杓兰属和兜兰属植物叶片结构、扩散导度与光合作用的关系

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叶片是将CO2同化为碳水化合物的主要器官。叶片的形态结构及扩散导度影响CO2由大气向羧化部位的运输,从而影响植物的光合作用表现。相比于其它被子植物,兰科植物普遍光合能力较低,生长更缓慢,但是相关的原因尚不清楚。杓兰属(Cypripedium)和兜兰属(Paphiopedilum)是世界著名的观赏植物。它们同属于杓兰亚科,亲缘关系密切,但在地理分布、形态结构和光合特性等方面差异明显,这为探讨兰科植物叶片结构、扩散导度与光合作用间的关系提供了一个良好的研究体系。本论文选取了3种杓兰属(黄花杓兰C.flavum、西藏杓兰C.tibeticum和云南杓兰C.yunnanense)和3种兜兰属(杏黄兜兰P.armeniacum硬叶兜兰P.micranthum和长瓣兜兰P.dianthum)植物作为实验材料,研究了它们的叶片内部形态和解剖结构(包括显微结构和超微结构)、比叶重、扩散导度、光合速率、叶片构建成本及资源利用效率,并量化分析了气孔因素、叶肉因素和生化因素在光合作用中的相对限制,旨在探讨兰科植物叶片形态结构影响CO2扩散导度和光合能力的机制,解释兰科植物光合能力较低的原因,为阐释兰科植物的适应进化以及物种资源的保护利用提供理论依据。论文的主要研究发现如下:  1、杓兰属和兜兰属植物的叶片解剖结构、光合特性明显不同。相较于杓兰属,兜兰属植物的叶片结构表现一定的旱生特点,叶片、角质层和上表皮较厚,气孔深径和比叶重更大,气孔下陷,保卫细胞不含叶绿体,叶肉细胞分化为栅栏和海绵组织;相反地,杓兰属植物的叶片较薄,叶肉细胞不分化,具有较高的单位叶面积内叶肉细胞和叶绿体面向胞间空隙的表面积(Smes/S和Sc/S)、气孔导度(gs)、叶肉导度(gm)和净光合速率(AN),以及较薄的细胞壁厚度(Tcw)。  2、光合作用的相对限制分析发现,所研究物种的光合作用效率主要受到叶肉导度的限制,其次是生化限制和气孔限制。其中,CO2总扩散对兜兰属植物光合能力的限制明显高于杓兰属植物,因此叶片扩散限制是引起这两个近缘属植物光合表现差异的主要原因。  3、叶片形态结构强烈影响扩散导度。在所研究的物种中,叶片的AN随gs和gm的增加而增加。其中,gs与气孔器面积(As)显著正相关,与气孔深径(PD)负相关,但是与气孔密度(SD)没有明显的相关性;gm的值则随着Smes/S和Sc/S的增加而增加,而与Tcw呈线性负相关关系。说明单个气孔器面积和深径是影响气孔导度的关键因素,而单位叶面积内叶肉细胞和叶绿体面对胞间空隙的表面积、细胞壁厚度是影响叶肉导度的重要因素。  4、杓兰属和兜兰属植物的资源利用策略不同。相比于兜兰属,杓兰属植物的叶片构建成本和水分利用效率较低,而叶片氮含量、光合氮利用效率和碳氮比较高,说明杓兰属植物将更多的资源能量投入到光合生产;兜兰属植物则具有较高的水分利用效率,并且将更多的资源用于了叶片的构建以提高水分维持能力。  综上,发现叶片解剖结构可通过影响CO2在叶片内的扩散进而影响植物的光合表现,CO2扩散阻力很大程度上的解释了兜兰属植物光合能力较低的原因。这些发现解释了杓兰亚科植物叶片结构影响光合生理的机制,也为认识兰科植物的缓慢生长和适应进化提供了基础。
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