黄河流域特有种甘蒙柽柳和柽柳的谱系地理学研究

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百万年来青藏高原的强烈隆升不仅极大地改变了亚洲的地形地貌,黄河的形成和演化也与之密切相关。黄河是中华民族的母亲河,也是影响物种地理分布的环境要素之一,对一些种子具毛或翅,能够通过风力或水力传播的物种、水生植物及河岸带植物的地理分布会产生重要影响。本研究以黄河流域广泛分布的两种柽柳属植物,柽柳(Tamarix chinensis)和中国特有种甘蒙柽柳(T.austromongolica)为研究材料,通过叶绿体基因组非编码区测序和SSR分子标记,对两种柽柳属植物的亲缘关系、谱系地理和种群遗传结构进行研究,并探讨两种柽柳种群历史动态与过去气候变化和黄河形成的关系,得出以下主要结果:  (1)柽柳科3属9种植物的表型和rpl20-5-rps12、rps16和trnL-trnF序列分析结果表明,柽柳和甘蒙柽柳为单系分支的近缘种。  (2)通过21个甘蒙柽柳和24个柽柳群体共计382个个体的叶绿体基因组trnL-trnF、rps16测序和363个个体的核基因组ITS测序,共获得1127条序列。对序列进行失配分布、中性检验和扩展贝叶斯天际图分析后,发现甘蒙柽柳种群大约在0.15Ma,柽柳约在0.02Ma发生了扩张,正好处于现代黄河形成阶段和更新世冰期-间冰期交替时期,暗示两种柽柳种群的扩张与现代黄河形成和更新世气候密切相关,物种分布模型预测结果也表明两种柽柳种群在更新世时期发生了扩张。  (3)对叶绿体trnL-trnF和rps16序列进行了单倍型分歧时间估算,发现382个个体中有363个个体都为单倍型C1,分歧时间约为0.19Ma(95%HPD=0-0.54),甘肃永靖群体(GYJ)的单倍型C10分歧时间(1.85Ma,95%HPD=0.70-3.23)和内蒙古乌海(NMWH)、磴口(NMDK)及宁夏盐池(NXYC)群体的单倍型C5分歧时间(1.23Ma,95%HPD=0.45-2.13)较早。近似贝叶斯计算(Approximate Bayesian computation)支持黄河下游柽柳群体来自上游的扩张演化情景。  (4)cpDNA序列分析结果还显示,45个种群整体遗传多样性水平较低。内蒙磴口(NMDK)群体的单倍型多态性Hd=0.60,核苷酸多态性π=0.41×10-3;甘肃兰州(GLZ)的单倍型多态性Hd=0.56;山西河曲(SHQ)的单倍型多态性Hd=0.17,π=0.10×10-3;河南开封(HKF)和山东济南(SJN)的单倍型多态性Hd=0.13,π=0.08×10-3;黄河入海口(RHK)Hd=0.11,π=0.07×10-3,而大部分种群的Hd和π为零。综合比较,黄河上游地区的遗传多样性水平相对较高,黄河中、下游地区的遗传多样性水平较低。  (5)利用微卫星分子标记,进一步探讨了两种柽柳属植物的种群遗传结构及河流对遗传结构的影响,分子方差分析(Analyses of MOlecular Variance,AMOVA)结果表明,两种柽柳种群的遗传变异主要发生在个体水平,群体间遗传变异仅占到总变异的4.21%(T.austromongolica)和2.0%(T.chinensis);DAPC(Discriminant Analysis of Principal Components)和贝叶斯聚类分析表明两种柽柳没有形成明显地谱系地理结构。黄河南北两岸群体间遗传分化程度很低,表明黄河水系并未对柽柳群体间基因流起到障碍作用。  (6)双亲遗传的微卫星分子标记结果表明,两种柽柳表现出中等水平的遗传多样性。黄河上游内蒙乌海(NMWH)种群的Neis基因多样性(H)水平最高(0.74),等位基因丰富度AR值为3.39,内蒙古巴彦淖尔(NMBY)和宁夏盐池县(NXYCX)的AR值为2.82;黄河下游山东东黄(SDH)种群的基因多样性水平最低(0.36),等位基因丰富度AR仅为1.80,因此,基因多样性水平较高的甘蒙柽柳上游群体应优先保护。  通过测序和分子标记技术,揭示了我国柽柳和黄河流域特有种甘蒙柽柳的种群历史动态、扩张演化方向、遗传多样性水平和群体遗传结构。研究结果不仅从生物学角度阐述和印证了现代黄河形成时间,有助于理解温带树种对现代黄河形成和更新世气候变化的响应,还可为我国柽柳属野生植物资源的评价和保护提供依据。
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