XIAO调控水稻器官大小的机理

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植物器官大小是重要的产量性状,也是研究细胞分裂、细胞周期与植物发育的一个很好的模式系统。水稻作为世界主要的粮食作物并且是单子叶模式生物,以及近年来水稻功能基因组平台不断发展和完善,为我们研究水稻器官大小的遗传与分子机理提供了很好的基础。本论文分析本室水稻全生育期芯片表达谱数据并筛选本室大型水稻T-DNA插入突变体库,分离克隆了一个控制水稻器官大小的基因XIAO,注释为富亮氨酸重复序列激酶。我们发现XIAO是通过调节细胞周期和油菜素内酯稳态及信号传递过程来控制器官大小的。本论文主要结果如下:1.查询本室水稻全生育期表达谱数据库CREP (Collections of Rice Expression Profiling, http://crep.ncpgr.cn),我们发现基因XIAO在水稻幼嫩的器官中表达量较高,而成熟器官中未检测到其表达。2.查询本室水稻T-DNA插入突变体库数据库RMD (Rice Mutant Database, http://rmd.ncpgr.cn),发现有一个突变体家系05211EJ51,其T-DNA插入于XIAO的外显子内,xiao突变体呈现整体器官变小、株型直立和结实率下降等表型,遗传分析发现其表型与T-DNA插入、基因型共分离。功能互补实验证实XIAO就是控制这些表型的基因。3.组织切片比较野生型与xiao突变体的花药和叶片细胞大小,实验结果显示xiao突变体器官变小是因为细胞数目减少所致,叶片生长曲线实验推测xiao突变体器官变小的发育生物学基础是细胞分裂速度下降导致的。4.启动子融合与mRNA原位杂交实验结果表明XIAO在分裂旺盛,幼嫩的器官中表达,与CREP的芯片表达谱数据一致。另外,全基因组共表达分析发现XIAO与细胞周期基因共表达,并且一些正调控细胞周期的基闪CYCIaZm, CYCB2和MCM3的表达量在xiao突变体中下降。5.仔细观察xiao突变体的表型,发现xiao突变体叶倾角减小,株型直立,胚芽鞘变长,根向地性增强并且弯曲,暗示着XIAO极有可能与油菜素内酯相关。生理学和realtime PCR的结果表明,xiao突变体对油菜素内酯表现出组织特异性的响应,即根和胚芽鞘对油菜素内酯响应增强。油菜素内酯定量测定以及合成相关基因的realtime PCR分析发现,xiao突变体的地上和地下部分的油菜素内酯合成与含量降低了。本论文的结果为理解水稻器官建成的机理,细胞周期与油菜素内酯的联系提供了新的认识。
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