硅诱导水稻增强对病虫害抗性的机制研究

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诱导抗病性(Induced resistance)就是利用物理的、化学的以及生物的方法处理植株,改变植物对病害的反应,从而使用植物产生局部或系统抗性的现象[1]。这些诱导因子又称激发子,主要包括真菌、细菌、病毒和线虫等生物因子及盐分、温度、干旱、化合物等非生物因子[2]。硅作为一种诱导因子,在诱导植物对生物压力和非生物压力的抗性方面的作用越来越受到人们关注[3]。水稻(Oryza sativa.L)作为单子叶植物的模式植物,早在1926年,美国的农业研究人员就提出水稻是喜硅作物,硅素是水稻良好生长的必需元素[4]。硅对水稻生长过程有着非常显著的影响,是仅次于氮、磷、钾之后的第四大重要元素[5]。越来越多的证据表明,水稻的抗逆性的强弱与硅的诱导作用存在着密切的关系,硅可以诱导植物加强对逆境的抗性[6]。邓接楼研究表明,施用硅肥能够增强水稻的抗倒伏性[7]。Agarie研究表明,水稻吸收硅后能够增强水稻抗热、抗旱能力[8]。张翠珍与王应锉等研究表明硅提高了水稻对稻瘟病、褐斑病、叶鞘腐败病和螟虫等侵入的抵抗力[9,10]。蔡德龙认为,硅肥能防治硫化氢、甲烷等对作物根系的为害,有防止水稻烂根的作用[11]。Kim等研究发现,硅可以诱导水稻减轻对重金属的毒害作用[12]。Massey发现施用硅肥使禾本科杂草的叶片粗糙度提高、阻碍食叶昆虫取食、发育历期延长、食物同化率降低[13]。并且通过使用不同的硅类化合物,可以诱导植物对病原物的抗性和显著降低病虫害的为害程度。Dutra等发现,应用硅酸钙可以显著降低蚕豆、西红柿及咖啡根部多种根结线虫(Meloidogyne spp.)的根结数量和卵量[14]。目前,主要对硅诱导水稻抗病虫害的两种作用机制研究得比较透彻:第一,由于水稻吸收硅后,硅素沉积于水稻表皮细胞,使之硅质化,则水稻叶片及叶鞘的表皮细胞上形成角质一双硅层,一层在表皮细胞壁与角质层之间,一层在表皮细胞壁内与纤维素相结合。这种构成的"硅-角质"双层结构有利于降低蒸腾作用,增强水稻的抗旱、抗热能力[8],还可以增加茎秆强度、增强水稻的抗倒伏能力[7],同时可以作为物理屏障阻碍病原物的侵染[15,16],增强水稻对病原物的抗性。第二,硅可以诱导植物产生酚类等植物防卫激素(phytoalexins),提高过氧化物酶(peroxidase)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase-)及苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase)活性,激发一些病程相关基因(pathogenesis re-lated gene)的表达等[7],从而诱导植物对线虫及其他病害的抗性。
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