GsWRKY20加速植物开花及介导ABA信号与蜡质合成途径提高植物抗旱性

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已有研究表明WRKY基因分别参与了非生物胁迫及发育调控,然而,WRKY基因调控植物开花及通过调控植物的发育从而提高抗逆性则鲜有报道。我们在野生大豆中发现了一个WRKY家族成员GsWRKY20,组织部位表达分析显示该基因在花和茎尖中表达量最高;qRT-PCR分析表明GsWRKY20在长、短日照下表达模式无显著差异、也无明显节律表达,然而受高盐、干旱、低温及ABA诱导表达;转GsWRKY20拟南芥株系对干旱的耐性提高,叶片失水速率较低;同时转GsWRKY20植株种子萌发、幼苗生长对ABA的敏感性均降低,但气孔开度却对ABA更加敏感;并且GsWRKY20植株叶片气孔密度显著减小。同时GsWRKY20超量表达株系在长日照、短日照及春化和赤霉素处理下都提前开花。基因芯片及qRT-PCR分析显示GsWRKY20促进了蜡质合成途径中的大量关键基因如CER1、CER2、CER3、CER4、LTP、MAH1、WSD1、LACS2、KCS2和KCS7等的表达,进一步通过叶绿素浸提速率、扫描电镜、透射电镜分析均表明超量表达植株叶片、茎含有较多蜡质晶体与较厚的角质层;GsWRKY20还促进了负调ABA信号的AtWRKY40,ABI1和ABI2等基因的表达,抑制了正调ABA信号的AB15,AB14和ABF4等基因的表达,从而负调ABA信号。以上研究表明ABA介导的种子萌发与ABA介导的气孔关闭可能是两条不同的信号通路,GsWRKY20一方面通过增强气孔对ABA开度的敏感性、促进植物在受到干旱胁迫时气孔关闭,减少依赖于气孔的水分的丧失;另一方面GsWRKY20蛋白定位于细胞核、具有转录激活功能,因此该基因作为转录激活子提高蜡质合成关键基因表达,促进蜡质合成,使植物合成较厚角质层,减少非依赖于气孔的水分的丧失,同时KCS2、CER1、CER3、CER8和LACS2的上调表达将负调气孔密度,这可能是GsWRKY20超表达株系气孔密度下降的原因之一。基因芯片及qRT-PCR结果同时也显示GsWRKY20作为转录激活子促进了正调开花时间基因AP3、AG、APl、PI、CO、SOC1和FT的表达,并间接抑制了负调开花时间基因FLC的表达,从而促进植物早花。综上,我们初步建立了GsWRKY20加速植物开花及介导ABA信号与角质层合成途径提高植物抗旱性的分子调控途径。
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