基于叶绿体基因组探究苋属种间差异及系统发育关系

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苋属(Amaranthus L.)隶属于苋科(Amaranthaceae Juss.),全球约有74种,主要分布在热带、亚热带和暖温带地区。苋属物种在雌雄同株或雌雄异株、胞果形态以及果实开裂方式上存在一定的差异,其在分类上一直存在分歧。我国目前已经发现并报道的苋属植物有18种,均为外来植物。由于苋属植物在形态上相似性较高,并且我国对苋属的系统性研究相对较少,因此了解苋属植物种间的进化关系,对于研究谷物苋属植物和蔬菜苋属植物的起源和改良,以及杂草苋性状的进化都有重要的意义。本研究将从宏观和微观两个角度对苋属进行研究,基于18种苋属植物的叶绿体基因组解决苋属系统发育的问题,并选取不同亚属的代表性植物完成种子萌发和形态测定,以此支撑叶绿体基因组系统发育结果,结果如下:(1)叶绿体基因组比较分析:18种苋属植物的叶绿体基因组均表现出典型的四分体结构,苋属植物叶绿体基因组序列长度为150.356 bp-150.776 bp,一对反向重复区IRs(24.340bp—24.392bp)将大单拷贝区(LSC)(83.533bp—84.102bp)和小单拷贝区(SSC)(17.915bp—18.125bp)隔开。全基因组包含128-131个基因(84—86个蛋白质编码基因,36—37个t RNA和8个r RNA)。所有叶绿体基因组基因含量、顺序、AT核苷酸含量、反向重复区边界结构和密码子偏好性都有很高的相似性,仅在反向重复区收缩扩张上有差异,差异形成的主要原因是假基因的存在。简单重复序列(SSR)和密码子偏好性分析表明A/T单核苷酸重复序列的数量最丰富并且有较强的A/T偏好性。m VISTA显示18条苋属叶绿体基因组全序列结构有较高的相似性。核苷酸多态性分析显示能够用作开发分子标记(Pi>0.02)的高变异区有一个(ccs A)。系统发育树清晰显示苋属3个亚属的物种组成及亲缘关系。(2)苋属种子萌发差异分析:本研究在三个亚属中共选取苋(A.tricolor)、绿穗苋(A.hybridus)、北美苋(A.blitoides)、繁穗苋(A.cruentus)、刺苋(A.spinosus)、皱果苋(A.viridis)、糙果苋(A.tuberculatus)、凹头苋(A.blitum)和长芒苋(A.palmeri)9种代表性苋属种子,测定其在5个变温处理(15℃/5℃、20℃/10℃、25℃/15℃、30℃/20℃和35℃/25℃)下15天内的萌发状况。除了苋和凹头苋外,其余7种苋属种子在15℃/5℃处理下均为低萌型萌发,它们的萌发率都低于20%;长芒苋在20℃/10℃、25℃/15℃、30℃/20℃和35℃/25℃四个处理下的萌发率都在98%以上,属于爆发式萌发,在相同处理下是爆发式萌发的物种还包括北美苋、繁穗苋和皱果苋,苋、绿穗苋、刺苋、糙果苋和凹头苋都是过渡型或缓萌型萌发,这是一种谨慎应对环境变化的对策。(3)形态差异分析:基于同一环境完成苋(A.tricolor)、绿穗苋(A.hybridus)、北美苋(A.blitoides)、繁穗苋(A.cruentus)、刺苋(A.spinosus)、皱果苋(A.viridis)、糙果苋(A.tuberculatus)和长芒苋(A.palmeri)8种苋属植物的同质园实验,明确了8种苋属植物的形态特征和生长发育特性。北美苋在75天内的株高一直是8种苋属植物中最小的,长芒苋在开花之前一直是8种苋属植物中最高的,糙果苋和绿穗苋的株高分别在第39天和48天开始显著增加。刺苋是8个苋属植物开花最早的,繁穗苋开花最晚。皱果苋的相对生长速度最快且比叶面积显著高于其他物种。方差分析结果显示繁穗苋的叶片宽度、叶柄长度、叶片长度、叶片周长和叶面积都显著高于其他7个物种,相反,北美苋的叶片宽度、叶柄长度、叶片长度、叶片周长和叶面积都显著低于其他7个物种。8种苋属外来植物都拥有较高的生物量,尤其是长芒苋和糙果苋等杂草苋的生物量很大。
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