌埋在细胞膜中，利用结构中的7个螺旋与细胞膜紧密绑定在一起。它的功能是吸收太阳能，用于推动质子跨膜流动。菌紫质上连接有视黄醛，在吸收太阳光后会发生形状改变。被视黄醛捕获的光子通过7个螺旋结构输送到细胞膜外。质子从相反方向跨膜进入细胞内，成为制造ATP的能量来源。
10. 肌球蛋白肌球蛋白是一种分子马达，在细胞中，它能够沿着由肌动蛋白细丝所铺就的“轨道”滑动，促成肌肉的运动以及参与细胞中物质的运输过程。肌肉通过肌球蛋白等分子机器将化学能转化为机械能，调控肌肉的收缩过程。
11. 驱动蛋白马达与肌球蛋白类似，驱动蛋白也通过将待运载的蛋白分子与自身相绑定，然后沿着微管所铺就的轨道一步步将蛋白运送至细胞内的特定位点。驱动蛋白不仅能够拉动囊泡、参与纺锤体的装配、帮助微管组织解聚合，也能拖动大个头的细胞器穿梭于细胞之中。
12. Tim/Tom 系统这是一台选择性蛋白分子泵，能够帮助蛋白分子穿过线粒体的内膜（Tim）和外膜（Tom），进入线粒体基质。
13. 钙泵钙泵由几个可移动的组件组成。通过4步循环反应，钙泵将细胞内的钙离子转运到胞外。
14. 细胞色素C氧化酶能够将氧化还原反应所释放的能量转化为质子的电化学梯度。将电子传递给氢和氧生成水，并释放出能量。
15.蛋白酶体26S蛋白酶体由33个不同的蛋白亚基所组成。这些蛋白亚基能降解细胞中折叠错误的蛋白分子，或由于损伤而被标记了的蛋白分子。
16. 粘连蛋白是一种多亚基蛋白复合体，能够在细胞有丝分裂时，将姐妹染色单体连接在赤道板处。
17．染色体浓缩素是由五个亚基组成的蛋白复合物。在细胞有丝分裂过程中，它帮助染色体进行浓缩和凝聚。
18. CIpX利用储存于ATP中的能量，将蛋白分子的折叠解开，并将其运送到细胞中的ClpX复合体中。
19．免疫突触免疫突触形成后，T细胞被活化，同时开始大量增殖。免疫突触是启动免疫应答反应的关键步骤。
20. 滑行体滑行体是一种大分子复合体，它可以帮助原生动物在多种基底上滑行。
21. kex2在酵母的有性繁殖过程中，Kex2通过降解两个相互碰触的酵母细胞壁，促进酵母细胞间的融合。
22. Hsp70Hsp70作为一种分子伴侣，不仅在蛋白质构象形成方面发挥作用（如，帮助蛋白折叠），也参与将蛋白质运送到细胞内的特定位点的转运过程。
23. Hsp60Hsp60也是分子伴侣的一种。它的外观如同一个带着盖子的滚筒，能够为蛋白质折叠提供密闭的反应环境，直至完成折叠。
24. 蛋白激酶C蛋白激酶C在细胞中是电信号的传递转换器。
25. SecYEG蛋白前体转运通道SecYE复合体起着“转运机器”的作用，在细胞中，它参与分子的跨膜运输过程。
26. 血红蛋白血红蛋白的亚铁离子能够携带氧分子，从肺泡中摄取氧，再通过血液流动将氧运送到身体的各个器官。
27．T4DNA包装马达T4DNA包装马达是众多包装马达中的一种。在T4DNA包装马达的帮助下，病毒的基因组被送入状如胶囊一般的前衣壳。这一步完成之后，T4DNA包装马达脱离衣壳，病毒尾巴与衣壳接下来进行组装，赋予病毒以侵染活力。
28. Smc5/Smc6Smc5/Smc6参与染色体的结构变化，如聚集和凝缩。它还能够在染色体分离之前，清除受损染色体上的环状蛋白复合物，并修复解链状态的DNA链。
29. 胞质动力蛋白参与物质转运及细胞移动。还参与真菌中细胞核的移动，以及哺乳动物神经细胞的移动。
30. 有丝分裂纺锤体由微管蛋白、马达蛋白和其他分子组成。在有丝分裂期，纺锤体对染色体分离具有直接相关的作用，它附着于染色体上，将姐妹染色单体分配至正在分裂的两个细胞中。
31. DNA聚合酶是一类多分子蛋白，能够复制出与模板DNA链互补的新DNA链。DNA聚合酶的复制准确率极高，每掺入10亿个碱基才可能会出现一次错配。这得益于于DNA聚合酶所拥有的校对和纠正功能。
32. RNA聚合酶与DNA聚合酶相对应，RNA聚合酶以DNA模板链为基准，合成与之匹配的信使RNA链。
33. 着丝点着丝点是附着于染色体着丝粒上的一种细胞器，在细胞分裂过程中参与染色体向两个细胞中分配的过程。
34. MRX复合物端粒位于真核生物染色体的末端，保证染色体的完整性。端粒的长度对于决定细胞寿命和保证基因稳定有着重要的意义。MRX复合体对于端粒起着保护作用，使得端粒酶无法降解该区段的端粒序列。
35. 凋亡体/细胞凋亡蛋白酶细胞凋亡蛋白酶是被称为“死亡机器”的凋亡体的组成部分之一，能保证某些细胞在需要更新或清除的时候结束其生命。
36. Ⅲ型分泌体系通常简称为T3SS，是一种毒性效应物传输机制。致病菌利用这一机制，将毒性效应物注射入宿主的健康细胞。
37. Ⅱ型分泌系统Ⅱ型分泌系统简称T2SS，是一个复杂的分子机制，调控细菌中蛋白的跨膜转运。
38. 解旋酶/拓扑异构酶解旋酶和拓扑异构酶共同作用，帮助DNA在转录和复制之前，解开双链，消除螺旋结构。拓扑异构酶能使DNA的一条链发生断裂和再连接，以改变DNA的拓扑状态。
39. RNA降解体RNA降解体是一类能够降解mRNA的复合蛋白结构，它也能够对RNA链进行加工，使其具有活性。
40. 光合作用系统是植物中将光能转化为化学能的分子机制，光系统1由30多个蛋白亚基、叶绿素，以及细胞中能够将光能转化为可用能的其他分子机制组成。“天线色素”能够增加光能的吸收。这一系统的正常运转还需要多种复杂分子的参与。
（作者单位：少年儿童出版社）
一个小小的生物细胞中，居然充斥着种类繁多的纳米级分子机器。它们和人类制造的机器一样，由许多部件相互配合，行使着特定的功能。
人们常常把生物体比作设计复杂、运转精密的机器，殊不知，构成生物体的细胞内也充满了形形色色的超微型机器。只不过这些微型机器不是由冷冰冰的金属和塑料所造，而是由各种形状的蛋白质部件构成的。这些微小机器被称作“分子机器”，它们的大小通常只有几纳米到几十纳米，是人体细胞大小的千分之一左右。
别看分子机器如此渺小，细胞的各种功能，都要依赖它们各司其职来实现呢。
在过去半个多世纪里，越来越多的分子机器被发现和解读。在细胞内部，有的分子机器在其他分子组成的“高速公路上”穿梭奔驰；有的分子机器如同锚链、绳索、滑轮一般，从内部牵引、控制着细胞形状；有的分子机器就像生命开关，对细胞的存亡起着调控作用，或促进细胞凋亡，或引导细胞生长。光合作用机器捕获太阳能，并将其转化为能够储存在细胞内的化学能；生物电分子机器则通过电流在神经细胞间的流通发挥作用。还有一些分子机器对细胞内组成元件的形成起到调控作用，同时它们自身也是在另外一些分子机器的调控作用下诞生的。细胞运动、细胞繁殖需要分子机器的调控，细胞吞咽来自外界的“食物”同样要在调控机器的作用下完成。
在生物体内，分子机器是广泛而大量存在的。仅2006年的一项研究，就在酵母细胞中一举发现了250种新的分子机器！分子机器的构造极其复杂，迄今为止，科学家仅对其中的少数几种进行过较为充分的研究。基因敲除和免疫突变这两样研究手段，可用于确定分子机器各个部件的功能。研究发现，分子机器具有“不可简化的复杂性”，也就是说，和人类制造的机器一样，分子机器中任何一个蛋白质部件都不可缺少，否则它就不能工作。
下面列出的40种分子机器，是已经为科学文献所报道过的。研究还在继续，新的分子机器也会陆续被发现。第一部分列出的6种分子机器已经被较为充分地研究过，第二部分是尚未开展全面、透彻研究的一些分子机器。
已被深入研究的分子机器
1．细菌鞭毛细菌的鞭毛如同安装着螺旋桨的回转马达，看起来就像一台装在游艇上的舷外发动机。这台“发动机”的动力来源于离子流动，转速可高达每分钟10万转。作为自然界中最强有力的回转马达，这台精巧的纳米级化学渗透动力机，靠跨膜离子流驱动纤维状螺旋桨的运转。虽然鞭毛是分子机器中研究得最为透彻的一个，但目前还没有对这一系统是如何进化的展开研究。
2. 真核生物纤毛纤毛看起来既像发丝也像一根鞭子。纤毛由微管组织构成，由9根两两一组的微管二联体包围着一对中央微管组成。微管之间由微管连丝蛋白臂相连接。如同船桨一般滑动的运动模式，是由动力蛋白马达驱动的。这一分子机器参与真核生物的多种功能，如推动精子的游动以及排除侵入喉咙的异物粒子。
3. 氨酰-tRNA合成酶（aaRS）具有氨酰化作用，能够使tRNA与相应氨基酸相连接，为后续的转录反应做好准备。大部分细胞都拥有20种不同的氨酰-tRNA合成酶，每种氨酰-tRNA合成酶只能识别相应的一种氨基酸。如果没有氨酰-tRNA合成酶，基因的转录、翻译过程将无法顺利进行。
4. 凝血级联系统血液凝集是一种典型的分子机制。酶作用底物、一系列酶、辅助因子与膜磷脂中的钙离子相互作用，能够显著促进这一反应的速度。当凝血级联反应启动后，接下来引发的一系列连锁反应中的任何一步都不能出差错。这个系统也具有不可简化的复杂性。
5. 核糖体核糖体被称为“RNA机器”，是细胞中蛋白质合成的关键细胞器。在这里，信使RNA被转录为蛋白，在细胞蛋白合成中起着决定性作用。一个最简洁的核糖体需要53个蛋白分子与3个多核苷酸组成，其中任何一个构件都是不可或缺的。
6. 抗体及获得性免疫系统抗体是免疫系统的直接行动者，它能够区分机体内源性物质和来自外界的入侵者。抗体的产生需要依靠许多分子机器发挥作用。血液中的淋巴细胞通过特异基因序列的混合与匹配，能够制造出1亿种不同的抗体。获得性免疫系统能够使机体识别和对抗大多数的外源入侵物。
其他分子机器
7. 剪接体基因转录后，剪接体去除RNA序列中所包含的内含子区段，为蛋白翻译过程做好准备。剪接体一方面要准确地识别前体RNA上的剪接位点，一方面又要通过可变剪切产生不同的mRNA剪接异构体。剪接体由5个RNA以及300种蛋白分子组成，可能是最为复杂的大分子机器。
8. F0F1ATP合酶ATP合酶的两部分通过“转子”和“定子”相连接：F0由质子动力势驱动，并带动F1转动。动能被转化后，储存于细胞中的腺苷三磷酸（ATP）中。
9. 菌紫质菌紫质嵌埋在细胞膜中，利用结构中的7个螺旋与细胞膜紧密绑定在一起。它的功能是吸收太阳能，用于推动质子跨膜流动。菌紫质上连接有视黄醛，在吸收太阳光后会发生形状改变。被视黄醛捕获的光子通过7个螺旋结构输送到细胞膜外。质子从相反方向跨膜进入细胞内，成为制造ATP的能量来源。
10. 肌球蛋白肌球蛋白是一种分子马达，在细胞中，它能够沿着由肌动蛋白细丝所铺就的“轨道”滑动，促成肌肉的运动以及参与细胞中物质的运输过程。肌肉通过肌球蛋白等分子机器将化学能转化为机械能，调控肌肉的收缩过程。
11. 驱动蛋白马达与肌球蛋白类似，驱动蛋白也通过将待运载的蛋白分子与自身相绑定，然后沿着微管所铺就的轨道一步步将蛋白运送至细胞内的特定位点。驱动蛋白不仅能够拉动囊泡、参与纺锤体的装配、帮助微管组织解聚合，也能拖动大个头的细胞器穿梭于细胞之中。
12. Tim/Tom 系统这是一台选择性蛋白分子泵，能够帮助蛋白分子穿过线粒体的内膜（Tim）和外膜（Tom），进入线粒体基质。
13. 钙泵钙泵由几个可移动的组件组成。通过4步循环反应，钙泵将细胞内的钙离子转运到胞外。
14. 细胞色素C氧化酶能够将氧化还原反应所释放的能量转化为质子的电化学梯度。将电子传递给氢和氧生成水，并释放出能量。
15.蛋白酶体26S蛋白酶体由33个不同的蛋白亚基所组成。这些蛋白亚基能降解细胞中折叠错误的蛋白分子，或由于损伤而被标记了的蛋白分子。
16. 粘连蛋白是一种多亚基蛋白复合体，能够在细胞有丝分裂时，将姐妹染色单体连接在赤道板处。
17．染色体浓缩素是由五个亚基组成的蛋白复合物。在细胞有丝分裂过程中，它帮助染色体进行浓缩和凝聚。
18. CIpX利用储存于ATP中的能量，将蛋白分子的折叠解开，并将其运送到细胞中的ClpX复合体中。
19．免疫突触免疫突触形成后，T细胞被活化，同时开始大量增殖。免疫突触是启动免疫应答反应的关键步骤。
20. 滑行体滑行体是一种大分子复合体，它可以帮助原生动物在多种基底上滑行。
21. kex2在酵母的有性繁殖过程中，Kex2通过降解两个相互碰触的酵母细胞壁，促进酵母细胞间的融合。
22. Hsp70Hsp70作为一种分子伴侣，不仅在蛋白质构象形成方面发挥作用（如，帮助蛋白折叠），也参与将蛋白质运送到细胞内的特定位点的转运过程。
23. Hsp60Hsp60也是分子伴侣的一种。它的外观如同一个带着盖子的滚筒，能够为蛋白质折叠提供密闭的反应环境，直至完成折叠。
24. 蛋白激酶C蛋白激酶C在细胞中是电信号的传递转换器。
25. SecYEG蛋白前体转运通道SecYE复合体起着“转运机器”的作用，在细胞中，它参与分子的跨膜运输过程。
26. 血红蛋白血红蛋白的亚铁离子能够携带氧分子，从肺泡中摄取氧，再通过血液流动将氧运送到身体的各个器官。
27．T4DNA包装马达T4DNA包装马达是众多包装马达中的一种。在T4DNA包装马达的帮助下，病毒的基因组被送入状如胶囊一般的前衣壳。这一步完成之后，T4DNA包装马达脱离衣壳，病毒尾巴与衣壳接下来进行组装，赋予病毒以侵染活力。
28. Smc5/Smc6Smc5/Smc6参与染色体的结构变化，如聚集和凝缩。它还能够在染色体分离之前，清除受损染色体上的环状蛋白复合物，并修复解链状态的DNA链。
29. 胞质动力蛋白参与物质转运及细胞移动。还参与真菌中细胞核的移动，以及哺乳动物神经细胞的移动。
30. 有丝分裂纺锤体由微管蛋白、马达蛋白和其他分子组成。在有丝分裂期，纺锤体对染色体分离具有直接相关的作用，它附着于染色体上，将姐妹染色单体分配至正在分裂的两个细胞中。
31. DNA聚合酶是一类多分子蛋白，能够复制出与模板DNA链互补的新DNA链。DNA聚合酶的复制准确率极高，每掺入10亿个碱基才可能会出现一次错配。这得益于于DNA聚合酶所拥有的校对和纠正功能。
32. RNA聚合酶与DNA聚合酶相对应，RNA聚合酶以DNA模板链为基准，合成与之匹配的信使RNA链。
33. 着丝点着丝点是附着于染色体着丝粒上的一种细胞器，在细胞分裂过程中参与染色体向两个细胞中分配的过程。
34. MRX复合物端粒位于真核生物染色体的末端，保证染色体的完整性。端粒的长度对于决定细胞寿命和保证基因稳定有着重要的意义。MRX复合体对于端粒起着保护作用，使得端粒酶无法降解该区段的端粒序列。
35. 凋亡体/细胞凋亡蛋白酶细胞凋亡蛋白酶是被称为“死亡机器”的凋亡体的组成部分之一，能保证某些细胞在需要更新或清除的时候结束其生命。
36. Ⅲ型分泌体系通常简称为T3SS，是一种毒性效应物传输机制。致病菌利用这一机制，将毒性效应物注射入宿主的健康细胞。
37. Ⅱ型分泌系统Ⅱ型分泌系统简称T2SS，是一个复杂的分子机制，调控细菌中蛋白的跨膜转运。
38. 解旋酶/拓扑异构酶解旋酶和拓扑异构酶共同作用，帮助DNA在转录和复制之前，解开双链，消除螺旋结构。拓扑异构酶能使DNA的一条链发生断裂和再连接，以改变DNA的拓扑状态。
39. RNA降解体RNA降解体是一类能够降解mRNA的复合蛋白结构，它也能够对RNA链进行加工，使其具有活性。
40. 光合作用系统是植物中将光能转化为化学能的分子机制，光系统1由30多个蛋白亚基、叶绿素，以及细胞中能够将光能转化为可用能的其他分子机制组成。“天线色素”能够增加光能的吸收。这一系统的正常运转还需要多种复杂分子的参与。
（作者单位：少年儿童出版社）