锌是植物必需的微量营养元素,直接或间接参与植物体内的代谢过程,被誉为“生命之花”、“智慧元素”。然而,全球土壤缺锌状况十分严重,且大部分果树对缺锌敏感,每年有大量果园因为作物缺锌导致严重的果实减产与品质下降。本研究以缺锌敏感的典型高价值果树作物（苹果、扁桃等）作为供试材料,综合运用高通量金属组学分析技术（Micro-XRF、Nano-XRF、XAS、ICP-MS）,结合稳定性同位素示踪、超低温高压冷冻-冷冻置换（HPF-FS）、超高效液相色谱-质谱联用（UPLC-MS/MS）、实时荧光定量PCR等技术,针对果树缺锌敏感问题,系统研究了落叶果树作物中锌营养的运输机制、稳态调节、需求规律与利用特征,并进一步结合果树补锌困难的生产实际,探究果树叶片对叶面锌肥的吸收机理。取得的研究结果如下:1.以金冠苹果（Malus domestica‘Golden Delicious’）两年生幼苗为试验材料,研究不同外源锌处理条件下对苹果韧皮部锌运输能力的影响。结果发现苹果缺锌症状的显现存在一定滞后性,在早期缺锌时,其叶片锌含量处于缺锌临界值,但并不会显现出明显的缺锌症状,表现为隐性缺锌状态,该状态下果树幼叶中锌含量和维管束中的锌信号高于成熟叶和老叶,茎韧皮部中的锌积累也显著高于木质部,且能将更多吸收的稳定性同位素⁶⁸Zn转运至幼嫩叶片中。可见,早期缺锌可以诱导锌迅速从老叶（源）中释放出来,通过韧皮部高效地再转运至新生器官（库）内,以弥补新生器官对锌养分的需求。该结果表明苹果能迅速响应外界缺锌信号,韧皮部对锌的再转运能力会根据外源锌可利用度进行调节。2.以金冠苹果（Malus domestica‘Golden Delicious’）两年生幼苗为试验材料,在明确苹果树对锌的再转运能力的调控基础上,进一步探究隐性缺锌状态下锌的韧皮部运输的生理和分子机制。结果发现隐性缺锌果树的韧皮部中,锌以烟酰胺螯合态存在的比例高于对照植株,烟酰胺合成相关基因Md NAS3与烟酰胺锌转运相关基因Md YSL6的表达量在隐性缺锌时显著提高,说明早期缺锌信号会诱导果树体内烟酰胺的合成,加速烟酰胺对锌的螯合作用,促进锌以烟酰胺锌结合态的形式进行韧皮部运输。该过程能使锌养分被高效地供应至植株的新生器官中,为新生器官在生长发育过程中对锌养分的大量需求提供保障,该过程是苹果应对早期缺锌胁迫的关键机制。3.选取金冠苹果（Malus domestica‘Golden Delicious’）为试验材料,研究其营养生长期对锌的分配、储存与再利用。对苹果生长期、休眠期和萌芽期植株不同器官中锌的分布进行微纳米尺度的原位表征,发现在果树旺盛生长期,茎节点作为果树体内养分转运的重要枢纽,其维管束中的锌含量远远高于茎组织中的其他部位,该部位中锌的主动储存很可能是侧芽中锌养分的重要来源之一;在果树休眠期,芽是果树储存锌养分的关键场所,为提高养分利用效率,果树会优先将锌养分区隔在具有高度代谢活性与发育能力的分生组织及其附近的维管束运输系统中;此外,休眠芽内锌与磷元素在细胞与亚细胞水平的空间分布上具有显著的相关性,进一步研究发现锌在植物休眠芽中以植酸结合态的形式储存,果树春季顶芽的萌动会伴随着芽中维管束的快速发育与植酸锌的降解,促进芽中储存锌养分的快速释放和再利用,为早春果树锌的养分需求提供保障。4.选取美国加州主栽扁桃品种[Prunus dulcis（Mill.）D.A.Webb]为试验材料,研究其生殖生长期对锌的需求规律与运输分配。从组织、细胞和亚细胞水平上表征扁桃从开花到结果过程中锌在各重要生殖器官（包括花朵、花粉管、花药、花粉粒、果实和种子等）内的时空分布特征,发现在扁桃的雌蕊中,花柱中间的引导组织是锌的重要贮存库;在雄蕊中,锌则大量储存于花粉粒,且优先分布在花粉粒边缘的膜上,药隔表皮细胞的细胞膜和药室的内壁是锌在花药中的主要积累位点;对于扁桃等坐果量大的果树作物而言,其果实发育期容易出现“短暂的缺锌效应”,进一步探究发现该现象产生的内在因素来源于果实发育过程中植株体内锌养分供求关系的不平衡,硬核期果实对锌养分的需求量远远大于其他发育时期,但锌在运输过程中会大量区隔于花柄和种皮中,成为锌从母体向子代组织运输的两大瓶颈,极大降低了锌迁移进入果实的效率。5.针对传统叶面肥肥效评价方法具有破坏性采样、易产生污染等缺陷,构建了植物体内基于同位素示踪结合金属组分析技术的叶面锌肥精准原位评价体系,并利用该体系进一步研究果树叶片表皮特性（毛状体密度和气孔开闭）对其叶面锌吸收的影响;通过在植物叶片细胞与亚细胞水平上原位表征锌的跨角质层渗透过程,发现叶表皮对叶面锌肥的弱渗透性来源于叶片角质层细胞壁对锌的吸附固定作用,该过程是影响叶面肥肥效的重要因素。进一步评估叶片吸收锌肥后锌元素与叶内原有其他元素的交互作用,并探究了叶面吸收的锌肥在叶中的形态转化过程。综上,本研究探明了不同外源锌处理条件下苹果对缺锌胁迫的响应以及隐性缺锌情况下果树的锌稳态调节,提出了由烟酰胺介导的高效锌再转运是果树应对早期缺锌胁迫的重要机制;系统解析了果树作物在营养发育期、休眠期、萌芽期和生殖发育期中锌在不同器官、组织和细胞中的原位分布特征和赋存形态转化,揭示了果树年生长周期中对锌养分的需求和利用规律;并进一步明确了叶片表皮特性对作物叶面锌吸收的影响,提出叶片角质层细胞壁对锌的固定作用是影响叶面锌肥肥效的重要因素之一。上述研究结果为进一步改善果树作物锌营养的科学管理,优化与改进果树锌生物强化技术,以及研发新型叶面锌肥及其促效技术提供了科学依据。