鮡科及纹胸鮡属鱼类分类、系统进化与生物地理学研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:laiking
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鮡科(Sisoridae)是亚洲鲇形目(Siluriformes)鱼类主要分布在山川河流中的小型鱼类代表类群。有200多种物种分布在西起两河流域的幼发拉底河和底格里斯河,东至中国的长江及其以南的沿海省份,南至大巽他群岛,和这其中包括的南亚次大陆、东南亚和中国南部的广大地区。本研究通过广泛采样和合作,从分子的角度探讨了鮡科鱼类的系统发育关系和生物地理学演化过程。结果显示:(1)、在广泛包含鮡科几乎所有属的情况下,鮡科鱼类为一单系。原来具有争议的骨鮡科(Erethistidae)从属于鮡科下的一个分支。结合前人基于形态学的研究结果,骨鮡科的科级地位应当废除,而降为鮡科下的骨鮡族Erethistini。(2)、鮡科鱼类包含三大分支,分别是CladeA,CladeB和CladeC。首先CladeA+CladeB与CladeC形成姐妹群,然后发生CladeA与CladeB的分化。CladeA包含真鮡族Sisorini(Gagata,Nangra,Gogangra,Sisor)和骨鮡族Erethistini(Hara,Ayarnangra,Caelatoglanis,Erethistoides,Erethistes,Pseudolaguvia,Conta)。CladeB包含纹胸鮡族Glyptothoracini(Glyptothorax)和魾族Bagariini(Bagarius)。CladeC包含褶鮡族Pseudecheneidini(Pseudecheneis)和鰋鮡族Glyptosternini(Oreoglanis,Creteuchiloglanis,Pseudexostoma,Pareuchiloglanis,Euchiloglanis,Exostoma,Glyptosternon,Glaridoglanis,Myersglanis)。(3)、生物地理学研究结果表明:鮡科鱼类约起源于中新世晚期约11.38Ma的东喜马拉雅区域(恒河-布拉马普特拉河-伊洛瓦底江),在较短的时间内分化成为CladeA+CladeB与CladeC两大支系。这两个支系的分化对应着青藏高原第三次快速隆升的阶段(13-8Ma),高原隆升伴随着河流的深切和峡谷的形成,导致环境剧烈改变,从而分化出较为适应激流生境的CladeC。CladeC又进一步分化为褶鮡族和高度适应激流生境的鰋鮡族(鰋鮡鱼类)。CladeA和CladeB在9.2Ma分化,以及CladeC中的凿齿鮡Glaridoglanis、原鮡Glyptosternon和鰋Exostoma与其他鰋鮡鱼类在9.14Ma和8.39Ma分化可能对应着高原隆升水系袭夺导致的祖先区域的东西隔离和随后的扩散。CladeA中真鮡族和骨鮡族的分化跟印度河袭夺恒河上游的部分水系有关,从而使部分类群得以向印度河及其以西的水系扩散。CladeB分化为广泛而且同域分布纹胸鮡族和魾族可能是由于生态位分化的结果。CladeC中金沙江水系的种类与其他种类隔离,支持长江袭夺原本作为古红河支流金沙江上游的假说,这种袭夺大概发生在4.82Ma。   纹胸鮡属(Glyptothorax)是鮡科里面种类最多,分布最广的类群。除青藏高原部分高海拔区域外,鮡科鱼类的分布边缘,皆由纹胸鮡属占据。至今约有有效种类80余种。同样通过广泛的样品收集,探讨了纹胸鮡属的单系性和系统发育关系。结果表明:(1)、在以鮡科其他属特别是同样具有胸附着器的其他类群作为外群的情况下,纹胸鮡属形成一单系,与魾属互为姐妹群。胸附着器在纹胸鮡属内具有同源性。(2)、在包含约三分之二的物种情况下,纹胸鮡属形成9大支系。其中基部类群CladeA由胸附着器不甚发达和善游的种类组成,这意味着原始类群对底栖附着生活的依赖性不强。(3)、对各支系的具体情况进行了详细的探讨。整体而言,各支系与水系之间没有呈现出良好的对应关系,这说明该类群有着较为久远的进化历史。但个别分支的类群具有相似的体色而形成一定的单系结构,这可能与其分布区域水系的最终隔离事件有关。(4)、胸附着器在物种鉴定方面展现出良好的应用价值,但在系统发育关系上指示意义不大,而表现出较大程度的环境可塑性。(5)、部分类群,特别是跨国境分布和跨水系分布的广布种的分类地位亟需要进一步的系统整理。   对扎那纹胸鮡Gzanaensis和以往被认为是扎那纹胸鮡的种类进行了形态和分子两方面的系统研究。重新整理和描述了扎那纹胸鮡,并限定其仅分布于怒江上游(从西藏昌都到云南泸水段)。重新恢复了长须纹胸鮡G.longinema的有效种地位,其代表原来分布在怒江扎那纹胸鮡的部分种群和澜沧江的扎那纹胸鮡。并描述了怒江水系的两个新种——粒线纹胸鮡Glyptothoraxgranosus和异色纹胸鮡Glyptothoraxfucatus。对这四个物种分别进行了详细的描述和比较。   对中华纹胸鮡G.sinensis及其姐妹种进行了谱系地理学研究。首先,分子系统发育结果支持福建纹胸鮡G.fokiensis应为中华纹胸鮡的同物异名。四个研究物种均有着较为久远的进化历史,同时也具有较高的遗传多样性。通过澜沧江水系的大斑纹胸鮡G.macromaculatus的最先分化,推测澜沧江水系与红河水系隔离的时间大概在上新世3.3-4.15Ma。通过红河水系红河纹胸鮡G.honghensis的进一步分化,表明红河水系与其以东的水系隔离时间约在3.02-3.82Ma。其中李仙江和元江长时间内都有着广泛的交流,直到0.28-0.63Ma左右才发生隔离,当前下游之间的水系连通很难造成被隔离的上游种群之间的基因交流。广西沿海独立水系与海南岛之间关系较近,十万大山和云开山脉有效地隔离了海南纹胸鮡G.hainanensis和中华纹胸鮡之间的交流,这种隔离发生在2.39-3.05Ma;中更新世以来琼州海峡陆桥连接是海南种群与大陆种群交流的主要渠道。中华纹胸鮡的谱系地理学研究显示:虽然长江上游在早上新世即可能与古红河发生隔离,但此时长江并没有全线贯通,而是通过一些南北流向的河流汇入西江,从西江入海,长江和西江鱼类之间有着长时间的交流和共通。直到约1.7-2.23Ma,随着云贵高原隆升导致一系列山脉的形成,阻断了这种交流后,长江也即深切三峡与下游连接,从此全线贯通,流入东海。之前作为南北通道的河流继而分别变成长江和西江的支流。长江下游省份与广东和福建之间由于地势较为低平,鱼类之间也一直有着广泛的联系。后来由于南岭和武夷山的升高有效地阻隔了这种联系,而珠江的三条水系之间鱼类的交流从此增多。但这种交流可能并不太适合山川激流起源的纹胸鮡种类,以至于西江与北江和东江之间没有发生二次接触的痕迹。   对怒江水系纹胸鮡属鱼类的整理过程中,先后发现两个新种。其中一种胸附着器向前延伸至鳃颊部以及颏部(第一次记录到我国有这种特殊胸附着器的种类),和身体具有不规则的斜向排列的斑块,命名为斜斑纹胸鮡—Glyptothoraxobliquimaculatus;另一种具有特殊的皮肤颗粒,和似长矛矛头的胸附着器,命名为矛形纹胸鮡—Glyptothoraxlanceatus。综合跨境分布的种类的形态特征,给出了整个萨尔温江水系纹胸鮡属鱼类的分类检索表。
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