【摘 要】
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根的生长需要根尖分生组织细胞的连续分裂。ROOT MERISTEM GROWTH FACTORs（RGFs）是维持根尖干细胞微环境的一类关键多肽类激素。我们实验室和其他实验室前期的研究发现了五个进化关系相近的富含亮氨酸重复序列的类受体激酶（LRR-RLKs）,将其命名为RGF1 INSENSITIVES（RGIs）或者RGF1RECEPTORS（RGFRs）。这五个蛋白在感知RGF1的信号并调控拟
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根的生长需要根尖分生组织细胞的连续分裂。ROOT MERISTEM GROWTH FACTORs（RGFs）是维持根尖干细胞微环境的一类关键多肽类激素。我们实验室和其他实验室前期的研究发现了五个进化关系相近的富含亮氨酸重复序列的类受体激酶（LRR-RLKs）,将其命名为RGF1 INSENSITIVES（RGIs）或者RGF1RECEPTORS（RGFRs）。这五个蛋白在感知RGF1的信号并调控拟南芥根尖干细胞微环境的维持方面具有功能冗余性。RGF1主要通过两个下游转录因子PLETHORA 1（PLT1）和PLT2调节根分生组织的活性。然而,连接细胞表面配体-受体复合体RGF1-RGI1和核内转录因子PLT1/PLT2的中间组分尚未被发现。为了寻找RGIs介导的信号通路中的新的调控蛋白,我们建立了35S::RGI1-FLAG的转基因植物,通过免疫共沉淀及蛋白组学方法鉴定了与RGI1-FLAG有直接或间接作用的蛋白。有趣的是,我们发现丝裂原活化蛋白激酶MKK4和MPK3只有在用RGF1处理后的转基因拟南芥幼苗中能鉴定到存在于RGI1-FLAG复合体中。已有的报道表明多个类受体激酶通过MAPK途径向下游传递信号,因此,我们检测了MAPK途径是否也参与了RGIs介导的信号转导通路。我们发现由RGI1启动子驱动的持续激活形式的MKK4和MKK5,即MKK4DD和MKK5DD,其表达能够部分恢复rgi1/2/3/4四突和rgi1/2/3/4/5五突的根发育缺陷的表型。MKK4/MKK5或MPK3/MPK6的功能缺失突变体展现出与rgi1/2/3/4或rgi1/2/3/4/5类似的根短表型。我们通过遗传学证明YDA作为RGF1-RGI1信号通路中MKK4/MKK5上游的MAPKKK发挥功能。同时,生物化学数据表明RGF1可以诱导MPK3/MPK6的磷酸化,而RGF1对MPK3/MPK6的激活依赖于RGIs及其下游MKK4/MKK5的功能。最后,下游转录因子PLT1和PLT2的表达很大程度上受RGF1-RGI1信号通路的调控,在mkk4 mkk5突变体中,PLT1和PLT2的表达量也显著降低。综合本研究和其他研究的结果,我们提出了一个信号通路,该信号从配体RGF1,到受体RGI1,再到YDA-MKK4/MKK5-MPK3/MPK6信号级联反应,调节了转录因子如PLT1和PLT2的表达,最终调控了拟南芥根分生组织的发育。
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