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摘要[目的] 为槟榔江水牛的进一步研究和开发利用积累理论数据。[方法] 采用化学发光法对槟榔江水牛血清中3种激素（PRL、INS和GH）的含量进行测定，并与摩拉水牛和荷斯坦奶牛进行比较。[结果] 槟榔江水牛血清中GH含量为0.017 9 ng/mL，低于摩拉水牛（0.023 7 ng/mL），略高于荷斯坦奶牛（0.017 8 ng/mL），但差异均不显著（P>0.05）。槟榔江水牛血清中PRL含量为0.120 0 ng/mL，与荷斯坦奶牛差异不显著（P > 0.05），但显著低于摩拉水牛（P < 0.05）。槟榔江水牛血清中INS含量为0.740 0 μU/mL，均低于荷斯坦奶牛和摩拉水牛，其中与荷斯坦奶牛差异显著（P < 0.05）。[结论] 在泌乳方面，槟榔江水牛与摩拉水牛和荷斯坦奶牛有相同的优越性。
关键词槟榔江水牛；摩拉水牛；荷斯坦奶牛；催乳素；胰岛素；生长激素
中图分类号S852.5文献标识码
A文章编号0517-6611（2016）02-076-03
Abstract [Objective] To accumulate theoretical data for further study，development and utilization of Binglangjiang Buffalo.[Method] The content of three kinds of hormones （GH，INS and PRL） in the serum of Binglangjiang Buffalo was determined，and they were compared with Murrah Buffalo and Holstein Cow.[Result] The content of GH in the serum of Binglangjiang Buffalo was 0.017 9 ng/mL，which was lower than that in Murrah Buffalo（0.0237 ng/mL） and higher than that in Holstein Cow（0.0178 ng/mL），but there was no significant difference（P>0.05）.PRL content in the serum of Binglangjiang Buffalo was 0.120 0 ng/mL，which had no significant difference with that in Holstein Cow（P>0.05），but it was significantly lower than that in Murrah Buffalo （P < 0.05）.The content of INS in the serum of Binglangjiang Buffalo was 0.740 0 μU/mL，which was lower than that in Binglangjiang Buffalo and Holstein Cow，and there was significant difference between Binglangjiang Buffalo and Holstein Cow（P < 0.05）.[Conclusion] As for the lactating performance，Binglangjiang Buffalo had the same superiority with Murrah Buffalo and Holstein Cow.
Key words Binlangjiang Buffalo； Murrah Buffalo； Holstein Cow； PRL； INS； GH
槟榔江水牛是我国唯一一种河流型水牛[1]，而云南省腾冲县独特的气候环境为其繁育提供了有利的条件，该水牛在亚热带及温带的气候条件下均能发挥其正常的优势，在亚热带条件下槟榔江水牛的产奶性能表现突出。2008年7月11日槟榔江水牛通过了国家畜禽遗传资源委员会鉴定，专家组一致认为它是发展我国水牛乳业和云南特色畜牧业的宝贵种质资源[2]。目前，对槟榔江水牛的生产性能[3-4]、种质资源[5]、遗传结构[6-12]等已有一些相关研究报道，但对其血清中催乳素（Prolactin，PRL）、胰岛素（Insulin，INS）和生长激素（Growth hormone，GH）的测定尚未见报道。为了实现对槟榔江水牛的进一步研究和开发利用，笔者对3种激素（PRL、INS、GH）水平进行了测定，并与摩拉水牛和荷斯坦奶牛的激素水平进行比较，以期为槟榔江水牛的研究和开发积累更多的理论基础。
1材料与方法
1.1试验材料选取年龄、胎次、泌乳时间接近的健康成年泌乳的槟榔江水牛、摩拉水牛和荷斯坦奶牛各10头。槟榔江水牛从云南省腾冲县巴福乐槟榔江水牛良种繁育有限公司选取，摩拉水牛从大理州家畜繁育指导站奶水牛场选取，荷斯坦奶牛从弥渡县金润良种奶牛场选取。每头牛于清晨空腹采集血样10 mL，4 000 r/min离心15 min后分离血清，分装后于-20 ℃下保存至分析。
1.2试剂与仪器Siemens Healthcare Diagnostics Inc激素测定试剂盒；Sinmens IMMULITE 2000分析仪等。
1.3试验方法
从槟榔江水牛、摩拉水牛和荷斯坦奶牛采集血清，每头采集1.8 mL，采用化学发光法测定3种激素（PRL、INS、GH）的含量。
1.4数据处理试验数据使用SAS 17.0统计软件进行统计与分析，结果均以平均值±标准误（±SE）表示，采用单因素方差分析检测差异显著性。 2结果与分析
2.1GH含量由表1可知，荷斯坦奶牛血清中GH含量为（0.017 8±0.007） ng/mL，低于槟榔江水牛和摩拉水牛，但差异均不显著（P > 0.05）。
2.2PRL含量由表1可知，槟榔江水牛血清中PRL含量为（0.120 0±0.069 0） ng/mL，与荷斯坦奶牛差异不显著（P > 0.05），但均显著低于摩拉水牛（P < 0.05）。
2.3INS含量由表1可知，槟榔江水牛血清中INS含量为（0.740 0±0.420 0） μU/mL，均低于荷斯坦奶牛和摩拉水牛，其中与荷斯坦奶牛差异显著（P < 0.05），而与摩拉水牛差异不显著（P > 0.05）。
3讨论与结论
迄今为止，槟榔江水牛是我国境内发现的唯一的河流型水牛，这一发现打破了我国水牛品种均为沼泽型水牛的单一局面，也为我国水牛业的进一步发展提供了空间，是发展高品质、高质量水牛奶的宝贵资源，因此研究和开发槟榔江水牛泌乳具有重要意义。有学者认为，PRL、INS与GH在乳腺的泌乳过程中起着重要的作用，其中GH及PRL参与乳腺的生长发育及泌乳，而INS与营养分配相关[13]。
PRL是一种重要的泌乳激素，是脊椎动物腺垂体分泌的一种单链多肽类激素，存在于动物的乳腺、黄体及肝脏等组织器官中，在乳汁的主要成分（如乳蛋白、乳脂及乳糖等）合成中起着重要的作用。PRL不仅可以促进某些氨基酸的吸收、乳腺小叶腺泡的生长和上皮细胞的增殖，而且能通过内分泌、旁分泌和自分泌等方式来维持动物机体的正常免疫功能，同时维持免疫器官的正常生长，调节细胞免疫和体液免疫[10，14]。目前，PRL促进乳腺发育和泌乳主要是作用于乳腺的催乳素受体，上调雌二醇和孕酮的受体表达、诱导肝或其他组织器官产生催乳素协同因子。催乳素主要通过影响乳腺的导管系统和腺泡、乳腺上皮细胞等组织来发挥其作用。PRL的分泌受到下丘脑催乳素抑制因子和催乳素释放因子及其他因素的影响。研究表明，在小鼠体内多巴胺活性的降低可使血清中PRL的含量维持在较高水平上。在不同的生长阶段PRL发挥着不同的作用，从而也导致在不同的年龄发育阶段血清中PRL的含量也会有所不同[14-15]。PRL是一种多效能的激素，对机体中的能量平衡及物质代谢都存在一定的影响。该研究结果表明槟榔江水牛血清中PRL含量与荷斯坦奶牛差异不显著（P>0.05），却显著低于摩拉水牛（P<0.05）。
INS是一种异二聚体激素，其主要作用是分解葡萄糖来提供组织器官所需的能量和促进脂肪的合成，从而维持血糖的平衡[16-17]。胰岛素受体是生长因子受体的家族成员，由2个α和2个β亚基构成。INS的主要作用是激活胰岛素亚基受体，通过配体的约束力和自动磷酸化的诱导，从而促使胰岛素蛋白位点的形成，进一步促进乳腺细胞泌乳的生物合成。在正常的生理条件下，INS对乳腺的发育没有形成直接的影响，当其含量超出生理剂量时，对乳腺的发育又是必需的，INS只与乳腺泌乳营养的分配有关，血液中INS的浓度与泌乳量呈负相关[14]。INS的主要作用是通过分解葡萄糖来给机体提供能量，促进机体内脂肪的合成。研究表明，牛乳腺中的脂类、糖和蛋白质的摄取对INS不产生依赖性，但与乳汁合成和机体组织器官形成有关；INS对围产期奶牛的mRNA表达也有着至关重要的作用[18-19]。该试验结果表明槟榔江水牛血清中INS含量低于摩拉水牛，但差异不显著（P>0.05），而与荷斯坦奶牛差异显著（P<0.05）。
GH是控制动物生长发育的主要激素，促进乳腺的生长发育。GH对生长的控制必须通过生长激素受体及类胰岛素生长因子-Ι（Insulinlike growth factor I，IGF-Ι）的作用才能实现，IGF-Ι是GH促进生长的最重要的介导物。动物试验表明营养不良导致生长受阻往往伴随着血浆GH水平升高和IGF-Ι水平下降[20-23]。Connor 等[24]
研究表明GH作用主要是通过调节乳腺及乳腺外组织间的营养竞争调控来影响乳腺的发育，并且在性成熟期GH能协同雌二醇促进乳腺导管的生长。GH能增强机体代谢的作用，所以在幼畜中含量较高。同时，GH还能抑制脂肪的堆积。Tucker等[25]研究表明性成熟的山羊在妊娠初期激素敏感脂肪酶表达水平很高，脂代谢非常旺盛，乳腺细胞内脂肪堆积，GH的低水平表达十分有利于该过程的进行。李真等[13]研究发现GH在妊娠中后期时含量增加，说明其与体内的能量代谢有关，GH能调节血流的分配，增加乳腺内的血流量，使得营养成分随血流向乳腺集中，因此GH含量与泌乳量呈正相关。该试验结果表明，3种牛血清中GH含量差异不显著（P>0.05）说明槟榔江水牛在泌乳方面与摩拉水牛和荷斯坦奶牛有相同的优越性。
参考文献
[1]
霍金龙.我国唯一的河流型奶水牛：槟榔江水牛的开发利用思考[J].中国牛业科学，2010，36（5）：59-61.
[2] 云南省腾冲县畜牧局.河流型水牛：槟榔江水牛通过国家鉴定[N].农民日报，2008-11-06（008）.
[3] 张永云，张颖，王绍卿，等.槟榔江水牛、摩拉水牛和荷斯坦牛乳成分比较分析[J].中国奶牛，2012（7）：24-26.
[4] 余选富，毛华明，白文顺.槟榔江水牛泌乳性能统计分析[J].中国奶牛，2012（19）：25-27.
[5] 屈在九，李大林 ，苗永旺，等.槟榔江水牛种质资源调查与评价[J].云南农业大学学报，2008，23（2）：265-269 .
[6] 李大林，霍金龙，霍海龙，等.槟榔江水牛群体遗传结构的RAPD分析[J].云南农业大学学报，2007，22（3）：340-344.
[7] 季敏，刘学洪，余长林，等.槟榔江水牛STAT 5A基因多态性及其与产奶性状的关联性研究[J].中国牛业科学，2013（4）：29-35. [8] 季敏，余长林，余选富，等.槟榔江水牛STAT5A基因多态性及MspI PCR-RFLP遗传标记的建立[J].中国牛业科学，2012（6）：12-18.
[9] 张斌，王静，宋敏艳，等.槟榔江水牛ACTA1基因多态性与生长性状的相关性研究[J].中国牛业科学，2014（6）：31-33.
[10] 李素霞，张秀，李杨，等.FST基因多态性与槟榔江水牛和德宏水牛繁殖性能的相关性研究[J].中国牛业科学，2015（2）：17-22.
[11] 刘伟，苗永旺，李大林，等.利用微卫星DNA标记分析槟榔江水牛群体遗传特征[J].畜牧兽医学报，2011（11）：1543-1549.
[12] 苗永旺，李大林，袁峰，等.利用mtDNA Dloop序列为遗传标记分析槟榔江水牛的群体遗传特征[J].云南农业大学学报（自然科学版），2011，26（5）：625-632.
[13] 李真，李庆章.奶山羊乳腺发育过程中生长激素、胰岛素及其受体的变化规律研究[J].中国农业科学，2010，43（8）：1730-1737.
[14] SHELLY S，BOAZ M，ORBACH H.Prolactin and autoimmunity [J].Autoimmun Rev，2012，11（6/7）：465-470.
[15] CARVALHOFREITAS M I，ANSELMOFRANCI J A，MAIORKA P C，et al.Prolactin differentially modulates the macrophage activity of lactating rats：Possible role of reproductive experience[J].Reprod immunol，2011，89（1）：38-45.
[16] 陈建晖，佟慧丽，李庆章，等.胰岛素、催乳素和孕酮对奶牛乳腺上皮细胞泌乳功能的影响[J].中国奶牛，2008（8）：9-13.
[17] BELL G I，PICTET R，RUTTER W J.Sequence of the human insulin gene [J].Nature，2000，284：26-32.
[18] Nanjing Agricultural University.Animal physiology [M].Beijing：Agriculture Press，2000：172-223.
[19] 佟慧丽，高学军，李庆章，等.胰岛素、催乳素对奶山羊乳腺上皮细胞泌乳功能的影响[J].畜牧兽医学报，2008，39（6）：721-725.
[20] ILKBAHAR Y N，THORDARSON G，CAMARILLO I G.Differential expression of the growth hormone receptor and growth hormonebinding protein in epithelia and stroma of the mouse mammary gland at various physiological stages[J].Journal endocrinology，1999，161：77-87.
[21] KLEINBERG D L.Early mammary development：Growth hormone and IGFI [J].Journal of mammary cland biology and neoplasia，1997，2：49-57.
[22] HADSELL D L，BONNETTE S G，LEE A V.Genetic manipulation of the IGFI Axis to regulate mammary gland development and function [J].Journal of dairy science，2002，85（2）：365-377.
[23] MATHEWS L S，ENBERG B，NORSTEDT G.Regulation of rat growth hormone receptor gene expression [J].The journal of biological chemistry，1989，264（17）：9905-9910.
[24] CONNOR E E，MEYER M J，LI R W，et al.Regulation of gene expression in the bovine mammary gland by ovarian steroids[J].Journal of dairy science，2007，90（S1）：55-65.
[25] TUCKER H A，张英来.对41年来激素、乳腺生长和泌乳研究综述[J].乳业科学与技术，2001，24（1）：17-18.
关键词槟榔江水牛；摩拉水牛；荷斯坦奶牛；催乳素；胰岛素；生长激素
中图分类号S852.5文献标识码
A文章编号0517-6611（2016）02-076-03
Abstract [Objective] To accumulate theoretical data for further study，development and utilization of Binglangjiang Buffalo.[Method] The content of three kinds of hormones （GH，INS and PRL） in the serum of Binglangjiang Buffalo was determined，and they were compared with Murrah Buffalo and Holstein Cow.[Result] The content of GH in the serum of Binglangjiang Buffalo was 0.017 9 ng/mL，which was lower than that in Murrah Buffalo（0.0237 ng/mL） and higher than that in Holstein Cow（0.0178 ng/mL），but there was no significant difference（P>0.05）.PRL content in the serum of Binglangjiang Buffalo was 0.120 0 ng/mL，which had no significant difference with that in Holstein Cow（P>0.05），but it was significantly lower than that in Murrah Buffalo （P < 0.05）.The content of INS in the serum of Binglangjiang Buffalo was 0.740 0 μU/mL，which was lower than that in Binglangjiang Buffalo and Holstein Cow，and there was significant difference between Binglangjiang Buffalo and Holstein Cow（P < 0.05）.[Conclusion] As for the lactating performance，Binglangjiang Buffalo had the same superiority with Murrah Buffalo and Holstein Cow.
Key words Binlangjiang Buffalo； Murrah Buffalo； Holstein Cow； PRL； INS； GH
槟榔江水牛是我国唯一一种河流型水牛[1]，而云南省腾冲县独特的气候环境为其繁育提供了有利的条件，该水牛在亚热带及温带的气候条件下均能发挥其正常的优势，在亚热带条件下槟榔江水牛的产奶性能表现突出。2008年7月11日槟榔江水牛通过了国家畜禽遗传资源委员会鉴定，专家组一致认为它是发展我国水牛乳业和云南特色畜牧业的宝贵种质资源[2]。目前，对槟榔江水牛的生产性能[3-4]、种质资源[5]、遗传结构[6-12]等已有一些相关研究报道，但对其血清中催乳素（Prolactin，PRL）、胰岛素（Insulin，INS）和生长激素（Growth hormone，GH）的测定尚未见报道。为了实现对槟榔江水牛的进一步研究和开发利用，笔者对3种激素（PRL、INS、GH）水平进行了测定，并与摩拉水牛和荷斯坦奶牛的激素水平进行比较，以期为槟榔江水牛的研究和开发积累更多的理论基础。
1材料与方法
1.1试验材料选取年龄、胎次、泌乳时间接近的健康成年泌乳的槟榔江水牛、摩拉水牛和荷斯坦奶牛各10头。槟榔江水牛从云南省腾冲县巴福乐槟榔江水牛良种繁育有限公司选取，摩拉水牛从大理州家畜繁育指导站奶水牛场选取，荷斯坦奶牛从弥渡县金润良种奶牛场选取。每头牛于清晨空腹采集血样10 mL，4 000 r/min离心15 min后分离血清，分装后于-20 ℃下保存至分析。
1.2试剂与仪器Siemens Healthcare Diagnostics Inc激素测定试剂盒；Sinmens IMMULITE 2000分析仪等。
1.3试验方法
从槟榔江水牛、摩拉水牛和荷斯坦奶牛采集血清，每头采集1.8 mL，采用化学发光法测定3种激素（PRL、INS、GH）的含量。
1.4数据处理试验数据使用SAS 17.0统计软件进行统计与分析，结果均以平均值±标准误（±SE）表示，采用单因素方差分析检测差异显著性。 2结果与分析
2.1GH含量由表1可知，荷斯坦奶牛血清中GH含量为（0.017 8±0.007） ng/mL，低于槟榔江水牛和摩拉水牛，但差异均不显著（P > 0.05）。
2.2PRL含量由表1可知，槟榔江水牛血清中PRL含量为（0.120 0±0.069 0） ng/mL，与荷斯坦奶牛差异不显著（P > 0.05），但均显著低于摩拉水牛（P < 0.05）。
2.3INS含量由表1可知，槟榔江水牛血清中INS含量为（0.740 0±0.420 0） μU/mL，均低于荷斯坦奶牛和摩拉水牛，其中与荷斯坦奶牛差异显著（P < 0.05），而与摩拉水牛差异不显著（P > 0.05）。
3讨论与结论
迄今为止，槟榔江水牛是我国境内发现的唯一的河流型水牛，这一发现打破了我国水牛品种均为沼泽型水牛的单一局面，也为我国水牛业的进一步发展提供了空间，是发展高品质、高质量水牛奶的宝贵资源，因此研究和开发槟榔江水牛泌乳具有重要意义。有学者认为，PRL、INS与GH在乳腺的泌乳过程中起着重要的作用，其中GH及PRL参与乳腺的生长发育及泌乳，而INS与营养分配相关[13]。
PRL是一种重要的泌乳激素，是脊椎动物腺垂体分泌的一种单链多肽类激素，存在于动物的乳腺、黄体及肝脏等组织器官中，在乳汁的主要成分（如乳蛋白、乳脂及乳糖等）合成中起着重要的作用。PRL不仅可以促进某些氨基酸的吸收、乳腺小叶腺泡的生长和上皮细胞的增殖，而且能通过内分泌、旁分泌和自分泌等方式来维持动物机体的正常免疫功能，同时维持免疫器官的正常生长，调节细胞免疫和体液免疫[10，14]。目前，PRL促进乳腺发育和泌乳主要是作用于乳腺的催乳素受体，上调雌二醇和孕酮的受体表达、诱导肝或其他组织器官产生催乳素协同因子。催乳素主要通过影响乳腺的导管系统和腺泡、乳腺上皮细胞等组织来发挥其作用。PRL的分泌受到下丘脑催乳素抑制因子和催乳素释放因子及其他因素的影响。研究表明，在小鼠体内多巴胺活性的降低可使血清中PRL的含量维持在较高水平上。在不同的生长阶段PRL发挥着不同的作用，从而也导致在不同的年龄发育阶段血清中PRL的含量也会有所不同[14-15]。PRL是一种多效能的激素，对机体中的能量平衡及物质代谢都存在一定的影响。该研究结果表明槟榔江水牛血清中PRL含量与荷斯坦奶牛差异不显著（P>0.05），却显著低于摩拉水牛（P<0.05）。
INS是一种异二聚体激素，其主要作用是分解葡萄糖来提供组织器官所需的能量和促进脂肪的合成，从而维持血糖的平衡[16-17]。胰岛素受体是生长因子受体的家族成员，由2个α和2个β亚基构成。INS的主要作用是激活胰岛素亚基受体，通过配体的约束力和自动磷酸化的诱导，从而促使胰岛素蛋白位点的形成，进一步促进乳腺细胞泌乳的生物合成。在正常的生理条件下，INS对乳腺的发育没有形成直接的影响，当其含量超出生理剂量时，对乳腺的发育又是必需的，INS只与乳腺泌乳营养的分配有关，血液中INS的浓度与泌乳量呈负相关[14]。INS的主要作用是通过分解葡萄糖来给机体提供能量，促进机体内脂肪的合成。研究表明，牛乳腺中的脂类、糖和蛋白质的摄取对INS不产生依赖性，但与乳汁合成和机体组织器官形成有关；INS对围产期奶牛的mRNA表达也有着至关重要的作用[18-19]。该试验结果表明槟榔江水牛血清中INS含量低于摩拉水牛，但差异不显著（P>0.05），而与荷斯坦奶牛差异显著（P<0.05）。
GH是控制动物生长发育的主要激素，促进乳腺的生长发育。GH对生长的控制必须通过生长激素受体及类胰岛素生长因子-Ι（Insulinlike growth factor I，IGF-Ι）的作用才能实现，IGF-Ι是GH促进生长的最重要的介导物。动物试验表明营养不良导致生长受阻往往伴随着血浆GH水平升高和IGF-Ι水平下降[20-23]。Connor 等[24]
研究表明GH作用主要是通过调节乳腺及乳腺外组织间的营养竞争调控来影响乳腺的发育，并且在性成熟期GH能协同雌二醇促进乳腺导管的生长。GH能增强机体代谢的作用，所以在幼畜中含量较高。同时，GH还能抑制脂肪的堆积。Tucker等[25]研究表明性成熟的山羊在妊娠初期激素敏感脂肪酶表达水平很高，脂代谢非常旺盛，乳腺细胞内脂肪堆积，GH的低水平表达十分有利于该过程的进行。李真等[13]研究发现GH在妊娠中后期时含量增加，说明其与体内的能量代谢有关，GH能调节血流的分配，增加乳腺内的血流量，使得营养成分随血流向乳腺集中，因此GH含量与泌乳量呈正相关。该试验结果表明，3种牛血清中GH含量差异不显著（P>0.05）说明槟榔江水牛在泌乳方面与摩拉水牛和荷斯坦奶牛有相同的优越性。
参考文献
[1]
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[4] 余选富，毛华明，白文顺.槟榔江水牛泌乳性能统计分析[J].中国奶牛，2012（19）：25-27.
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[6] 李大林，霍金龙，霍海龙，等.槟榔江水牛群体遗传结构的RAPD分析[J].云南农业大学学报，2007，22（3）：340-344.
[7] 季敏，刘学洪，余长林，等.槟榔江水牛STAT 5A基因多态性及其与产奶性状的关联性研究[J].中国牛业科学，2013（4）：29-35. [8] 季敏，余长林，余选富，等.槟榔江水牛STAT5A基因多态性及MspI PCR-RFLP遗传标记的建立[J].中国牛业科学，2012（6）：12-18.
[9] 张斌，王静，宋敏艳，等.槟榔江水牛ACTA1基因多态性与生长性状的相关性研究[J].中国牛业科学，2014（6）：31-33.
[10] 李素霞，张秀，李杨，等.FST基因多态性与槟榔江水牛和德宏水牛繁殖性能的相关性研究[J].中国牛业科学，2015（2）：17-22.
[11] 刘伟，苗永旺，李大林，等.利用微卫星DNA标记分析槟榔江水牛群体遗传特征[J].畜牧兽医学报，2011（11）：1543-1549.
[12] 苗永旺，李大林，袁峰，等.利用mtDNA Dloop序列为遗传标记分析槟榔江水牛的群体遗传特征[J].云南农业大学学报（自然科学版），2011，26（5）：625-632.
[13] 李真，李庆章.奶山羊乳腺发育过程中生长激素、胰岛素及其受体的变化规律研究[J].中国农业科学，2010，43（8）：1730-1737.
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[16] 陈建晖，佟慧丽，李庆章，等.胰岛素、催乳素和孕酮对奶牛乳腺上皮细胞泌乳功能的影响[J].中国奶牛，2008（8）：9-13.
[17] BELL G I，PICTET R，RUTTER W J.Sequence of the human insulin gene [J].Nature，2000，284：26-32.
[18] Nanjing Agricultural University.Animal physiology [M].Beijing：Agriculture Press，2000：172-223.
[19] 佟慧丽，高学军，李庆章，等.胰岛素、催乳素对奶山羊乳腺上皮细胞泌乳功能的影响[J].畜牧兽医学报，2008，39（6）：721-725.
[20] ILKBAHAR Y N，THORDARSON G，CAMARILLO I G.Differential expression of the growth hormone receptor and growth hormonebinding protein in epithelia and stroma of the mouse mammary gland at various physiological stages[J].Journal endocrinology，1999，161：77-87.
[21] KLEINBERG D L.Early mammary development：Growth hormone and IGFI [J].Journal of mammary cland biology and neoplasia，1997，2：49-57.
[22] HADSELL D L，BONNETTE S G，LEE A V.Genetic manipulation of the IGFI Axis to regulate mammary gland development and function [J].Journal of dairy science，2002，85（2）：365-377.
[23] MATHEWS L S，ENBERG B，NORSTEDT G.Regulation of rat growth hormone receptor gene expression [J].The journal of biological chemistry，1989，264（17）：9905-9910.
[24] CONNOR E E，MEYER M J，LI R W，et al.Regulation of gene expression in the bovine mammary gland by ovarian steroids[J].Journal of dairy science，2007，90（S1）：55-65.
[25] TUCKER H A，张英来.对41年来激素、乳腺生长和泌乳研究综述[J].乳业科学与技术，2001，24（1）：17-18.