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攻击行为从低等的无脊椎动物到人类都存在,它对种群的生存,繁衍和进化起着重要作用。为了竞争食物和配偶,攻击行为常在同种个体之间爆发。果蝇的攻击行为由一系列固定的招式构成。关于果蝇攻击行为的神经环路是怎样建成的,社会经历对攻击行为输出有什么影响等问题,人们研究报道的很少。外激素在调节动物的行为中起着重要的作用。我们发现一种雄性果蝇特异的外激素cis-vaccenyl acetate(cVA)在触发果蝇攻击行为和调整行为输出中起着时间依赖的,相拮抗的作用。即时的cVA曝露可以刺激果蝇发生更猛烈的打斗,而长时程的cVA曝露则会降低果蝇的攻击水平。我们发现两种不同的嗅觉神经元(Olfactory Sensory Neuron,OSN)分别介导了cVA的即时作用和长时程作用。Or67d嗅觉神经元是cVA触发攻击行为的感觉入口。Or67d受体的敲除突变体鲜有表现出攻击行为,即时的cVA曝露也不能让Or67d突变体果蝇变得更好斗。我们用毒素杀死Or67d嗅觉神经元,发现果蝇的攻击水平大大降低了；即时的阻断Or67d嗅觉神经元的递质传递也使果蝇的攻击水平显著降低。相反的,当我们即时的提高Or67d嗅觉神经元的兴奋性时,果蝇表现得更好斗。cVA长时程曝露导致的攻击水平降低则是由Or65a嗅觉神经元介导的。我们发现在cVA长时程曝露的同期阻断Or65a嗅觉神经元的递质传递,可以完全消除cVA长时程曝露的抑制效应。相反的,预先长时程提高Or65a嗅觉神经元的兴奋水平,可以模拟cVA的长时程作用,使果蝇的攻击行为输出受到抑制。群养的果蝇在行为表现上更平和,单单只有嗅觉通道的信号输入已经可以部分的模拟群养状态。将雄蝇长期的曝露在群养果蝇所释放出来的气味中,而不让它们与其它果蝇有直接的接触,这样的处理已经足以使雄蝇的攻击行为受到抑制。Or65a嗅觉神经元是介导感受群养状态的主要嗅觉通道,在气味曝露的同期阻断Or65a嗅觉神经元的递质传递,能够完全消除长时程果蝇气味曝露对攻击行为输出的抑制效应。
本研究表明雄蝇特异的外激素cVA是调节攻击行为的一种重要信息分子。它既是一种触发外激素又是一种前导外激素。cVA的即时作用启动了果蝇内在的攻击行为环路,它通过Or67d嗅觉通道起到了警示竞争对手存在的作用,代表了没有社会经历的雄果蝇初次见到同类时的嗅觉环境。而cVA的长时程作用则模拟了群养状态下的嗅觉环境,它通过Or65a嗅觉通道起作用,使果蝇的攻击环路发生可塑性的变化。对于果蝇的攻击行为来说,先天潜能和后天影响在嗅觉入口处就发生了分歧。