论文部分内容阅读
【研究背景】穗粒数是决定玉米产量的关键因素之一。作为我国第一大粮食作物,玉米生产中果穗顶部籽粒的败育频繁发生,干旱等逆境胁迫条件下籽粒败育发生更加严重,造成玉米穗粒数低而不稳,已经成为制约我国玉米高产和稳产的关键因素。玉米生产中,籽粒败育是如何被调控的?为何玉米籽粒的败育常常发生在果穗的顶部?尽管目前提出了授粉不良、同化物供应不足、籽粒位势差异、库活性较低、乙烯和多胺调控等多种观点,但仍没有统一的说法,甚至在某些观点上存在争议。【材料与方法】为了明确玉米籽粒败育的调控机制,以普通穗型品种郑单958和大穗型品种登海605为材料,通过人工授粉控制玉米果穗不同部位小花授粉时间,设置果穗顶部、中部和底部的花丝同时授粉(SP)、底部花丝不授粉(ICP)和底部花丝推迟2天(DP-2D)、4天(DP-4D)和6天(DP-6D)授粉5个处理,在籽粒建成早期连续取样监测果穗不同部位籽粒生长情况,蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉含量,转化酶活性以及内源乙烯释放量等,并对籽粒淀粉和细胞壁酸性转化酶进行原位染色。【结果与分析】SP处理玉米果穗中下部籽粒正常生长至成熟,而顶部籽粒在初期停止生长并败育;DP-2,4,6D(推迟底部授粉2、4、6天)处理,推迟授粉的籽粒生长受到明显抑制,顶部籽粒生长被促进,并且这种效应随推迟授粉时间的延长而愈发明显,DP-6D底部籽粒在发育初期发生败育。说明通过人工推迟果穗底部花丝授粉,改变自然状态下果穗花丝由下向上的授粉顺序,引起了果穗底部和顶部籽粒育性的转变。进一步对籽粒碳水化合物、酸性转化酶等的测定结果表明,DP-6D底部败育籽粒小穗柄处有大量淀粉积累,SP顶部败育籽粒小穗柄处无淀粉积累;随授粉时间的推迟,底部籽粒的CWIN(细胞壁酸性转化酶)活性和糖分含量降低。原位酶活切片结果表明,推迟授粉抑制了CWIN活性从而限制同化物卸载。以上结果证明了充足的糖分供应对促进籽粒建成的关键作用,说明授粉时间推迟对籽粒中同化物卸载关键酶CWIN活性的抑制引起的同化物卸载过程受阻,以及同化物供应不足是玉米籽粒败育的两个主要诱因。同时,内源乙烯在顶部和底部败育粒中都一直维持在高水平,暗示了乙烯可能参与了调控籽粒败育。【结论】实际生产中,玉米果穗顶部籽粒同化物供应相对较弱,花丝吐出时间最迟,导致顶部籽粒的授粉和发育要迟于中部和底部籽粒,两种不利因素共同决定了玉米籽粒败育往往发生于果穗顶部。