松嫩草地生态系统CO2交换对氮沉降、降水增加及放牧的响应机制

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气候变化和人类对土地利用程度加剧将显著改变生态系统的结构和功能,并通过影响碳循环反作用于全球气候变化。陆地生态系统碳循环是全球碳循环的重要组成部分。草地约占陆地面积的20-25%,其巨大的土壤碳库在全球碳平衡过程中发挥着重要的调节功能。同时,草地由于生产力较低、生态系统结构简单等原因极易受到关键环境资源可利用性改变和过度放牧的影响,且难以迅速恢复。因此,认知草地生态系统碳交换对环境变化的响应规律及其潜在调控机制,是正确评估气候变化和人为干扰加剧状况下全球碳收支格局不可或缺的关键环节。本研究在我国松嫩天然草地进行。以放牧实验平台为基础,开展了放牧、增雨和施氮多因素影响下生态系统碳交换改变的长期系统研究,以及增雨和施氮背景下,模拟突发极端干旱事件对净生态系统CO2交换(NEE)影响的短期研究。通过比较不同处理下,生态系统碳交换组分通量和净通量的差异,分析其与环境和生物因子之间的联系,揭示松嫩草地生态系统碳通量对未来降水格局改变、放牧强度和氮沉降增加的响应规律,探究其影响的主要途径,明确其中的关键性调控因子和响应机制。通过3年的放牧、施肥(模拟氮素沉降)和增雨(模拟降水增加)长期野外控制实验,以及2014年短期模拟极端干旱实验,获得了以下主要研究结果:(1)氮素添加极大地刺激了地上生物量和NEE,表明松嫩草地土壤氮素的可用性是生态系统碳循环的主要限制性因子。在实验期间,增加降水处理对生产力形成和光合能力提高影响不显著。草地生长季初期降水量对生长季平均NEE的影响要远高于生长季总降水量。当综合考虑人为降水和自然降水对降水格局的影响后发现,NEE与降雨频率的相关性高于降雨量。这些结果突出显示了在较为湿润的松嫩草地生态系统中,降水时间分布在调控NEE过程中具有重要作用。(2)模拟极端干旱事件显著地降低了草地生态系统CO2交换,但对生物量影响较小。同时,研究发现生物量和水分供给与NEE的恢复速率呈正相关关系,说明水分缺乏会极大地抑制植物的光合作用,草地植物更倾向于维持体内水分的稳定和器官的活性而非碳和能量的获得,以换取干扰后更高的恢复能力。长期施氮和增雨处理会导致NEE对干旱敏感程度(SNEE)的增加。综合分析所有样地的相关数据后发现,植物的根冠比和总生物量对SNEE的改变有极高的联合解释度。这些结果表明,长期资源丰富环境会改变植物生物量及其分配,进而削弱生态系统水分供需平衡对水分胁迫的忍受和应变能力,并对草地在未来干旱频率增加的大背景下维持或提高其碳汇功能产生不利的影响。(3)放牧处理增加了松嫩草地群落植物多样性,能够在一定程度上缓解由施氮和增雨处理导致的植物多样性降低问题。低植物多样性下,草食动物对优势物种的大量采食,以及资源丰富环境对优势物种适口性的提高是放牧导致植物多样性增加的主要原因。同时,放牧对于所有处理样地nee均存在显著的促进作用,放牧与施氮处理和放牧与增雨处理间存在显著的交互作用,对nee的影响尤为明显。因此,放牧尽管会移除部分植被地上生物量,但对草地环境资源利用和转化效率的改善,使其净作用效果趋向于促进生态系统碳的固定。(4)松嫩草地土壤异养呼吸(srh)对土壤水分和氮素的改变极为敏感,而土壤总呼吸(srtot)和自养呼吸(sra)对施氮和增雨的响应则具有很强的气候依赖性。施氮和增雨处理,仅在干旱年份中对srtot和sra有显著影响。这些结果表明,松嫩草地生态系统srh通量主要受到环境因素的限制,而sra通量则主要受到植物需求限制。放牧对土壤呼吸,特别是srh和srtot存在极强的抑制作用,环境资源增加对植被生长的刺激可以在一定程度上缓解放牧对sra的限制。结构方程模型分析表明,放牧、施氮和增雨处理通过影响根冠比、地下生物量和微生物生物量调控草地生态系统sra和srh。这一发现强调了呼吸碳底物的供给,以及根和微生物对呼吸底物的利用能力在松嫩草地土壤呼吸中起着至关重要的作用。总而言之,松嫩草地在未来全球气候变化和放牧干扰影响下,土壤呼吸特别是srh会更多地受益于降水和氮沉降的增加。但由于人为干扰因素增多,放牧强度增加,松嫩草地可能面临着更为严峻的土壤营养元素和呼吸碳底物归还供给的失衡和错位,从而降低未来草地土壤呼吸在生态系统碳素释放过程中所占的比例。综合以上研究结果,在未来全球气候变化影响下,松嫩草地生产力会更多地受益于氮沉降的增加。而由于极端气候增多,降水间隔增加,频率下降,松嫩草地可能面临着更为严峻的水分供给失衡和错位,从而降低未来草地生态系统碳汇功能;放牧、施氮和增雨均对松嫩草地生态系统群落组成和植物光合具有显著的影响。放牧与全球变化因子存在交互作用,有利于维持草地群落结构稳定性,可能放大全球变化因子对松嫩草地生态系统co2交换的提升作用;同时,由于放牧对植被总生物量和根冠比升高的抑制作用,在未来降水和氮沉降增加背景下,草地家畜放牧能够降低生态系统碳交换对极端干旱事件的敏感性,减缓生产力的损失。本研究从生态系统CO2交换和土壤呼吸的角度,进一步证实了全球气候变化和人为土地利用对松嫩草地生态系统碳循环和碳汇功能的显著影响,对这些影响潜在机理的阐释具有重要的理论价值。此外,由于放牧在草地资源合理分配方面的突出作用,这些结论也为草地管理者对草地生态价值、经济价值的保护及利用提供了理论支持和指导。
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