黑眶蟾蜍的热适应性:现象与机制

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本研究试图从繁殖生物学、形态学、皮肤水合平衡、行为学、个体发育学和热生理学多个角度综合探讨分布于全球温暖气候区的黑眶蟾蜍(Duttaphrynus(Bufo)melanosticus)的热适应现象与机制。一、繁殖生物学丽水学院校园内的两个自然池塘为观察点,连续三年记录黑眶蟾蜍的繁殖行为和特征。该物种选择持久性池塘作为繁殖地,发生求偶鸣叫、抱对与产卵行为,交配球是其激烈的雄雄竞争的表现。在丽水地区繁殖期为3-4月,属于春季繁殖者,3月的平均气温越高,首次产卵时间越早,2011-2013年期间,3月平均气温分别为12.4 ℃、13.2 ℃和15.6 ℃,依次提前了 5天和21天。年产单窝卵,窝卵数为1313-9545粒,雌性SVL、卵大小(卵干重)与窝卵数偏相关分析表明,卵大小(卵干重)与窝卵数无关。雄性平均SVL在雄性较大抱对中显著大于雌性较大抱对中,而雌性平均SVL则恰好相反;两种抱对类型中的雌雄体长(Snout-vent length,SVL)呈正相关,属于大小选型交配。以体长为协变量的协方差分析表明,雌蟾产后体重、窝卵数和卵干重在两种抱对类型之间差异不显著,而窝卵干重在雄性较大抱对中会更大些。线性回归分析表明,雌雄个体SVL比值不是受精成功的决定因素。黑眶蟾蜍大小选型交配是由于雄性喜好生育力更强的雌性大个体所引起,全球变暖有可能诱导黑眶蟾蜍提前产卵。二、形态特征的纬度变异黑眶蟾蜍丽水、韶关、肇庆和琼州种群的雌性SVL显著大于雄性SVL,表现为偏雌的个体大小两性异形。不同地理种群雌雄个体SVL均随着纬度的增加而减少,即琼州种群个体最大,丽水种群最小,肇庆与韶关差异不显著。这一变化趋势基本符合反向的贝格曼法则,其可能原因是生长期长短的纬度变异。除体长以外的14个局部特征的主成分分析表明,前5个主成分共解释65.2 %的变异,头宽、黑色脊棱长、后肢长、体宽、腹长、眼径、前肢宽和耳径具有较高的正负载系数,但方差分析表明,这些局部形态特征仅表现出微弱的纬度变异。三、皮肤蒸发失水和重吸水的地理变异定量研究黑眶蟾蜍丽水、韶关、肇庆和南宁种群成体的皮肤蒸发失水和重吸水程度。黑眶蟾蜍四个地理种群的皮肤蒸发失水和重吸水与初始体重呈显著的正相关,重吸水速率远远快于蒸发失水速率。特定体重的黑眶蟾蜍丽水种群蒸发失水量显著低于其他种群,韶关和南宁种群显著高于其他种群;特定体重的黑眶蟾蜍丽水种群的重吸水量显著低于其他种群,南宁种群显著高于其他种群,韶关和肇庆种群居中。黑眶蟾蜍皮肤极易发生蒸发失水,属于典型蛙类,在失水风险中积极采取节水姿势的行为响应。黑眶蟾蜍丽水、韶关、肇庆和南宁种群个体的皮肤重吸水速率远远快于蒸发失水速率,是对陆地生境失水风险选择压力的生理响应。其丽水、肇庆、南宁和韶关种群的皮肤蒸发失水程度总体出现北低南高的明显趋势。四、夏季生境选择与同域分布的中华大蟾蜍(Bufo gargarizans)作为对照。在2011年7月,丽水学院校园3种生境作为调查地点,以繁殖水体为中心,沿着4条呈辐射状样带,在09:00-17:00和18:00-22:00分别寻找躲藏点和觅食点,记录捕获点的地表植被类型、树冠大小和离树干、道路与最近水体的距离,测定捕获个体的体重、体长、体温、地表温度以及躲藏点内外温差,共记录了黑眶蟾蜍22个躲藏点和184个捕食点。黑眶蟾蜍主要选择草坪、低温、潮湿、离水源和道路较远的微生境作为白天的躲藏点。夜间觅食主要选择裸地、低郁闭度的微生境,觅食时间主要与夜行性昆虫的丰富度有关。五、温度和密度对蝌蚪生长发育的影响采取4 × 3两因子实验检测温度(20、25、30℃和自然波动温度)和密度(30、60和90只/箱)对黑眶瞻蜍蝌蚪生长发育的影响。随着自然波动温度、25和30℃温度的升高(或密度的增加),黑眶蟾蜍刚变态个体不断变小,变态时间不断缩短;温度与密度的交互作用对黑眶蟾蜍蝌蚪的变态时间与大小均影响显著。黑眶蟾蜍蝌蚪在20℃以下不能进行正常的生长发育,25℃是其早期生长的最适温度,30℃下变态率最高,自然环境波动温度下的生长发育接近其平均温度时的生长发育。黑眶蟾蜍蝌蚪生长发育受密度的制约效应显著,且其变态时间和大小上具有高度可塑性。温度与密度均是影响黑眶蟾蜍蝌蚪生长发育速率的两个关键生态因子。本研究证实了黑眶蟾蜍蝌蚪喜好温暖环境,与实际偏南的地理分布是相符合。六、蝌蚪和成体的温度选择和热耐受性黑眶蟾蜍成体的选择体温(泄殖腔温度)、耐受低温和耐受高温显著高于中华大蟾蜍,热耐受范围显著低于黑眶蟾蜍。黑眶蟾蜍蝌蚪发育历期与喜好温度(其所处水温)、耐受低温、耐受高温相关显著,与热耐受范围相关不显著。以历期为协变量的两因素协方差分析表明,不同驯化温度对黑眶蟾蜍蝌蚪丽水和韶关种群的喜好温度和热耐受范围影响不显著;丽水种群蝌蚪的耐受低温和耐受高温均显著低于韶关种群;随着驯化温度的增加,蝌蚪的耐受低温、耐受高温和热耐受范围也随之增加。黑眶蟾蜍蝌蚪在异质热环境中采取明显的行为体温调节;黑眶蟾蜍蝌蚪的喜好温度和热耐受性在变态前发生个体发育漂移;热驯化对黑眶蟾蜍蝌蚪喜好温度选择影响不显著,但其耐受低温、受高温和热耐受范围均随着驯化温度的升高而增加。黑眶蟾蜍成体的选择体温和热耐受性、蝌蚪热耐受性的纬度变异与地理分布、繁殖期密切相关。
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